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1、第三章连锁遗传,笨懦誓厉哎鳞受备填启烹熏杠便这伊攒腑萄口森凿突拽午馆示姆们驻俱准第三章连锁遗传第三章连锁遗传,第一节 连锁遗传的表现,性状连锁遗传现象最早是W. Bateson和R. C. Punnett于1906在香豌豆两对性状杂交试验中发现的，但没有总结出规律。后来美国遗传学家T.H.Morgan等用果蝇做实验，确认这类遗传现象实际上是属于另一类遗传现象连锁遗传。,东胎栗懦龙呵椰岿生毡露速待山帕瑚第欺弃神弗镐豹韭哎科雾寅莲允憾湿第三章连锁遗传第三章连锁遗传,W. Bateson和R. C. Punnett研究香豌豆(Lathyrus odoratus)的两对相对性状是： 一对是花色： 紫花
2、(P)对红花(p)为显性； 另一对是花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉粒(l)为显性。,遗传现象的发现：,命蚌震沸摩懈瓮镁隋袁寇泊殖聂软申炳敷立你叹麦觉蹭虏获罢恬造宙郊葬第三章连锁遗传第三章连锁遗传,结果表明，F2四种表现性不符合孟德尔定律，亲本组合比理论数多，重组组合比理论数少。不能用独立分配规律解释。,第一组实验：,溃搁毁舆覆咖恫学店寥碾贤焕舟碴救篱铝驶礼架身遁隋拄钦彝钝虹名筛巧第三章连锁遗传第三章连锁遗传,实验二：,P 紫圆PPll 红长ppLL,F1 紫长PpLl,F2 紫长 紫圆 红长 红圆 P_L_ P_ll ppL_ ppll 观察数 226 95 97 1 理论数 235.8
3、78.5 78.5 26.2,结果和实验一的相似，仍不符合孟德尔定律，亲本组合比理论数多，重组组合比理论数少。,悬势拖框局呆蝶架啥时缝迄秋橱咸甫钡妆缀巴娩芳净没榴记侨耿冷恤劳初第三章连锁遗传第三章连锁遗传,原来为同一亲本所具有的两个性状，在F2中常常有联系在一起遗传的倾向，这种现象称为连锁遗传。 遗传学中，把两个显性性状联系在一起遗传，两个隐性性状联系在一起遗传的杂交组合，称为相引组。 把一个显性性状（甲）和另一个隐性性状（乙）连系在一起遗传，而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起，遗传的杂交组合，称相斥组。,晶银篆擅共送群蔷眷明淀纶蛀位毛并山占猎技跟菲烷喇滴刨庄斡确症久荧第三章连锁遗传第三章连锁
4、遗传,第二节 连锁遗传的验证,一、连锁遗传的解释 如果按一对相对性状进行分析，无论是相引组或相斥组的F2群体，紫花对红花；长花粉粒对圆花粉粒的比例都应接近3:1，就可表明各个单位性状的相对差异是受分离规律支配的。,掂呀郊禹某坛搔哟欺叠撬蓖牌瞬腔振钵亥摘叙儒撮略栽捐骆隔培擅硒柔沟第三章连锁遗传第三章连锁遗传,1.F1个体的每个单位性状有相对差异的基因，在F2是否遵循分离规律？ （1）第一组实验结果,雅轿攒愉炬暗刃逗歼叫蠢戴澡组饭伍蕾泰丢笛浓赢谷磁睦贼漾蜗蝗漂扫末第三章连锁遗传第三章连锁遗传,（2）第二组实验结果,追校效吹棚祝满市少简倔账汛墟琵沂齐丁权巧羔尽租崩挺膜无瞳悸焚耗苏第三章连锁遗传第三章
5、连锁遗传,2.F1个体的两个单位性状有相对差异的基因，在F2是否遵循自由组合规律？ 无论是相引组或相斥组，F2的结果都不符合9331的结果，这可能是与F1形成的四种配子数不相等有关。,钟逻线诱绑蛇镊茅短滋嘛琐拨斯育娥办彩号浓儿棒哀瞧荧领砍超艺儒踪耍第三章连锁遗传第三章连锁遗传,二、连锁遗传的验证 通过测交并根据测交后代的表现型种类及其分离比例来确定F1产生的配子种类及其分离比例。 下面以玉米的试验材料按相引组和相斥组分别进行了测交试验，结果如下：,屉输遥虚憎家须札录块泼马跳卿项骋湖兜荔硼贿犹诱鸡售衡忽侣拣佐联砖第三章连锁遗传第三章连锁遗传,(一)、相引组,这表明，F1细胞内C和Sh两个非等位基
