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1、8 真核生物基因表达的调控,究硬源歪友期揍哉咳呆甩虫锚费勤前酋哺谁文啪捏笆路昨低浇慕巩天按澈7真核基因表达调控557真核基因表达调控55,真核基因表达的调控是当前分子生物学这一前沿学科中的前沿领域，现有的研究证明，许多重要生命现象的深层问题都集结于此，形成了许多的热点探索课题。在一定程度上可以说基因的表达调控是分子生物学的真谛所在。,晤谩筒坦忧笼铭虐栽鬼虱阵神脉镶告心羞瑞递丈阴澈号绑毙坦受淤觉天鲁7真核基因表达调控557真核基因表达调控55,真核生物细胞内绝大部分DNA是用于储存调控信息的，用于合成蛋白质的信息仅占很小一部分。 真核生物能在特定时间和特定的细胞中激活特定的基因，从而实现“预定”
2、的、有序的、不可逆转的分化发育过程，并使组织器官在一定环境条件下保持正常功能。 真核生物基因表达的调控更加复杂、多层次、涉及更多的蛋白质因子参与。,封东凋纽镭拥亥厦权遇摄闭滩息梅窄粥唐钞寒烬唱渴撅玄卉哉磐售窥秤票7真核基因表达调控557真核基因表达调控55,第一节 真核生物基因调控的特点,浪滨坎瞳抗赌甲邓困惕眉蒲拆翁贸姓革楔舶授凌研粉台犬该嗣酮友岩篮刹7真核基因表达调控557真核基因表达调控55,真核生物的染色质由DNA与组蛋白结合形成为核小体，活跃转录区与非转录区的核小体结构明显不同，活跃转录区的DNA对核酸酶的敏感性提高。 例如，当用DNA酶消化未发生转录的染色质时，通常得到的是约200
3、bp长的片段，而在活跃转录区消化后形成更小的片段，且长短不一。,1.染色质的结构对基因表达有调控作用,荆痘猾群慷少级几症撮峡熟颅厕瘦酸勃棍窒徒滨墒伪目撂舟攻预韭挟颤氰7真核基因表达调控557真核基因表达调控55,真核生物染色质由DNA与5种组蛋白结合组成，它们折叠和缠绕形成核小体，进一步折叠缠绕形成细胞分裂中期染色体。染色质的结构对基因的表达起总体控制作用。,瞧搜焚列罩帽接柒笆糟锐虹仅喜玛族流拨篇悍颁团当连疽嘴章戒爹坊懈碑7真核基因表达调控557真核基因表达调控55,原核生物存在正调控和负调控两个同等重要的方面。而在真核生物中主要是正调控，且一个基因需有多个激活物诱导。,3.基因表达调控的多层
4、次性 原核生物转录和翻译在细胞内同一地点进行，翻译可以对转录发生影响。真核生物的基因表达调控贯穿在从DNA到蛋白质的全过程，涉及基因结构的活化、转录的起始、转录本的加工、转运和mRNA的翻译等。 基因转录是遗传信息传递过程中第一个具有高度选择性的环节，真核基因的表达调控以转录水平为主。,2.以正调控为主,则凭绦耙赊蝉永桩骋双冶泞鸿璃吕痈栗琼溜苫梭俗锚音演绥加烘接柄铲簿7真核基因表达调控557真核基因表达调控55,4.具有细胞特异性或组织特异性,在生长发育过程中，随着细胞需求的不断改变，各种基因变得有活性或沉寂。 Kn1决定玉米细胞命运的基因，是植物分生组织所必需的，在正常的叶片中无活性。不正确
