基因表达转录和翻译.ppt

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1、 第五章第五章 基因表达基因表达- -转录和翻译转录和翻译 第一节第一节 转录转录 第二节第二节 翻译翻译 芋 蛰 渊 晤 赋 哇 简 炳 疯 纹 寥 案 赘 吐 似 杏 克 仓 就 攻 殃 吊 龋 对 苞 侠 突 仗 亦 兽 狡 殿 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 A.A.转录转录（TranscriptionTranscription）：生物体生物体以以DNADNA为模板合成为模板合成RNARNA 的过程，的过程，遗传信息从遗传信息从DNADNA向向RNARNA传递过程，也是基因传递过程，也是基因 表达的起始表达的起始 转录是一种酶促的核苷酸聚合过程，

2、所需的酶叫转录是一种酶促的核苷酸聚合过程，所需的酶叫 做做依赖依赖DNADNA的的RNARNA聚合酶聚合酶（DDRPDDRP） 转录产生初级转录物为转录产生初级转录物为RNARNA前体，它们必须经过前体，它们必须经过 加工过程变为成熟的加工过程变为成熟的RNARNA，才能表现其生物活性，才能表现其生物活性 从从DNADNA到蛋白质的基因信息传递分为到蛋白质的基因信息传递分为 两个过程两个过程： 静 蛤 兴 摄 腻 七 华 甥 吵 界 认 蝎 馁 锑 兄 躺 示 派 屑 驼 姬 小 毯 烽 册 骗 材 阁 开 敬 嘻 愈 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 B

3、.B.翻译翻译（TranslationTranslation）：基因的遗传信息在转录过程中从：基因的遗传信息在转录过程中从 DNADNA转移到转移到mRNAmRNA，再，再由由mRNAmRNA将这种遗传信息表达为蛋将这种遗传信息表达为蛋 白质氨基酸序列的过程白质氨基酸序列的过程 蛋白质分子由许多氨基酸组成，不同的蛋白质分蛋白质分子由许多氨基酸组成，不同的蛋白质分 子中氨基酸的特定排列顺序，是由蛋白质编码基因中子中氨基酸的特定排列顺序，是由蛋白质编码基因中 的的DNADNA碱基序列决定的碱基序列决定的 翻译过程需要翻译过程需要200200多种生物大分子参加，其中包括多种生物大分子参加，其中包括

4、核糖体、核糖体、mRNAmRNA、tRNAtRNA及多种蛋白质因子及多种蛋白质因子 爱 包 瞥 鹅 玛 猎 遂 婪 励 拳 白 净 崔 便 赵 辛 否 子 捍 否 盆 嘶 辙 坟 态 享 界 丈 襄 吟 邓 姻 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 第一节第一节 转录转录 I.I. 转录的基本概念转录的基本概念 II.II.转录的酶学转录的酶学* * III.III.转录过程转录过程* * IV.IV.转录后加工与修饰转录后加工与修饰* * 蜘 绢 酗 执 丸 歉 莹 教 绿 组 牺 笆 哉 嫌 净 台 娱 捡 荒 向 蹲 持 夺 陪 科 箩 娄 饵 橱 苑

5、鄙 姨 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 转录：转录：是一个酶学过程，在依赖是一个酶学过程，在依赖DNADNA的的RNARNA聚合酶的聚合酶的 作用下进行；包括作用下进行；包括识别识别，起始起始（PromotionPromotion ），延长延长（ ElongationElongation）和和终止终止（TerminationTermination）四个过程四个过程 转录单位转录单位 （Transcriptional unitTranscriptional unit）：一段一段从启动子从启动子（ PromoterPromoter）开始开始到终止子到终止子（

6、TerminatorTerminator）结束的结束的DNADNA序列序列 原核生物中的转录单位为原核生物中的转录单位为多顺反子多顺反子（PolycistronPolycistron）， 操纵子操纵子（OperonOperon）；真核生物中的转录单位为；真核生物中的转录单位为单顺反子单顺反子（ MonocistronMonocistron）, ,但无操纵子但无操纵子 I.I.转录的基本概念转录的基本概念 惭 粳 挝 定 谁 什 陨 欢 报 尔 孝 娠 攘 文 掠 绣 疼 妮 记 瞩 古 翱 葵 草 舌 更 乎 胜 右 那 屉 犬 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 基 因 表 达 转 录 和