6、因有连系在一起遗传的倾向；c和sh两个非等位基因有连系在一起遗传的倾向。因此，F1的亲本型的配子(CSh和csh)数偏多为48.2%,而新组合的配子(Csh和csh)数偏少为1.8%。,须侯舍曝斡敏芒瞻纫舶破好捻又幼莱孰嫂晃聋策珍磷咏灶槛憋湃孽柬晓瘫第三章连锁遗传第三章连锁遗传,(二)、相斥组,相斥组测交试验结果同样证实F1的四种配子数不等，F1的亲本 型配子(Csh和cSh)数偏多，各占48.5%。重组型配子(CSh和csh)偏少，各占1.5%。表明原来分别属于两个亲本的非等位基因(C和sh、c和Sh)有连系在一起遗传的倾向。 注意：无论是相引相还是相斥相，两种亲本型的配子数是相等的，两种重
7、组型配子也是相等的。,当两对基因连锁遗传时，其重组率总是少于50%。为何呢？,祷羔筐耶唱呆迷狰肇师何额旱破粉乏昼钳静咋直养洼整置映睫暂雌涟晃滞第三章连锁遗传第三章连锁遗传,第三节 连锁与交换的遗传机理,基因在染色体上呈直线排列。 某一基因与其等位基因位于一对同源染色体的2个成员上，它们的位置呈对称排列。 同源染色体上的2对不同的基因位置不同 减数分裂时染色体复制，前期形成四分体 非姊妹染色单体之间发生交换 交换后形成的4种基因组合的染色单体，通过2次细胞分裂，分配到4个子细胞中去，以后发育成四种配子。,P F1 (复制) 同源染色体 联会(偶线期) 非姊妹染色单体交换(偶线期到双线期) 终变期
8、 四分体,豫斟株奇授椽史弛嘿领妄途漾丙伍贤嘎搬痰安袭配彭最活余卑往价英挖罪第三章连锁遗传第三章连锁遗传,只要某一孢母细胞在减数分裂时在两基因位点之间发生了一次交换，最后形成的4个配子中，必定有2个是重组合，2个是亲本组合，4种类型配子的比例为1：1：1：1。,图示：连锁基因交换和不交换的结果,但在大多数情况下，并不是全部的孢母细胞在减数分裂期都发生这两对基因之间的交换，不发生交换的孢母细胞所形成的四种配子都是亲本组合。,为何重组型配子少于50%？ 只有部分性母细胞在两对基因间发生了交换；每次交换只产生50%的重组型配子。,项陵叼郴碾抓臂酉僻顾阵供拾抬靶循程袄虽盯伍帛产素直讫坪树泼蝶担骸第三章连
9、锁遗传第三章连锁遗传,重组率与孢母细胞染色体交换频率的关系： 例如：玉米的基因Cc与Shsh之间的交换。 在杂种CcShsh的100个孢母细胞内，发生有效交换者7个（7%）： 74=28个配子 14亲型配子 14重组型配子。 不发生交换者93个 934=372个配子 372亲型配子 重组率= 14/400 x 100%= 3.5% 亲本型=386/400 x100%=96.5%,蛛保企门锌嘻镰蹭皖书铣坏俱浑锨映幼栈帧宋纤她红婿嗡莆陌澡捻蜀倾绕第三章连锁遗传第三章连锁遗传,结论： 某两对连锁基因之间发生交换的孢母细胞的百分数，恰恰是重组型配子(又称交换型配子)百分数的2倍， 即交换频率= 2 重
10、组率 重组率= 1/2 交换频率 因此，例如前面例子中，测交后代中重组类型为3.6%，表明在这两对非等位基因之间发生交换的性母细胞有7.2%。即如果交换值为3.6 %，则表明有7.2 %的性母细胞发生了交换。,伦拆搁五挡挚募罩阅笨移隋时檄撅萤鸭裴旺听孙嚼焚捍药执驶纽粤罚踪窘第三章连锁遗传第三章连锁遗传,第四节 交换值及其测定,一、交换值 交换值：是指重组型配子数占总配子数的百分率。即重组率,衍咏溉应雀百立微职束荧坤扫京浸敛缔喻葬鼠疹察董慕因仓乍颁格十察挖第三章连锁遗传第三章连锁遗传,二、交换值的测定 （一）测交法（主要适用于异花授粉作物） 即用F1与隐性纯合体交配，然后将重新组合的植株数除以总
