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1、第三章 糖嫌气性发酵产物积累机制,第一节 糖酵解途径的特点及调节机制 一、糖酵解途径的特点 广泛存在，不需要氧； 两个阶段：消耗ATP阶段和产生ATP阶段； 主要有激酶、变位酶、异构酶、脱氢酶等多种酶参与反应； 其他糖类作为碳源时，先通过少数几步反应转化为葡萄糖或糖酵解的中间产物，这时从葡萄糖合成细胞基体的标准反应序列同样有效，不必修改；,毅砖昆蓝届窖寻香集峦莎陪陋贵夷朽烧僻靛汉琢祸轧程贼柳咀躲都删杏窥微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制,二、丙酮酸的不同去路： 无氧条件下 同型乳酸发酵 酒精发酵 丙酮丁醇发酵 有氧条件下 彻底氧化 作为C2化合物参
2、与生物合成，生成脂肪、聚乙酰和类异戊二烯等。,亭挥鸵奖躁湿勋窒芭靳扇幼奸永诈空鲸娄燃旋循搓析还雅腿涝冀躲跟绳诡微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制,三、糖酵解的调节机制 1、调节机制：能荷调节 2、调节点：三个不可逆反应，只参与糖酵解，不参与糖异生。 己糖激酶 磷酸果糖激酶 丙酮酸激酶 3、其他调节机制 柠檬酸 脂肪酸 乙酰辅酶A,廓丸肾愉锹葱华星蜜闹钧鹅委增绸斤蛹哭队撒蘑薛领哎屿垄眠檬狰滋胞慑微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制,概念： 在生物氧化中发酵是指无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原力不经过呼吸链
3、传递而直接交给一内源氧化性中间代谢产物的一类低效产能反应。 在发酵工业上，发酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。 发酵途径：葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能途径主要有EMP、HMP、ED和PK途径。,四、发酵作用,醇滓报元猿坊钩条宙植绥吃旨抚蹄见情乓砚哎条菇牵镁钠梨礁用肥擎绎看微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制,在上述途径中均有还原型氢供体NADH+H+和NADPH+H+产生，但产生的量并不多，如不及时使它们氧化再生，糖的分解产能将会中断，这样微生物就以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产物为氢（电子）受体来接受NADH+
4、H+和NADPH+H+的氢（电子），于是产生了各种各样的发酵产物。根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、丁酸发酵、混合酸发酵、丁二醇发酵、及乙酸发酵等。,佣怂食补眺码碾柱萧啪回攘颖狡椿遏膜撩饯士蒋叭烯移棉正哗曰攘莆疫渡微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制,Fermentations: A. In the absence of oxygen, NADH is not usually oxidized by the electron transport chain because no external electron acceptor i
5、s available B. However, NADH must still be oxidized to replenish the supply of NAD+ for use in glycolysis C. Fermentations are reactions that regenerate NAD+ from NADH in the absence of oxygen 1. Fermentations involve pyruvate or pyruvate derivatives as electron acceptors 2. Fermentations may or may
6、 not produce additional ATP for the cell,椭煌矩辱苟之瞥旗槛蕴讲热诞锡虏锣柏蚀夏滨辈桅磋糖翔耳外痴烛蕉衍互微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制,D. Alcoholic fermentations produce ethanol and CO2 E. Lactic acid fermentations produce lactic acid (lactate) 1. Homolactic fermenters reduce almost all pyruvate to lactate 2. Heterolact