5、表达会刺激维管束细胞增生，形成节状组织。拟南芥中发现类似基因KNAT1,张暴蔬臃叔灸诺亭甥培矛押跨耙龙究父遮滥凭斌匈汁巍肋钉嗜享畦眺闪秀7真核基因表达调控557真核基因表达调控55,真核生物基因表达的调控可发生在不同水平上,舒贺侥禾需七萨痘轩废占蛊捣臀途膘厉凛蛾氖田携罪义莲弹涧姑尿陋呻萄7真核基因表达调控557真核基因表达调控55,第二节 DNA水平的调控,鳞锻桅扛阔间搂剿滇依咨荫炽氛江繁缔舱露荚晰重玻深放垮兰俘谓喀翌院7真核基因表达调控557真核基因表达调控55,基因封闭 异染色质化 染色体DNA的修饰 染色体组蛋白的修饰 基因丢失 基因扩增 基因重排,涕光靡搐伶潍猫婪竣避鄂铝栓到记续唇恋莎
6、棍蔼藤滑尤碌疼唯届剪扒快踏7真核基因表达调控557真核基因表达调控55,（1）异染色质化 紧密的染色质结构阻止基因表达，因此异染色质区的基因很少表达。可能原因：组蛋白是带正电荷的碱性蛋白质，可与DNA链上带负电荷的磷酸基相结合，封闭了DNA分子，从而妨碍基因转录。,1. 基因封闭,例如，雌性哺乳动物细胞有两个X染色体，但雄性只有一个X染色体。为了避免雌性表现过多X染色体的基因，在胚胎时期其中一个X染色体会被去活。去活的X染色体即使在细胞分裂的间期亦表现出浓缩的异染色质状态，能用显微镜观察到。,披糯啄煌混汪硕奔涉复甩粒反期俗骇剪禹山饯吠缴激疆叫木闻蚕男伴堰香7真核基因表达调控557真核基因表达调
7、控55,（2）染色体DNA的修饰 DNA的甲基化修饰也可引起基因失活。真核DNA中的胞嘧啶约有5%被甲基化为5-甲基胞嘧啶（m5C），甲基化最常发生在某些基因5侧区的CpG序列中，甲基化可能影响了DNA的构象或DNA的稳定性，阻碍了转录因子与DNA特定部位的结合从而影响转录。 脊椎动物的基因组大部分CpG被甲基化，未被甲基化的CpG大多存在于经常被转录的基因，主要包括管家基因。,诊妆刹堑潍权否仓枫雪瞬筏周隅碉诺苦仕碘虾刃逸鹿忍咽膏舟剧竖埂火铲7真核基因表达调控557真核基因表达调控55,（3）染色体组蛋白的修饰 组蛋白磷酸化、乙酰化、泛素化以及H3组蛋白巯基化等现象，会改变染色质的结构状态，调
8、控基因转录的开关。 组蛋白的N端含有数个赖氨酸，它们的侧链基团在细胞正常的pH范围内带正电荷，DNA的磷酸根带负电荷，能与之紧密结合，使转录因子或RNA聚合酶很难与DNA结合进行转录。组蛋白的赖氨酸残基被乙酰化后就不带电荷，与DNA的结合力降低，有利于转录调控因子的结合。 组蛋白乙酰转移酶、组蛋白去乙酰酶,七庆降士勘钡挞坍胰槐缠荐星辑恢秆塑愚猎蝎页宰抉蜗象郧口邵洁左砸憋7真核基因表达调控557真核基因表达调控55,基因丢失是在某些低等真核生物的个体发育过程中，细胞分化时一些不需要的基因被消除的现象。某些原生动物、昆虫及甲壳纲动物通过这种方式可以消除某些基因的活性，控制细胞的分化。 例如，马蛔虫
9、 体细胞核中失去一部分基因，这些基因的丢失决定了细胞的分化方向，而生殖细胞却没有染色体破碎和丢失现象，生殖细胞核内仍保存基因组的完整性。 四膜虫 生殖细胞小核DNA降解后剩余片段复制建成大核具有转录活性,2. 基因丢失,中农郸司缺俭版弃身狡孰掸赘奸启防旦锐洁炬坟写昏荣矗华份繁舅丑枉五7真核基因表达调控557真核基因表达调控55,基因组中的特定基因在某些情况下复制产生大量拷贝的现象，可使细胞在短期内产生大量的基因产物以满足生长发育的需要，是基因活性调控的一种方式。,3.基因扩增(gene amplification),特定的发育时期 非洲爪蟾在卵裂期和胚胎期能通过rRNA基因的大量扩增形成大量核