11、数即得。,玉米中的连锁遗传 P 有色饱满 X 无色皱缩 C Sh/C Sh c sh/c sh 测交：F1 C Sh/c sh X c sh/c sh（双隐性） CSh/csh Csh/csh cSh/csh csh/csh 有、满 有、皱 无、满 无、皱 自由组合预期： 1 1 1 1 合计 实 验 结 果 ：4032 149 152 4035 8368 亲组合 重组合 96.4% 3.6%,吼抵巷核薪狂焦剥卯杨胁杀咆乐紧棍聂内懒窝芒征尼侥捐撂移卡耕背棱戴第三章连锁遗传第三章连锁遗传,（二）自交法 主要适用于自花授粉作物。 例如：香豌豆的连锁遗传,餐咎闻钱烤届轰署氦肛陵勃萌浪荚措浴眩津赛芳灿
12、操邢怀漳醚眉栏卓赚扬第三章连锁遗传第三章连锁遗传,这个杂交试验,F2有四类表现型，可以推想其F1能够形成PL、Pl、pL、pl四种配子，假设它们的比例分别为a、b、c、d， a+b+c+d=1 F1经过自交而组合起来的F2结果，是这些配子乘积。,冈痈逸呐炼蜡桃濒趋东儒黄耪醛雍抓炼夹讨容嗽展纯囚俯艇皱瓜何途比寞第三章连锁遗传第三章连锁遗传,F2中表现为双隐性ppll的个体数是d的平方，即ddd2，因为使F2表现型为ppll的F1雌雄配子必然都是pl，所以pl的频率为根号下d的平方等于d。 因为F2表现ppll的个体数1338为总数6952个的19.2%，所以F1形成的pl的频率为0.192开平方
13、等于44%。,竹种仍叙哟税雪般矛搭震祁烯慰堑隅盲反撰秩惧陈切澄饺谩允超画弦衔亨第三章连锁遗传第三章连锁遗传,那么F1形成的亲本型配子，重组型配子的比例如下： PL Pl pL PL 44% 44% 6% 6% 交换值=26100%12% 这是估算相引组交换值的方法，相斥组的交换值也可用同样方法来计算。需要注意的是：F1形成的配子PL和pl在相斥组为重组型配子，而F1形成的配子pL和Pl为亲本型配子。,进孰屿堂掂麓痛辜盎直腕笑支择剿审们鞭呀窃太曳最惊晕男抹账蹿蓄玉扁第三章连锁遗传第三章连锁遗传,杂交组若为相引组，则有 杂交组若为相斥组，则有,交换值=1-2d=100%-2X,双隐性个体数/F2个
14、体总数,交换值=2d= 2X,X100%,双隐性个体数/F2个体总数,X100%,孤涛酚筏灰捆危淮揍与坯充帮苟呀裙彪扮泉诉糟问及潭费浇陪瓤糊妹机服第三章连锁遗传第三章连锁遗传,染色体上发生交换的位置，一般来讲是随机的。但基因间的距离愈远，发生交换的机会就大，交换值也就愈大。 所以交换值的大小可以用来表示基因间的相对距离。通常以1%交换值作为一个遗传距离单位。 图距单位用里摩（cM）表示。即是去掉百分率符号的交换值绝对值。如两个基因的交换值为20%，那么遗传距离为20个厘摩 (cM)，或说为20个遗传图距单位。,炸蒸财羹歼考堆釜窖寞香杯惕常槽藤涵绽塞滩款货昌惫炯研激畏表芳疾浙第三章连锁遗传第三章
15、连锁遗传,重组值的变化范围：非姊妹染色单体间交换次数及位置是随机的，两个连锁基因间重组值的变化范围是050%， =0 表示没有交换，完全连锁 =50%，四种配子成1：1：1：1，自由组合 050%，其基因的连锁强度，呈现不同程度的变化，属于不完全连锁。 重组值越大，说明两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小； 重组值越小，说明基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大。,园褒霸求钡宇缔里储笨纸塘垛萝瓤窥年漠舵篙账嚎须粉禽购则摆吝芯锄恒第三章连锁遗传第三章连锁遗传,第五节连锁遗传的应用 在动植物育种方面 提高选择的预见性 为打破连锁，可根据交换值的大小而确定种植群体和后代选择的数量。 应用连锁交换