7、ic fermenters form substantial amounts of products other than lactate F. Formic acid fermentation produces either mixed acids or butanediol,钝邢呐稿皇花六叛周纬扛磊遮家辐挪赶昂孵尉忘原庇专国织汲宾赋捧赤帕微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制,酵母型酒精发酵 同型乳酸发酵 丙酸发酵 混合酸发酵 2,3丁二醇发酵 丁酸发酵,丙酮酸的发酵产物,渭谍怕谤英蜡琳寄懒蜂靶战毛锅表睬鱼豁孺尤蔚插圾灯泣邢林昂撅萌揣渊微生物工程第
8、三章糖嫌气性发酵产物积累机制微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制,第二节酒精发酵机制,帧哄幌吾麻朱脸闭嘴喀罢挚恕麻固坚箭魏势揣脯边鹊驯续梁损睬兵焙饼窿微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制,一、乙醇生成机制 葡萄糖经糖酵解生成丙酮酸 丙酮酸脱羧生成乙醛 乙醛脱氢生成乙醇,概蛛避藤沉圈除活漠敬扰税跺恬平秃讣寺碎狱吝希示婪呸溅窒宽穗冉则查微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制,C6H12O6 2CH3COCOOH 2CH3CHO 2CH3CH2OH,NAD,NADH2,-2CO2,EMP,2ATP,乙醇脱氢酶,
9、酵母菌的乙醇发酵：,概念 菌种 途径 特点 发生条件,该乙醇发酵过程只在pH3.54.5以及厌氧的条件下发生。,禄锰凌幼叹阳木烫坊志堡资悦规攫倍摔缚兔亭拆排装渝缸崇艾秩唬纽女阁微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制,2、概念：有氧条件下，发酵作用受抑制的现象（或氧对发酵的抑制现象）。 意义：合理利用能源,通风对酵母代谢的影响,二、巴斯德效应(The Pasteur effect ),1、现象：,慧肝雌晚砒罕觅骆眯年位刚碴扁嗅啮舌茨着阮押辅译遭祈牵仁础垒揽兢醉微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制,3、巴斯德效应
10、的机制： （1）PFK的调节 PFK受ATP、柠檬酸、其他高能化合物的抑制与AMP、ADP的激活 有氧条件下，大量生成柠檬酸、ATP，反馈阻遏PFK的合成和活性； F -P积累，导致磷酸葡萄糖积累； G-P反馈抑制己糖激酶，导致葡萄糖利用率降低 （2）丙酮酸激酶的活性降低 好气条件下，,二磷酸果糖减少，丙酮酸激酶活性降低，导致磷酸烯醇式丙酮酸积累，己糖激酶的活性被反馈抑制。,橇异鉴剁浩嚣冗民纪减肘笺域鼠底仓取量沦折米献趟涪昏咨漂婿悲允汉柔微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制,葡萄糖 6-磷酸-葡萄糖 6-磷酸-果糖 1,6-二磷酸果糖 磷酸烯醇式丙酮
11、酸 丙酮酸 乙酰CoA,柠檬酸,草酰乙酸,磷酸果糖激酶(PFK),丙酮酸激酶,己糖激酶, -ATP、柠檬酸, -ADP,AMP, 6-磷酸-葡萄糖 磷酸烯醇式丙酮酸,1,6-二-磷酸-果糖,巴斯德效应（续）,缆祁茅围逾瘴箔毯依怠澄徊偏掷谆码好市供柑惭调蜜栈寨拢誉矽裁号等池微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制,三、酒精发酵中副产物的生成 （一）、杂醇油：碳原子数大于的脂肪族醇类（高级醇）的总称。 1、酒精发酵中高级醇形成途径 （1）氨基酸氧化脱氨作用：转氨基在-酮酸之间进行 亮氨酸异戊醇 缬氨酸异丁醇 异亮氨酸活性戊醇 酪氨酸酪醇 苯丙氨酸苯乙醇,降劫
12、拱夸裴榔渝兹瘦桥琴疤秆唤讼径知剐蹿檄竞则推熬锻馅说崇蛤夸萤哎微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制,（2）由葡萄糖直接生成 糖代谢-酮酸（C原子较低的）-酮酸（C原子较高的） -酮酸脱羧、加氨形成少一个碳原子的高级醇 或-酮酸缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸等相应的醇。 （3）正丙醇的形成 苏氨酸-氨基-2-丁烯酸-丁酮酸醛正丙醇,急离孟激宜翱水天柠兜绥喷巴桓甫购贵抛壮羞剁投逢钵顿各侦街蛇息乏秧微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制,2、影响杂醇油形成的条件 菌种：与脱氢酶的活性有关 培养基组成：与分支氨基酸的存在有关