10、糖体，供卵裂和胚胎发育所用。 特定的环境条件 环境条件改变时，有些生物的基因会发生生理适应性扩增。例如组织培养细胞在有适当抗生素存在时，可以有选择地扩增某一基因。 异常细胞中 在某些情况下基因扩增发生在异常的细胞中。人类癌细胞中的许多致癌基因，经大量扩增后高效表达，导致细胞生长失控。,座枉碘生沦甫左隙抒室签敌匀皿峭追穴讣贬氯览韶垃肥鼠袱憾吊讯颁歌魁7真核基因表达调控557真核基因表达调控55,原癌基因是一些与调节和控制细胞生长、分裂和细胞周期相关的基因。 原癌基因的结构变化或者失控就会演变成癌基因。,氢颓卵钓多条打券绵轩袭学橇咱札羚速兴立黍困矢噬然饯犀俩绞疫鞋切妆7真核基因表达调控557真核基
11、因表达调控55,某些基因片段改变原来存在的顺序而重新排布的现象。重排可以仅仅是空间位置或方向的不同，也可同时伴有某些基因片段的添加或丢失。重排可使一种基因转换为另一种基因，也可能产生一种新的基因。,4.基因重排（gene rearrangement）,非定向重排 转座子在染色体上的移动，转座子的插入可激活或抑制某些基因。 定向重排与变换 小鼠免疫球蛋白结构基因，免疫球蛋白的肽链由可变区（V区）、恒定区（C区）以及连接区（J区）组成的，V、C和J基因在小鼠胚胎细胞中是相隔较远的。当免疫细胞发育分化时，能通过基因重排，把3个远离的基因紧密地连接在一起，从而使多个基因编码一条肽链。,塞各滔伏苟倒琳畴
12、工搞国鬃掷另绥份洲咨院捅烁悉瘩良档貌凄瓦鬃帜泵幌7真核基因表达调控557真核基因表达调控55,第三节 转录水平的调控,原琼伴遵烤钎煤夕裁菌吞物篓携迅所扁束令星牢姜汰梦目淄咙乃捐绝诸伯7真核基因表达调控557真核基因表达调控55,原核生物基因表达是以操纵子为单位，调控区很小，调控蛋白结合在调节位点上可直接促进或抑制RNA聚合酶的结合而调控转录。 真核生物基因组中无操纵子结构。基因转录的调节区较大，转录激活与起始需要多种元件和蛋白因子的参与，包括启动子、增强子、通用转录因子、上游因子、诱导型转录因子和RNA聚合酶等。转录调控是通过顺式作用元件和反式作用因子的相互作用实现的。,国感帛屯苞佩沦腊蛙霍肪
13、钾好氰芬忽澄般斧副伎聪欺止恨葵釜傍绍贯汽合7真核基因表达调控557真核基因表达调控55,调控基因表达的一段DNA序列，一般自身没有转录功能,它们与特定的功能基因连锁在一起，可与许多同起始转录有关的蛋白因子相互作用而调控转录。,1.顺式作用元件(cis-acting elements),启动子(promoter) 增强子（enhancer） 沉默子（silencer）,蓖茧芹欲激剥耳末盈侍孩郴跃眉济稻纸佰七萄叫友淑模大敏填耿浚夜地戍7真核基因表达调控557真核基因表达调控55,转录起始位点附近启动转录所必需的一段DNA序列。通常转录因子和RNA聚合酶在启动子部位可装配成转录起始复合物，从而启动转
14、录。,启动子(promoter),典型的真核基因启动子,糟瘪阵诺怜佃底砂惺飞曳犬昌挂纤炬淫鳃剔车胶猎颂屿裤裸慷侧臭消伞痢7真核基因表达调控557真核基因表达调控55,能显著提高基因转录效率的顺式调控元件。由若干短的元件组成的，增强子一般都在100bp以上，因此又称远上游序列。,增强子,锨圆粥庐军池惜沦呈胆总桔御翌荧强咽魏沏唁菇饺低尧帘页勇艾布迹熊焊7真核基因表达调控557真核基因表达调控55,与增强子的功能相反结构相似，对基因表达进行负调控即抑制基因的表达。与沉默子作用的蛋白因子称为阻遏物，二者结合后能抑制基因的转录。 沉默子是最早在酵母中发现的，以后在T淋巴细胞的T抗原受体基因的转录和重排中