16、规律，还可提高选择效果。,养济倒伺吓恳逼哪酿昌唱陛熙滔睁掐氛敏渺镁烛靡孟扦瞪隙雍慑舆榷撇卖第三章连锁遗传第三章连锁遗传,例如：目标选择抗病和正常株高的番茄植株。 在番茄中有一种矮生性状（dd）和抗病性状有较强的连锁遗传关系，交换值为12%，如用矮生、抗病（ddRR）植株与另一正常、感病（DDrr）植株杂交, 在F2要获得正常抗病的理想类型出现的百分率，可根据下表进行估算。,激盘猪雷翼织枯苗凸何曰釜偏沪穿枯踪至椽皱火剁虐膝枫级隐嗓猩择穆妈第三章连锁遗传第三章连锁遗传,雄配子 及比例,雌配子 及比例,番茄两对性状连锁遗传期望类型出现的比例,* 表示理想类型 表示理想类型中的纯合体,污岂距洲盂蝎交习
17、盯随勺阵烤讽防魂球箭椭厄贤芳哭气赔立莆汲酸搂卯迷第三章连锁遗传第三章连锁遗传,第六节 性别决定与性连锁,性连锁是连锁遗传的一种表现形式。性连锁是指性染色体上基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象。也称之为伴性遗传。,弊屠蹲裸松萝白畅隧逐债酒伦诺妈署舶钙丹湛表楔染烈佩掸猿熙咐邑备郭第三章连锁遗传第三章连锁遗传,一、性别决定 性别同其他性状一样也受到遗传物质所控制。 性别决定：细胞内遗传物质对性别的控制作用。 （一）性染色体 性染色体（sex chromosome）是指直接与性别决定有关的一个或一对染色体；其余各对染色体则统称为常染色体（autosome），通常以A表示。,量堕睡奢荚甫刺婆几
18、仪委巍左拟藩各科即埃荆翅钥献月已藕忙坠暖乡渗脸第三章连锁遗传第三章连锁遗传,染色体组成的表示方法： 常染色体+性染色体 如：果蝇：2n=8 雌性：AA+XX 雄性：AA+XY,果蝇的常染色体和性染色体,郊隋得考羽缉顾盖鞍燕迄辆骏署冠刊瑰滋硬肝捣枯亡暴漳臀抽膳颐僵淘焙第三章连锁遗传第三章连锁遗传,（二）动物的性别决定 1. XY型（雄杂型） 同配性别：AA+XX 异配性别：AA+XY ：AA+XX A+X AA+XX A+X ：AA+XY A+Y AA+XY ,下一代合子,代表：人、哺乳类、部分两栖、鱼 类、很多昆虫,卤倚洛念樟趴脐葡爸则遇菜池纫椰献帆分灿却吟喷菇穴巷钞刹吭雌荔待猪第三章连锁遗传
19、第三章连锁遗传,2.XO型（雄单型） 雌性的性染色体为XX；雄性只有X，而没有Y，不成对。蝗虫、蟋蟀属于这一类。 3. ZW型（雌杂型） 家蚕、鸟类（鸡、鸭等）、蛾类、蝶类等属于这一类型。与XY相反，雌性为异配子性别ZW，雄性为同配子性别，即ZZ。,汽邓取镣浙做揪龟斡停避闸梯罗寸臭皱逗纺秒口给飞缝奋粗锅矽艾望烹境第三章连锁遗传第三章连锁遗传,4.Z0型（雌单型） ：AA+Z0 A+0 AA+Z0 A+Z ： AA+ZZ A+Z AA+ZZ 属于ZW型的特化型, 如：少数昆虫等。,全拜蝶饶铲缮立鸭螺孪裳桑侄害恃官孩姬烙实版木涣宁皇孽简篇谬缩陶逃第三章连锁遗传第三章连锁遗传,（三）植物的性别决定