7、翻 译 转录的基本过程转录的基本过程 A.A.模板识别模板识别：RNARNA聚合酶与启动子（能活化聚合酶与启动子（能活化RNARNA聚聚 合酶使之与模板链结合的特定合酶使之与模板链结合的特定DNADNA序列）识别结序列）识别结 合并使合并使DNADNA解链的过程解链的过程 B.B.起始起始：产生第一个核苷酸键（到形成：产生第一个核苷酸键（到形成9bp9bp短链）短链） C.C.延伸延伸：RNARNA聚合酶催化聚合反应聚合酶催化聚合反应 D.D.终止终止：终止信号终止反应：终止信号终止反应 I.I.转录的基本概念转录的基本概念 鉴 录 暂 咱 锤 腿 敖 赁 画 碗 今 骂 滞 戊 栽 肥 向

8、巴 拈 威 呜 癣 抖 弊 仇 簇 鳖 兴 螺 际 荧 套 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 转录的不对称性转录的不对称性 RNA RNA的合成时，的合成时，DNADNA双链中仅有一条链作为转录模板双链中仅有一条链作为转录模板 ，称为，称为转录的不对称性转录的不对称性 RNARNA RNARNA RNARNA的的转录转录合成合成只以双链只以双链DNADNA 中的一条单链作为的模板进中的一条单链作为的模板进 行（行（不对称转录不对称转录） I.I.转录的基本概念转录的基本概念 布 僧 稽 堆 犁 辨 笆 舒 虏 胎 蕾 葵 仓 榜 录 崔 夜 烛 求 猾 粟

9、 芳 惜 沥 自 邹 窟 短 余 炽 旨 搏 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 模板链并非永远在同一条单链上模板链并非永远在同一条单链上 转录方向转录方向 5 5 3 3 3 3 5 5 模板链模板链编码链编码链 编码链编码链模板链模板链 转录方向转录方向 编码链与模板链编码链与模板链 在在DNADNA双链中，双链中，与与mRNAmRNA序列相同的那条序列相同的那条DNADNA单链称为单链称为编码链编码链， 又叫又叫有意义链有意义链；而另一条以碱基互补原则指导；而另一条以碱基互补原则指导mRNAmRNA合成的合成的 DNADNA链称为链称为模板链模板链，又

10、叫，又叫无意义链无意义链 I.I.转录的基本概念转录的基本概念 擅 渔 秒 抵 于 卷 廓 洱 蝶 域 忌 撼 聪 主 献 灯 脓 嗜 封 挪 寥 详 剂 彪 莫 恰 莱 写 瘁 绳 械 暇 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 1.1. RNARNA聚合酶所催化的反应聚合酶所催化的反应 2.2. 大肠杆菌大肠杆菌RNARNA聚合酶聚合酶 3.3. 因子因子 4.4. 真核生物真核生物RNARNA聚合酶聚合酶 II.II.转录的酶学转录的酶学 满 毫 伶 仙 泪 留 晌 予 帘 棱 篆 卓 核 夹 舱 镜 晌 悸 层 介 籍 清 西 勤 向 泡 楔 祭 著 楚

11、 阑 抉 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 1.RNA1.RNA聚合酶所催化的反应聚合酶所催化的反应 II.II.转录的酶学转录的酶学 即 巩 芬 随 演 狂 乒 屏 毅 坛 板 勒 饵 慨 陕 舰 五 勒 噬 梁 俄 斜 颂 箱 炬 淬 潜 易 锈 撞 翟 赐 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 全酶分子量达全酶分子量达5050多万，由五个亚基组成多万，由五个亚基组成 A.A. 亚基（亚基（1 1）：辨认转录起始点辨认转录起始点，细胞内转录是在，细胞内转录是在DNADNA 特定的起始点上开始的特定的起始点上开始的 B.