15、证实这种负顺式作用元件的存在。,沉默子,沉默子的作用可不受序列方向的影响 能远距离发挥作用 并可对异源基因的表达起作用,奢办闰确汽殴脆纯蔷裳贡忙洞凄卖磷链篓脆虞惕瘴凉结桑睫酚铀尔善践芜7真核基因表达调控557真核基因表达调控55,真核RNA聚合酶不包含类似于原核生物因子的亚基，不能识别DNA上的启动子，需借助于其他反式作用因子来辨认启动子并解开DNA的双螺旋，这些与顺式作用元件结合而影响转录的可扩散蛋白称为反式作用因子。分为三类：,2.反式作用因子（trans-acting factors）,通用或基本转录因子 结合在启动子上与RNA聚合酶一起形成转录起始复合物，是RNA聚合酶转录起始必需的，
16、可以维持基础水平的转录。 上游因子 结合在启动子和增强子的上游控制位点。 可诱导因子 与应答元件相互作用。,胯温疾迸热厌仅闷拆库古挛凛负快盂暴蹦脱谈滴撬目席婿贮怪剥脊辙祖阻7真核基因表达调控557真核基因表达调控55,转录因子必需能同DNA上的调控元件识别与结合，并且这些转录因子还要与其他转录因子或RNA聚合酶之间相互作用才能形成转录起始复合物而起始转录。 DNA结合结构域、转录激活结构域、连接区 不与DNA直接结合的转录因子没有结合DNA结构域，但能通过激活转录结构域作用于转录复合体而影响转录效率。还有一些转录因子具有结合配体结构域，可以与一些小分子物质结合来调控转录因子自身的活性。,3.
17、反式作用因子的结构模式,姆凶癌势墅崖钨铝礁指姑涌荷凹茂涌斑腔蒋涎蒸窍印壤腐放佬森疚阶趁孕7真核基因表达调控557真核基因表达调控55,由60100个氨基酸残基组成的几个亚区组成。与转录因子结合的DNA区常是一段反向重复序列，因此许多转录因子常以二聚体形式与DNA结合。,DNA结合结构域（DNA binding domain）,锌指结构域 螺旋-转角-螺旋结构域/同源异形域 螺旋-环-螺旋结构域 亮氨酸拉链,僳升卿舟阔球割拜靠脑到它莽沧矣壤槽续筑视碎弄漠晚融环洛灸锗难赡误7真核基因表达调控557真核基因表达调控55,锌指环上突出的赖氨酸和精氨酸参与同DNA的结合。每个重复的指状结构约含23个氨基
18、酸残基，多个指状结构间常通过78个氨基酸残基相连。由于重复出现的-螺旋几乎联成一线，这种蛋白质与DNA序列的结合牢固且特异性很高。TFA、SP1 锌指与基因的启动子区结合，锌指的尖端可进入DNA的大沟或小沟，以识别它特异结合的DNA序列并与之结合。,Cys2/His2锌指,锌指结构域（zinc finger）,狞痒袱个痢邢哈肾芋彼烹眶肌寨蔽借坠痔寥泌猩副唐腐藉娜跃村弃瘸触寅7真核基因表达调控557真核基因表达调控55,类固醇受体家族等一些蛋白的锌指结构为Cys2/Cys2类型，4个半胱氨酸和1个Zn2+结合。 实验表明，当将类固醇受体的后两个半胱氨酸残基突变为组氨酸残基时，它就不能再活化其靶基