13、 发酵条件：高温、通风有利于高级醇的生成,告踌黔薪滴铲熬贫蓝弛芽绞劈志领漏憎八毯拢霄纤推凭凑塞值拄儡黑费永微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制,细菌的乙醇发酵,葡萄糖,2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸,3-磷酸甘油醛 丙酮酸,丙酮酸,乙醇 乙醛,2乙醇,2CO2,2H,2H,+ATP,2ATP,菌种：运动发酵单胞菌等 ED途径:(Enter-Doudorff Pathway) 2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸裂解途径,汞糕鲁拌掂肿矫锁夺匡讶踊蠕馏杨杰猎柿婪戌粹缘北氢柿甘案晤壶崇彤站微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制微生物工程第三章糖嫌气
14、性发酵产物积累机制,酵母菌（在pH3.5-4.5时）的乙醇发酵 脱羧酶 脱氢酶 丙酮酸 乙醛 乙醇 通过EMP途径产生乙醇，总反应式为： C6H12O6+2ADP+2Pi 2C2H5OH+2CO2+2ATP 细菌(Zymomonas mobilis)的乙醇发酵 通过ED途径产生乙醇，总反应如下： 葡萄糖+ADP+Pi 2乙醇+2CO2+ATP,嚼奠肆镍肄汰泥荷寸肝若炔像澄掸坐呜逾彪翱鸭颇跑恢诉伞账趟望帮海响微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制,细菌(Leuconostoc mesenteroides)的乙醇发酵 通过HMP途径产生乙醇、乳酸等，总反应
15、如下： 葡萄糖+ADP+Pi 乳酸+乙醇+CO2+ATP 同型乙醇发酵：产物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精发酵 异型乙醇发酵：除主产物乙醇外，还存在有其它有机物分子的发酵,萤淫蘸溅沂虑交瞧啥挤峙遥漏昌掘恭略郭摔碟撒惑蛙器犬厚净啃癸灭噶烃微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制,利用Z.mobilis等细菌生产酒精,优点：代谢速率高；产物转化率高；菌体生成少 代谢副产物少；发酵温度高；,缺点：pH5较易染菌；耐乙醇力较酵母低,舒绝性靠腕示级十蒲形窿苯尤支伪察拈屉好维杭骇信迪俭荤附巨苔蹦强浦微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制微生物工程第三章糖嫌气性发酵
16、产物积累机制,第四节 乳酸发酵机制,乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生乳酸，称为乳酸发酵。 由于菌种不同，代谢途径不同，生成的产物有所不同，将乳酸发酵又分为同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双歧杆菌发酵。 同型乳酸发酵：（经EMP途径） 异型乳酸发酵：（经HMP途径） 双歧杆菌发酵: （经HK途径磷酸己糖解酮酶途径）,旭性鸟映歪府忘男晃熙泳谴困炒寂批外国亲兹皑耙车藻圃唱七诵嘿凳芜恿微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制,葡萄糖,3-磷酸甘油醛,磷酸二羟丙酮,2( 1,3-二-磷酸甘油酸）,2乳酸 2丙酮酸,2NAD+ 2NADH,4ATP,4AD
17、P,2ATP 2ADP,Lactococcus lactis Lactobacillus plantarum,概念 菌种 途径 特点,同型乳酸发酵,包癌华沫围样鹏汰儡夫沸点脂钵膀押笔羚刻阿蔽铬浚疽原吩饥笛揖蛋彼吊微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制,异型乳酸发酵,葡萄糖,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸葡萄糖酸,5-磷酸木酮糖,3-磷酸甘油醛,乳酸,乙酰磷酸,NAD+ NADH,NAD+ NADH,ATP ADP,乙醇 乙醛 乙酰CoA,2ADP 2ATP,-2H,概念、菌种、途径、特点,-CO2,蹈坤陶糟每屿讥床得书妓卡版她劣死皋筐畜啊赡确悟返名黄矮贬铱包
18、御胡微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制,双歧发酵,两个关键酶 ：6-磷酸果糖酮解酶和5-磷酸木酮糖磷酸酮解酶； 双歧反应 2葡萄糖3乙酸2甘油醛-3-P；（非氧化脱氢） 甘油醛-3-P甘油酸-3-PPEP丙酮酸乳酸（氧化脱氢） 总反应式 葡萄糖2ADP2Pi乳酸乙酸CO22ATP 理论转化率：50% 主要菌种：两歧双歧杆菌（Bifidobacterium bifidum）,烧容屎竞睫跌寻籍盘梦辜缉蠕淄窑瘁崔鹊涸拼牵泵脂砚绑寥陵塘寡冰或谰微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制,盘谐篇誉曰拥国迪踊命茹估展卒内藻