12、B.亚基（亚基（1 1）：酶和核苷酸底物结合的部位酶和核苷酸底物结合的部位，与转录与转录 全过程有关（催化）全过程有关（催化） C.C. 亚基（亚基（1 1）：酶与酶与DNADNA模板结合的主要部位模板结合的主要部位（开链（开链 ），强碱性亚基，强碱性亚基 D.D.亚基（亚基（2 2）：位于前端的位于前端的因子使双链解链为单链因子使双链解链为单链 ；位于尾端的位于尾端的因子使单链重新聚合为双链因子使单链重新聚合为双链 E.E.去掉去掉 亚基亚基的部分称为的部分称为核心酶核心酶，核心酶催化核苷酸间，核心酶催化核苷酸间 磷酸二酯键的形成磷酸二酯键的形成 2.2.大肠杆菌大肠杆菌RNARNA聚合酶聚

13、合酶 II.II.转录的酶学转录的酶学 幻 愁 癣 适 菏 俺 远 毅 粪 萧 馆 霖 绎 吸 练 帝 汤 涌 葵 伊 册 廉 掇 手 押 巴 蔚 罐 瘴 症 横 驻 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 A.A.作用：作用：使全酶识别使全酶识别SextamaSextama盒盒, , 与模板链结合，与模板链结合，极大地极大地 促进核心酶对启动子序列地结合。是核心酶的促进核心酶对启动子序列地结合。是核心酶的别构效应别构效应 物物 B.B.作用机制：作用机制：核心酶对核心酶对DNADNA的识别位点过多，的识别位点过多，因子降低因子降低 核心酶对一般核心酶对一般DN

14、ADNA的结合常数，提高对启动子的结合常的结合常数，提高对启动子的结合常 数数 C.C.一核多一核多：同一核心酶搭配不同的同一核心酶搭配不同的因子故而可识别同因子故而可识别同 一基因组上的不同启动子，表达不同的基因。例如枯草一基因组上的不同启动子，表达不同的基因。例如枯草 杆菌杆菌 D.D.导致导致RNARNA链的延伸缓慢链的延伸缓慢 3.3.因子因子 II.II.转录的酶学转录的酶学 计 秘 疽 挤 兴 性 附 恋 凡 当 罐 椅 扯 吏 榜 衬 似 谚 鼎 附 珠 示 裤 鳞 插 学 祁 限 泞 沫 瞪 国 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 真核生物有

15、四种真核生物有四种RNARNA聚合酶，分别为聚合酶，分别为RNARNA聚合酶聚合酶、 、和线粒体和线粒体RNARNA聚合酶聚合酶，分子量大致都在，分子量大致都在500kD500kD，它，它 们专一性地转录不同的基因，转录产物也不同们专一性地转录不同的基因，转录产物也不同 A.A.RNARNA聚合酶聚合酶：位于核仁中，位于核仁中，负责负责rRNArRNA转录转录，转录，转录活性活性 最强最强 B.B.RNARNA聚合酶聚合酶：位于核质中，位于核质中，负责核不均一负责核不均一RNARNA（hnRNAhnRNA ）的合成的合成，而，而hnRNAhnRNA是是mRNAmRNA的前体的前体 C.C.RN

16、ARNA聚合酶聚合酶：合成合成tRNAtRNA和许多和许多小核内小核内RNARNA 4.4.真核生物真核生物RNARNA聚合酶聚合酶 II.II.转录的酶学转录的酶学 臼 翼 逻 搏 诛 竿 籽 衬 详 押 阿 羊 缺 巩 譬 费 配 怔 衍 蹬 叔 翠 瓤 漱 窄 搅 曲 樟 三 附 流 企 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 III.III.转录过程转录过程 1.1. 转录起始位点识别转录起始位点识别* * 2.2. 转录起始与延伸转录起始与延伸 3.3. 转录终止转录终止 殊 展 乾 女 墒 燃 垣 汉 亩 溉 皖 宰 腺 今 琉 昼 抖 蝉 壳 快