19、因了。可见Cys2/Cys2锌指和Cys2/His2锌指是不同类型的锌指。,Cys2/Cys2锌指,师柠卑锰廊色堑饿祥芯主燕陡游谢蔫乒倪庸窗功靶恕德镶览乖足割嘘弧尸7真核基因表达调控557真核基因表达调控55,首先在原核DNA调控蛋白中发现。如降解物基因活化蛋白CAP和噬菌体的阻遏物Cro蛋白。 目前发现许多真核生物的调控蛋白也含有与螺旋-转角-螺旋相似的DNA结合结构域。例如在调控胚胎发育和正常细胞分化基因表达中起作用的调控蛋白所具有的同源异形域。,螺旋-转角-螺旋结构域 （helix-turn-helix，HTH）,惨僵氨安滤悸吓凉朽忱中孕彼责械林拽缆恃讥叠怔泛近抱吻蛔胖蕊苍罕痉7真核基因
20、表达调控557真核基因表达调控55,螺旋-环-螺旋（helix-loop-helix，HLH）,长约20个氨基酸，至少有两个螺旋其间由短肽段形成的转角或环连接，两个这样的 motif 结构以二聚体形式相连，距离正好相当于DNA一个螺距（3.4nm）,两个螺旋刚好分别嵌入DNA的大沟。,跃札苹诌囱帘倒赶姥咆刨些涯职叉兜饿价寞集蚁繁揉课猜亭汗芯庙党茧让7真核基因表达调控557真核基因表达调控55,两条均含有亮氨酸残基的蛋白质通过疏水键结合成二聚体，二聚体的另一端的肽段富含碱性氨基酸残基（Lys、Arg），借其正电荷与DNA双螺旋链上带负电荷的磷酸基团结合。亮氨酸拉链蛋白在真核中广泛存在，,亮氨酸拉
21、链（leucine zipper,LZIP）,肽链上每隔6个氨基酸就有一个亮氨酸残基，结果就导致这些亮氨酸残基都在螺旋的同一个方向出现。,诺煞营收串畦玄肢谣挛痒客偿蔡铅郝瞄战嗽汇骨药追肪豁轩佳众驯讹贝支7真核基因表达调控557真核基因表达调控55,亮氨酸拉链,拥氦策两午股布蔑诣堕嚎秉锌滦克耍陵戈篆管肯蹲阂旁丝趾背姓方圭辐跃7真核基因表达调控557真核基因表达调控55,转录因子的DNA结合结构域本身并不具有调控转录活性的功能，其转录活化功能是由另一种结构域，即转录激活结构域所作用的。 转录激活域通常是由30100氨基酸残基组成，根据氨基酸组成的特点主要包括以下三种类型：,转录激活结构域 （tra
22、nscription activating domain）,酸性-螺旋结构域 富含谷氨酰胺结构域 富含脯氨酸的结构域,泊坠斥忆挠胯短嘶削效萌锥宗揉韵了球摩殴隆赂托啸冷曲趾达演哥忌潮孝7真核基因表达调控557真核基因表达调控55,酸性-螺旋结构域 含有酸性氨基酸残基组成的保守序列，多呈带负电荷的疏水性-螺旋。含有这种结构域的转录因子有酵母的GAL4和GCN4，哺乳动物细胞中的糖皮质激素受体以及AP1家族的Jun等。 对转录起始的特异诱导活性相对较低，可能与TF-D复合物中某个通用因子或RNA聚合酶作用发挥转录活化功能，并有稳定转录起始复合物的作用。,躇都哲脱蚂榷释流贵雏疟借彬殃证约铃莉荧消杆芯冠
23、足寄返仇明惹酣销粕7真核基因表达调控557真核基因表达调控55,富含谷氨酰胺结构域 SPl是启动子GC盒的结合蛋白，除结合DNA的锌指结构以外，SP1共有4个参与转录活化的区域，其中最强的转录激活域很少有极性氨基酸而谷氨酰胺含量却达25左右。酵母的HAP1、HAP2和哺乳动物细胞中的Oct-1、Oct-2、Jun、AP2以及血清应答因子(SRF)等都有同样的结构域。,富含脯氨酸的结构域 CTF家族的C末端与其转录激活功能有关，含有20%30%的脯氨酸残基。脯氨酸的存在可防碍-螺旋的形成。在Oct2、Jun、AP2、SRF等哺乳动物因子中也有富含脯氨酸的结构域。,泳哮仓杯传通劲湃萤米砚纲剐和意陡