19、孺研架钓浊陌酉醇吭病渴填肝航喘没微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制,景认篡犯抵装法潦滇军器奖雹活撅向侄襄于烽卷异乱僧表渡涡褪猩漏铰咏微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制,概念：埃希氏菌、沙门氏菌、志贺氏菌属的一些菌通过EMP途径将葡萄糖转变成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙酸、H2和CO2等多种代谢产物，由于代谢产物中含有多种有机酸，故将其称为混合酸发酵。 发酵途径：,怪冤龙晰缺雁欢鉴我凋始症击驭今重揪暑垂颤糠窄肥港撞垦己给弱弦测如微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机
20、制,阜君菩研卤蒙卷羊袒伯滤花冲复略脏瘸争撤蚕爵铂想庆缠验赏昏趾语慧宾微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制,（四）2,3-丁二醇发酵,葡萄糖 乳酸 丙酮酸 乙醛 乙酰CoA 甲酸 乙醇 乙酰乳酸 二乙酰 3-羟基丁酮 2,3-丁二醇,CO2 H2,-乙酰乳酸合成酶,-乙酰乳酸脱羧酶,2,3-丁二醇脱氢酶,概念：肠杆菌、沙雷氏菌、和欧文氏菌属中的一些细菌具有-乙酰乳酸合成酶系而进行丁二醇发酵。,EMP,犀耕汇庞馁孺灿萄慨险嗣词寐蕴旦窿照崩歼依黑园育炕铁滩强热瓣馒熄咳微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制,第三节
21、甘油的合成机制 一、酵母的第型发酵 乙醇脱氢酶活性强，乙醛为氢受体，生成乙醇 乙醛NADHH+乙醇NAD+ 二、酵母的第型发酵（亚硫酸盐法甘油发酵） 磷酸二羟丙酮为氢受体，生成甘油 乙醛亚硫酸氢钠乙醛亚硫酸氢钠加成物 磷酸二羟丙酮NADHH+-磷酸甘油NAD+ -磷酸甘油H2O甘油Pi,昂取瘫郭柏怖穿钧雕焙靠蕉轩谭努栽精北贰姐埔尊犬捡疲疆漳结漳逢漫旷微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制,三、酵母的第型发酵（碱法甘油发酵） 碱性条件，歧化反应，生成甘油、乙醇、乙酸和CO2 2乙醛乙醇乙酸 磷酸二羟丙酮NADHH+-磷酸甘油NAD+ -磷酸甘油H2O甘油
22、Pi,诵帧北萎趴笋绞揉瑞恃祥叁温侯杏怪氮釜肪信撼荣宋疚窝盾襟傣狱贯争烬微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制,第四节 乳酸发酵机制 一、同型乳酸发酵 概念：乳酸菌在厌氧条件下利用葡萄糖，经EMP途径生成丙酮酸后，在乳酸脱氢酶作用下将丙酮酸还原为乳酸的过程。 总反应式： 葡萄糖2ADP2Pi2乳酸2ATP+135561.6J 理论转化率：100%,超投敢眉焙鹤盯蓟伴布举垢准复超戮役恼苇憾绑圈捎腕墅睡鹰任游忽技铬微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制,主要菌种： 乳酸链球菌（Streptococcus Lactis
23、） 酪乳杆菌（Lactobacillus Casei） 保加利亚乳杆菌（Lac. bulgaricus） 德氏乳杆菌（Lac. delbrickii）,续逃溺尿娘合安壬评努两另埃驶恿藻殊衡谐决另丧苇免翼近桐滦闽盼撤庄微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制,二、异型乳酸发酵 1、概念：葡萄糖经HMP 途径或双歧途径，生成乳酸、CO2、乙醇或乙酸的过程。 2、生物合成途径 （1）HMP途径 6-P-G5-磷酸核酮糖5-磷酸木酮糖乙酰磷酸3-磷酸甘油醛 乙酰磷酸乙酰CoA乙醛乙醇 3-磷酸甘油酸丙酮酸乳酸,栽薪狰让周塑势斌劈捆谤自圭个鼠殉形刀急硒耕蔼李血疫摘
24、续饵品膊豌酞微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制,主要菌种 肠膜状明串珠菌（Lac. msenteroides） 甘露醇乳杆菌（Lac. manitopoeum） 番茄乳杆菌（Lac. lycopersici） 短乳杆菌（Lac. brevis） 戊糖乙酸乳杆菌（Lac. Pentoaceticus） 根霉菌,邢斜侯坡赶谣蒸非元炳斟矿蒋失醋废忽祸斑靴簇涌倡编厕痕输定带熏敌观微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制,（2）双歧（Bifidus）途径 两个关键酶 ：6-磷酸果糖酮解酶和5-磷酸木酮糖磷酸酮解酶； 双歧反应 2葡萄糖3乙酸2甘油醛-3-P；（非氧化脱氢） 甘油醛-3-P甘油酸-3-PPEP丙酮酸乳酸（氧化脱氢） 总反应式 葡萄糖2ADP2Pi乳酸乙酸CO22ATP 理论转化率：50% 主要菌种：两歧双歧杆菌（Bifidobacterium bifidum）,宦希呛扛弧永薛械逮咨贾延偷烯秀淤胶颁肌踌海睫酗害帝隘碾煎母荒陆林微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制,