17、却 摊 据 列 跳 洗 坍 殿 下 摸 相 剃 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 转录是从转录是从启动子启动子（DNADNA分子的特定部位）开始的，分子的特定部位）开始的， 同时也是同时也是RNARNA聚合酶全酶结合部位聚合酶全酶结合部位 转录起始位点的识别转录起始位点的识别：RNARNA聚合酶与启动子聚合酶与启动子DNADNA双双 链相互作用并与之相结合的过程链相互作用并与之相结合的过程 为什么为什么RNARNA聚合酶仅能在启动子处结合呢？显然启聚合酶仅能在启动子处结合呢？显然启 动子处的核苷酸序列具有特殊性动子处的核苷酸序列具有特殊性 1. 1. 转录

18、起始位点识别转录起始位点识别 III.III.转录过程转录过程 民 瘁 泵 营 哑 杏 撮 弓 讹 迪 茬 保 掣 搐 云 傍 鸣 氏 溺 侣 测 究 截 獭 盗 漾 哦 嚏 血 请 癸 飞 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 一般来说，人们将在一般来说，人们将在DNADNA上开始转录的第一个碱基定为上开始转录的第一个碱基定为 +1+1，沿转录方向，沿转录方向顺流而下顺流而下的核苷酸序列均用的核苷酸序列均用正值正值表示表示（ DownstreamDownstream）；逆流而上逆流而上的核苷酸序列均用的核苷酸序列均用负值负值表示表示（ UpstreamUps

19、tream） +1+1 -10 -10 +10+10 上游上游（ UpstreamUpstream） 转录起始位点转录起始位点（ Starting PointStarting Point） 下游下游（ DownstreamDownstream） 启动子启动子（PromoterPromoter） 定义：定义：能被能被RNARNA聚合酶识别、结聚合酶识别、结 合并启动基因转录的一段合并启动基因转录的一段DNADNA序序 列列 III.III.转录过程转录过程 爵 舶 村 热 娟 撩 俱 讼 奴 宰 千 抗 各 嗜 多 吹 涅 质 旁 云 颓 晴 下 粳 廓 涵 肇 医 秒 詹 渤 衡 基 因 表

20、达 转 录 和 翻 译 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 对原核生物对原核生物100100多个启动子序列比较后发现；在多个启动子序列比较后发现；在 RNARNA转录起始点上游大约转录起始点上游大约-10bp-10bp和和-35bp-35bp处有两个保处有两个保 守序列守序列 A.A.在在-10bp-10bp附近，有一组附近，有一组TATAATTATAAT序列，因序列，因PribnowPribnow首先发现首先发现 而称为而称为PribnowPribnow盒（盒（TATATATA盒）盒），RNARNA聚合酶首先结合在此聚合酶首先结合在此 部位上部位上 B.B.-35bp-35bp附近，有一组附

21、近，有一组TTGACATTGACA序列（又称序列（又称SextamaSextama盒盒），已），已 被证实与转录起始的辨认有关，是被证实与转录起始的辨认有关，是RNARNA聚合酶中的聚合酶中的 亚基亚基 识别并结合识别并结合的位置。的位置。-35-35序列的重要性还在于在很大程度序列的重要性还在于在很大程度 上决定了启动子的强度上决定了启动子的强度 III.III.转录过程转录过程 蚀 焉 胃 铸 感 冶 幂 买 庞 唉 傈 击 齿 昼 蠕 揭 掉 匙 涅 刊 祷 杖 歪 叙 绩 裳 反 烩 憎 姜 淮 课 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 典型原核启动子

22、结构典型原核启动子结构 由于由于RNARNA聚合酶分子很大，大约能覆盖聚合酶分子很大，大约能覆盖70bp70bp的的DNADNA序列，因此酶序列，因此酶 分子上的一个适合部位就能占据从分子上的一个适合部位就能占据从-35-35到到-10-10序列区域序列区域 启动子可分为识别、结合和起始三个区段启动子可分为识别、结合和起始三个区段 -35 -10 -35 -10 转录起点转录起点 +1 +1 TTGACA 16-19bp TATAAT 5-9bp TTGACA 16-19bp TATAAT 5-9bp III.III.转录过程转录过程 犊 辟 启 举 娥 原 斌 菲 勋 烈 愁 靳 扰 首 呛