24、幽流靴随渐袋雌刨语搞命浅幢苏贾磺7真核基因表达调控557真核基因表达调控55,基础转录因子的调控 基础转录因子是所有启动子起始RNA合成的必需因子，与RNA 聚合酶结合形成围绕在起始位点周围的复合物，决定转录的起始位点。 转录起始复合物TBP（TF-D）、TF-B和TF-F与RNA聚合酶可在启动子上形成最低限度的复合物，开始转录mRNA，随着TF -E和TF-H 的加入形成完整的转录复合物并转录出长链的RNA。加入TF-A可再进一步提高转录效率。,4. 反式作用因子对转录的调控,障服芹秋梨闺嵌蔑诌娶锰西隙修经篱毋辟刚肮姑兼剃若笋容止晕坦仿轩煤7真核基因表达调控557真核基因表达调控55,TBP
25、: TATA-binding protein TAFS: TBP-associated factors,版夸吱墙饯俘泣艰殆乡垄黄硼皖麻宵摄运榆胞绿补空拜慕辆口巍慢番介阎7真核基因表达调控557真核基因表达调控55,RNA聚合酶的基本转录因子,纷克钻厢倪堂偿睡乙崭绕国焊乞柑蜗绽炬抠庐镭碗烛手砷郝伴领缴锋忽陇7真核基因表达调控557真核基因表达调控55,RNA聚合酶启动子元件与TFD、A、B、F、RNA 聚合酶、TFE、H和TFI等顺序结合，形成最基本的转录起始复合物。,一个启动子要达到足够的转录效率和具有特异性，要依靠上游启动子元件、增强子和应答元件等，这些元件由上游转录因子或诱导型因子所识别。
26、,远凌塌喂畴癣仕酌驱甘非冒栽利楞友瘁愉流逾阿坏杖掉另痘耍倚魏旬烹颐7真核基因表达调控557真核基因表达调控55,上游转录因子识别并特异地结合在上游顺式元件上，这种转录因子普遍存在，且活性不受调控，能作用于任何启动子上提高启动效率（相当于TFA和TFC），这是强启动子所必需的。 这些因子结合在上游元件上后并不直接作用于RNA聚合酶，而是作用于基础转录因子，再由基础转录因子作用于RNA聚合酶。在转录的启动中，蛋白质与蛋白质之间的相互作用具有和蛋白质与DNA之间的作用同等的重要性。,上游转录因子的调控,纪绑肤扰柿维钉发洒窒抨行嫌愈巨两婴栏捂穗沟棕渺结脖汪坐陀恃侈班薄7真核基因表达调控557真核基因表
27、达调控55,结合CAAT box的转录因子 CTF（CAAT box transcription factor）家族是能识别CAAT box的一组转录因子，它们是同一基因转录后由不同剪接方式形成的一组mRNA翻译产生的。CTF1的转录激活结构域富含脯氨酸。,与CAAT框结合的另一类因子是CP家族，其成员与不同基因的启动子中CAAT框的亲合力不同。例如，CP1与-珠蛋白基因的CAAT框亲和力高，而CP2与-血纤维蛋白原基因中的CAAT框亲和力高。,油宫生候贡壕喜褒复硬哉仅惑歉胜险俘停谴铂泽熟躺瓮墨领巷忱稻宴尽赋7真核基因表达调控557真核基因表达调控55,结合GC box的转录因子 SP1 可与
28、GC框以任意的方向结合，覆盖约20bp。在一个启动子中常有多个SP1的结合位点，在SV40启动子区有6个GC 框全部与SP1结合。,八碱基对元件激活蛋白 八碱基对元件(ATTTGCAT)可被多个转录因子识别。 Oct-1普遍存在于各种细胞中，主要参与组蛋白H2B等基因的表达，无组织特异性。 Oct-2主要存在于B淋巴细胞中，在淋巴细胞中可活化免疫球蛋白 轻链基因，是有组织特异性的激活因子。,裤挫慢馈甸海右否传陀驱温优庸窘西侍馈贱把淌盛僻鳞袋筛亨绕臻渊串绅7真核基因表达调控557真核基因表达调控55,在特定时间、条件或特定的组织中合成或被活化，因而有调控基因在不同时间、条件或不同地点表达的作用。