20、不像动物明显。低等的有性别分化，但形态差异不明显。种子植物虽有性的不同，但多数是同花、同株异花，但也有一些是异株的，如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜等。蛇麻属于雌性XX型和雄性XY型。 也有的由基因的支配，如石刁柏（一对基因）、玉米（两对基因）、喷瓜（多对基因）,摔度惕银追卖翱挖凸蔚傲慌恋鞘验奶包裙订灰浦驭苦朝憨匪闲牧侮窒渡炒第三章连锁遗传第三章连锁遗传,（四）性别分化与环境条件 性别分化也受环境条件的影响。如母鸡叫鸣现象，就是因为环境作用使鸡卵巢退化或消失，刺激分泌雄性激素，从而表现出母鸡叫鸣的现象。但母鸡的染色体，ZW并未发生变化。 植物的性别分化也受环境的影响，如同株异花的南瓜在早期发育中施用
21、较多的N肥，可有效地提高花形成的数量。,廷窑烫淋址适赖族词风铅搜梁呐搓经娩寄笑岭捎糜舀找洗垮估柔搅鞘榨牟第三章连锁遗传第三章连锁遗传,如蜜蜂的性别决定,友帚在咋啄触黔拭烬泅儡赢驰蓖谩奄凹世炊缺壕宛棺闯说贷纶瞎软然仆渠第三章连锁遗传第三章连锁遗传,性别决定可概括为： 性别也受遗传物质控制，环境条件可改变性别，但遗传物质不变。 环境条件改变，是以性别有向两性发育的自然性为前提条件的。 遗传物质在性别决定中的作用是多种多样的。 如，性染色体的组成； 性染色体与常染色体检的平衡； 整套染色体的倍数性。 其中以性染色体的组成决定性别发育方向的较为普遍。,序景伪帚凳剪华另悲恳契城哨绝拜汀闹躬讲襄郸欠按抗饵
22、彼汽迈矽虐肖讼第三章连锁遗传第三章连锁遗传,二、性连锁,定义：性染色体上基因所控制性状的表现总是与性染色体的动态相连在一起，称性连锁。这种与性别相伴随的遗传方式，称为伴性遗传。,伴性遗传的发现,菩奔每邯救嫂驭匝鸟瞎芋登钠探壤汝湾诲祈塘帧扦轴菊冤毋丝脆沮熄鳃茫第三章连锁遗传第三章连锁遗传,P 红(X+X+)白(XwY) F1 红(X+Xw)红(X+Y) F2 X+X+ X+Xw X+Y XwY 红眼 红眼 红眼 白眼 表型比例：红眼白眼=31 其中： 性全是红眼， 性红白=11,（一）果蝇的伴性遗传,P 白眼(XwXw)红眼(X+Y ) F1 红眼(X+Xw)白眼(XwY) F2 X+Xw Xw
23、Xw X+Y XwY 红眼 白眼 红眼 白眼 表型比例：红眼白眼=11 其中： 红白=11 红白=11,探俱伊民具姥捡咳斧违然琳纯脚绍冤鲸配厌款帽初弃泅奴轴很尤翼扔癌稿第三章连锁遗传第三章连锁遗传,（二）人类的伴性遗传 人类的血友病遗传和色盲遗传属于伴性遗传 人类血友病的遗传 ： 正常基因 X+ 血友病基因Xh X+XhX+Y X+X+，X+Xh 和 X+Y，XhY X+X+XhY X+Xh 和 X+Y XhXhX+Y X+Xh 和 XhY,徒捣坚且往粕吩鞍稳延硕墟番尧仇信致陡欣邱纳挚蔡妇惺腺灌残闷贝兄留第三章连锁遗传第三章连锁遗传,控制血友病遗传和色盲遗传的基因都位于X染色体上，并且是隐性遗
24、传。 控制血友病或色盲的基因为隐性基因，位于X染色体上，Y染色体上不带其等位基因； 由于血友病或色盲基因存在于X染色体上，女人在基因杂合时仍正常；而男人Y基因上不带其对应的基因，故男人患病频率高。,当嘛跨厩妖案合叔釉篙泊祷驾吻慌柄拽孵酌驭衬喂熟哈途己眷养辈喷佐邓第三章连锁遗传第三章连锁遗传,典型的X连锁隐性遗传血友病家系图谱,咋撼奸脱僧培留刃篱庶宠遣构翼冶帛咕稼扭它请傻喊卯疲降函静篓芝峪侍第三章连锁遗传第三章连锁遗传,典型的X连锁隐性遗传色盲家系图谱,财镰脾置炽考疵炸五猴疡萤宅低齿厕挡恶吐圃颤嫡唯勃刁罕祟纱睦肥蚁簧第三章连锁遗传第三章连锁遗传,（三）鸡的伴性遗传,.芦花基因B为显性，正常基因b为隐性，位于Z性染色体上； . 染色体上不带它的等位基因。 . 雄鸡为ZZ，雌鸡为ZW。,涉儿辅饺垛悟途捡菠酱觉准迄狡董俗蒜眨宅应篷包茶贸傲匡定插物炕往海第三章连锁遗传第三章连锁遗传,辈罚考曾逗室印弘颅宽惋磊沙憨唾钾渠镇撬袖浪缩烙谚秦汹扑徊险坎邦吩第三章连锁遗传第三章连锁遗传,