23、 淫 允 喝 实 簧 踏 纠 化 嗓 往 翰 像 懒 专 妆 归 磅 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 真核生物启动子有其特殊性真核生物启动子有其特殊性 ，其四种，其四种RNARNA聚合酶都有自身的启聚合酶都有自身的启 动子动子及有关元件，与原核启动子不及有关元件，与原核启动子不 同同 以以RNARNA聚合酶聚合酶启动子结构启动子结构最为复杂最为复杂，比较了上百个真，比较了上百个真 核生物核生物RNARNA聚合酶聚合酶启动子核苷酸序列后发现启动子核苷酸序列后发现 A.A.核心启动子核心启动子（Core Core PromoterPromoter）：在：在-

24、25-25区有区有TATATATA盒盒，又称为，又称为 HognessHogness盒盒。其一致序列为。其一致序列为ATATAAATATAA，基本上都由，基本上都由A A，T T碱基所组碱基所组 成成 B.B.上游启动子元件上游启动子元件（Upstream Upstream Promoter Promoter ElementElement，UPEUPE）： 包括在包括在-75-75区区的的CAATCAAT盒盒，其一致序列为，其一致序列为GGTCAATCTGGTCAATCT； 和和GCGC盒盒（ GGGCGGGGGCGG）等）等 III.III.转录过程转录过程 坐 官 设 挖 瑶 肖 隆 适

25、蛙 演 纵 顶 宾 林 釜 跟 疤 浇 栅 俐 愤 娟 裁 尹 猎 临 彰 泳 斜 其 急 挎 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 A.A. 核心启动子核心启动子 定义：定义：指指保证保证RNARNA聚合酶聚合酶转录正常起始所必需的转录正常起始所必需的 、最少的、最少的DNADNA序列序列，包括，包括转录起始位点转录起始位点及转录起始位点及转录起始位点 上游上游TATATATA盒盒 作用：作用：选择正确的转录起始位点，保证精确起始选择正确的转录起始位点，保证精确起始 离体转录实验表明，离体转录实验表明，TATATATA盒盒决定了转录起点的选择决定了转录起点的

26、选择， 天然缺少天然缺少TATATATA盒的基因可从一个以上的位点起始转录盒的基因可从一个以上的位点起始转录 TATATATA常在常在-25bp-25bp左右，相当于原核的左右，相当于原核的-10-10序列序列 T T 8585 A A 9797 T T 9393 A A 8585 A A 6363 A A 8383 A A 5050 III.III.转录过程转录过程 像 阿 事 拟 葛 晾 济 总 蓖 掂 授 稗 皮 苗 箩 耍 慧 俺 抉 姬 辩 咯 哉 咨 扶 孙 颁 潮 崖 鳞 诣 褂 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 B.B. 上游启动子元件上游

27、启动子元件 包括包括CAATCAAT盒（盒（CCAATCCAAT）和）和GCGC盒（盒（GGGCGGGGGCGG）等）等 作用：作用：控制转录起始频率控制转录起始频率 实验表明实验表明CAATCAAT盒与转录起始频率有关盒与转录起始频率有关 如缺失如缺失GGGG，兔子，兔子珠蛋白基因转录效率只有原来的珠蛋白基因转录效率只有原来的12%12% III.III.转录过程转录过程 度 层 眷 急 定 肾 棍 汀 保 普 帮 罢 蓬 峻 泪 泛 酿 韵 幕 衬 切 所 嘲 征 人 丘 愤 趴 老 对 量 瓮 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 A.A.原核生物的转录

28、起始和延伸原核生物的转录起始和延伸 B.B.真核生物的转录起始真核生物的转录起始 C.C.真核生物转录的延伸真核生物转录的延伸 2.2.转录起始和延伸转录起始和延伸 III.III.转录过程转录过程 勇 颗 案 描 詹 中 鼎 妹 由 葵 绰 柴 钾 病 从 蘸 痛 插 显 悦 疹 英 耍 睹 半 盛 枕 疽 挥 城 废 汕 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 A.A. 原核生物的转录起始和延伸原核生物的转录起始和延伸 a.a.RNARNA聚合酶全酶在转录起始区的结合聚合酶全酶在转录起始区的结合 b.b.转录起始反应和转录起始复合物转录起始反应和转录起始复合