29、 与诱导型转录因子结合的顺式作用元件称为应答元件。,诱导型转录因子的调控,糖皮质激素应答元件（glucocorticoid response element，GRE） 热休克应答元件（heat shock response element，HSE） 金属应答元件（metal response element，MRE） 血清应答元件（serum response element，SRE）,奥旧闯疟撤询界项展灯市数摇灿兵乐徐暗挞镊了叮阉膊专叼锥缎四仟耽蛋7真核基因表达调控557真核基因表达调控55,热休克应答调节 许多生物在最适温度范围以上时，受热诱导能合成一系列热休克蛋白（heat shock
30、protein），产生热休克应答。受热激后许多基因被关闭，而热休克基因则被转录，并进行翻译。 例如，果蝇细胞内Hsp70的mRNA水平在热休克条件下可提高1000倍，就是因为热休克因子（heat shock factor，HSF）与Hsp70基因TATA区上游60bp处的HSE相结合，激发转录起始。热休克基因在进化中一般是保守的。,压揭沃带味值拒灯阵弃险浦上睦疗先箭坟从燎执抽蝴锭贡豆卤竞岁痈碴寐7真核基因表达调控557真核基因表达调控55,金属硫蛋白基因的多途径调节 金属硫蛋白（metallathionein,MT）在细胞中能螯合多余的重金属离子而起到保护细胞的作用。在重金属（如镉）离子或糖皮
31、质激素的诱导下则可较高水平表达。 金属离子对金属硫蛋白基因转录的诱导是由多个金属应答元件（MRE）介导的。,人金属硫蛋白基因启动区构造,猎用琳黄廉渍蚂秽剿彻寡之洒涌杀静体藉搽舌娱芯逢恤枚再朔戴晴脱墅喂7真核基因表达调控557真核基因表达调控55,基因特异表达调控的关键是根据需要来调控诱导型转录因子的活性，当需要某些或某个基因表达时，则提供有活性的特异转录因子，当不需要它表达时，则灭活此因子。 当某一基因需要表达时，首先需要合成特异启动该基因转录的转录因子, 并且可以通过化学修饰来调控其活性，最常见的化学修饰是磷酸化和脱磷酸化。,诱导型转录因子活性的调节,想益抡仍腥咎梯诊础讶虹耐惹稻鲍镑罢牌驭励
32、让瞎疫根絮哭道驻黄郸阑娩7真核基因表达调控557真核基因表达调控55,有的转录因子要由配体的结合来活化或灭活。 如糖皮质激素受体,克廉丛咋泅硝址鳃反漠棠厢葡囱章睦咬胰抚懈掷驳弄播媳哟温注淑芹寥炊7真核基因表达调控557真核基因表达调控55,有的转录因子的活性还要通过解除抑制因子后体现 NF B是在B淋巴细胞中活化免疫球蛋白基因的转录因子，广泛存在于多种细胞的胞浆中但不发挥作用；在B淋巴细胞中NF B与抑制因子I- B必须解离，释放出有活性的NF B，才能激活免疫球蛋白基因的转录。,许多转录因子可通过二聚体调控基因的表达 含有螺旋环螺旋结构域的蛋白之间可以形成二聚体，如果二聚体中的两个亚基都是碱性螺旋环螺旋蛋白（bHLH），则能够和DNA特异结合。如果两个亚基中有一个是非碱性HLH蛋白，则此二聚体不能与DNA特异结合。,沟抉彬椅疹弧闸褒血及酵洽征昨卖赦认氨府禽聋吭介菜撞环锣硅壤窄愈堡7真核基因表达调控557真核基因表达调控55,