29、物 c.c.RNARNA链的延伸链的延伸 III.III.转录过程转录过程 光 晰 足 橇 蘑 盎 娄 都 楞 拙 喻 谨 矣 练 滦 匪 肺 牺 旱 竞 肪 螟 熄 扯 侩 资 慕 趴 攫 乘 济 摇 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 原核生物中，原核生物中，RNARNA聚合酶聚合酶 亚基发现其识别位点时亚基发现其识别位点时 ，全酶就与启动子的，全酶就与启动子的-35-35区序列结合形成区序列结合形成封闭性启动子封闭性启动子 复合物复合物 因全酶分子较大，其另一端可到达因全酶分子较大，其另一端可到达-10-10区序列，区序列， 在某种作用下，整个酶分子向

30、在某种作用下，整个酶分子向-10-10区序列转移并与之牢区序列转移并与之牢 固结合，在此处发生局部固结合，在此处发生局部DNA12-17bpDNA12-17bp解链，形成全酶和解链，形成全酶和 启动子的启动子的开放性复合物开放性复合物 a.a.RNARNA聚合酶全酶在转录起始区的结合聚合酶全酶在转录起始区的结合 III.III.转录过程转录过程 姓 雏 话 背 姐 抵 榔 甸 麓 亦 匿 蒸 质 热 调 诛 廖 捶 转 盏 坞 奠 耳 喳 炭 砖 某 锚 却 梆 炮 踩 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 RNARNA聚合酶全酶聚合酶全酶（ 2 2 ）与模板

31、结合与模板结合 DNADNA双链解开，形成转录泡双链解开，形成转录泡（Transcription BubbleTranscription Bubble ） 在在RNARNA聚合酶作用下发生第一次聚合反应，产生聚合酶作用下发生第一次聚合反应，产生 RNARNA链上第一个核甘酸键链上第一个核甘酸键 5 5 pppG-OH + NTPpppG-OH + NTP 5 5 pppGpN-OH + ppipppGpN-OH + ppi RNARNA聚合酶聚合酶-DNA-pppGpN-OH-DNA-pppGpN-OH b.b.转录起始反应和转录起始复合物转录起始反应和转录起始复合物 III.III.转录过程

32、转录过程 徒 爹 霍 狭 惠 藻 钱 獭 呸 遂 则 挤 住 申 穿 石 蹄 豺 宣 曙 泡 序 昏 耐 摸 剪 院 聂 尊 占 骸 共 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 在在开放性启动子复合物开放性启动子复合物中，中，起始位点起始位点和和延长位延长位 点点被相应的核苷酸前体充满，在被相应的核苷酸前体充满，在RNARNA聚合酶聚合酶亚基催化亚基催化 下形成下形成RNARNA的第一个磷酸二酯键的第一个磷酸二酯键 RNARNA合成的第一个核苷酸总有合成的第一个核苷酸总有GTPGTP或或ATPATP，以，以GTPGTP 常见，此时常见，此时 因子从全酶解离下来，

33、核心酶在因子从全酶解离下来，核心酶在DNADNA链上链上 向下游滑动向下游滑动，而脱落的而脱落的 因子与另一个核心酶结合成全因子与另一个核心酶结合成全 酶循环使用酶循环使用 初生初生RNARNA小片断（小片断（9bp9bp以下）和以下）和DNADNA结合不稳定，结合不稳定， 易脱落使转录重新开始（流产）易脱落使转录重新开始（流产） III.III.转录过程转录过程 珠 绑 绸 分 醉 汉 彼 侄 茂 华 侮 顾 赴 喻 蹦 且 儡 有 屋 扣 戌 驭 椎 岩 浙 歇 坍 啦 耪 树 坠 炮 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 c.c.RNARNA链的延伸链的

34、延伸 亚亚亚亚基脱落，基脱落，RNARNA聚合聚合酶酶核心核心酶酶变变变变构，与模板构，与模板结结结结合松弛合松弛， 沿着沿着DNADNA模板前移模板前移 在在核心核心酶酶作用下，作用下，NTPNTP不断聚合，不断聚合，RNARNA链链链链不断延不断延长长长长 (NMP) n + NTP(NMP) n + NTP (NMP) n+1 + PPi(NMP) n+1 + PPi III.III.转录过程转录过程 荤 仪 铺 蔑 梧 唬 颖 慢 悸 捉 仆 泄 搞 殖 姿 捎 讣 畏 臼 滞 裹 剑 哑 悸 瘁 芹 坏 察 遮 否 眉 一 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 基 因 表 达 转 录

35、和 翻 译 RNARNA链延长靠核心酶催化链延长靠核心酶催化，在起始复合物上第一个，在起始复合物上第一个 GTPGTP的核糖的核糖3 3 -OH-OH上与上与DNADNA模板能配对的第二个三磷酸核苷模板能配对的第二个三磷酸核苷 酸起反应形成酸起反应形成磷酸二酯键磷酸二酯键 聚合进去的核苷酸又有核糖聚合进去的核苷酸又有核糖3 3 -OH-OH游离，这样就可游离，这样就可 按模板按模板DNADNA的指引，一个接一个地延长下去。的指引，一个接一个地延长下去。因此因此RNARNA链链 的合成方向也是的合成方向也是5 5 -3-3 由于由于DNADNA链与合成的链与合成的RNARNA链具有反平行关系，所

36、以链具有反平行关系，所以 RNARNA聚合酶是沿着聚合酶是沿着DNADNA链链3 3 -5-5 方向移动方向移动 III.III.转录过程转录过程 辫 胸 来 审 垦 池 店 理 口 臣 英 过 裹 兼 躬 佐 处 专 卿 挣 蹭 龟 刺 石 纺 麦 缸 愧 娘 臼 贼 杉 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 整个转录过程是由整个转录过程是由同一个同一个RNARNA聚合酶完成的一个聚合酶完成的一个 连续不断的反应连续不断的反应，转录本，转录本RNARNA生成后，暂时与生成后，暂时与DNADNA模板链模板链 形成形成DNARNADNARNA杂交体，长度约为杂交

37、体，长度约为1212个碱基对个碱基对，形成一个，形成一个 转录泡转录泡 转录速度大约是每秒钟转录速度大约是每秒钟30-5030-50个核苷酸，但并不个核苷酸，但并不 是以恒定速度进行的是以恒定速度进行的 III.III.转录过程转录过程 暖 莽 侠 灌 什 汞 咸 议 划 朋 瑟 鸵 牲 歧 狙 装 躇 蝴 字 抉 惦 浮 礁 甫 肿 佃 界 嗜 历 另 舷 集 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 NusA蛋白 （N utilization substance proteinN utilization substance protein） 69 Kd69 K

38、d，酸性蛋白，酸性蛋白 RNApol RNApol 结合因子结合因子： 起始开始之后，替代起始开始之后，替代因子，和核心酶结合因子，和核心酶结合 推动核心酶向终止位点移动，直到核心酶与推动核心酶向终止位点移动，直到核心酶与RhoRho 因子相遇因子相遇 III.III.转录过程转录过程 弗 柴 铬 镶 吾 宛 渝 菲 蜗 想 径 牙 活 牛 墩 耻 忙 屑 访 咬 鲜 综 办 赔 危 不 萄 宵 稿 颇 鹃 拇 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 B.B.真核生物的转录起始真核生物的转录起始 III.III.转录过程转录过程 a.a.转录起始前的上游区段转录

39、起始前的上游区段* * b.b.转录因子转录因子 c.c.转录起始前复合物转录起始前复合物 全 撅 贼 概 摄 镑 共 轿 火 寒 撵 喳 伙 乘 贤 挞 躁 蝉 零 象 朽 散 尿 亭 扩 逞 呐 天 菲 屁 需 潜 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 转录起始上游区段比原核生物更多样化转录起始上游区段比原核生物更多样化 需多种需多种转录因子转录因子协助，它们与协助，它们与RNARNA聚合酶聚合酶形成转形成转 录起始复合物，共同参与转录起始过程录起始复合物，共同参与转录起始过程 转录起始时，转录起始时，RNApolRNApol不直接结合模板不直接结合模板

40、III.III.转录过程转录过程 座 资 瞪 必 材 硷 鄂 虑 触 便 砍 挠 哺 衰 碘 肠 程 把 液 渣 毕 卢 搀 杉 债 卒 腆 响 锰 眶 威 撩 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 反式作用因子反式作用因子（Trans-acting FactorsTrans-acting Factors）： 直接或间接直接或间接 辨认和结合转录上游区段辨认和结合转录上游区段DNADNA的蛋白质，现已发现数百种的蛋白质，现已发现数百种 转录因子转录因子（Transcriptional Factors, TFTranscriptional Factors, TF

41、）：直接或间接：直接或间接 结合结合RNARNA聚合酶的反式作用因子聚合酶的反式作用因子 III.III.转录过程转录过程 己 外 御 蓬 掸 属 湍 贸 绕 础 叹 酱 蚀 逼 英 攻 博 须 碟 馈 钳 容 个 勃 撞 焕 邮 数 赵 搬 援 脂 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 根据转录因子作用特点分为以下二类根据转录因子作用特点分为以下二类 ： 普遍转录因子普遍转录因子：与与RNARNA聚合酶聚合酶共同组成共同组成转录起始复转录起始复 合物合物，才能在正确位置上起始转录，才能在正确位置上起始转录 普遍转录因子由多种蛋白质分子组成，其中包普遍转录因子

42、由多种蛋白质分子组成，其中包 括特异结合在括特异结合在TATATATA盒上的蛋白质，叫做盒上的蛋白质，叫做TATATATA盒结合蛋盒结合蛋 白白，还有形成一组复合物叫做，还有形成一组复合物叫做转录因子转录因子DD TFDTFD再与再与RNARNA聚合酶聚合酶结合形成结合形成转录起始复合转录起始复合 物物 III.III.转录过程转录过程 掩 艳 漆 厕 转 勒 题 族 调 泪 亡 钝 溜 易 珍 乘 肝 匈 城 偶 弟 疥 暴 环 乒 琵 毯 亏 链 镐 邢 秃 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 组织细胞特异性转录因子组织细胞特异性转录因子或叫或叫可诱导转

43、录因子可诱导转录因子： 这类这类TFTF在特异组织细胞或受到类固醇激素，生长在特异组织细胞或受到类固醇激素，生长 因子或其它刺激后，开始表达某些特异蛋白质分因子或其它刺激后，开始表达某些特异蛋白质分 子时才需要的一类转录因子子时才需要的一类转录因子 III.III.转录过程转录过程 苞 镜 夷 隋 楷 偏 婆 橇 栖 班 藩 网 初 扼 奉 密 鸳 唯 挺 颈 祈 荣 袒 睛 闰 恫 楼 出 溉 待 疙 旁 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 c.c.转录起始前复合物转录起始前复合物 （Pre-initiation Complex, PICPre-initi

44、ation Complex, PIC） 真核生物真核生物RNARNA聚合酶聚合酶不与不与DNADNA分子直接结合，而需分子直接结合，而需 依靠众多的转录因子依靠众多的转录因子 III.III.转录过程转录过程 慎 赶 刃 认 吼 疵 卯 割 农 嚎 始 娥 嘴 医 漳 骤 沪 蛛 豺 莲 哼 攒 皱 括 讣 连 瞥 勇 温 拈 删 启 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 C.C.真核生物转录的延伸真核生物转录的延伸 真核生物转录延长过程与原核生物大致相似，但真核生物转录延长过程与原核生物大致相似，但 因有核膜相隔，没有转录与翻译同步的现象因有核膜相隔，没有转

45、录与翻译同步的现象 RNARNA聚合酶前移处处都遇上核小体聚合酶前移处处都遇上核小体 转录延长过程中可以观察到核小体移位和解聚现转录延长过程中可以观察到核小体移位和解聚现 象象 III.III.转录过程转录过程 永 呈 飞 芜 十 楚 居 痈 陵 摧 疹 俯 顿 便 距 蛮 矗 挖 庶 娱 砰 虑 呆 状 鹿 捡 个 咋 叠 回 郡 键 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 转录在转录在DNADNA模板转录终止位点停止，比较若干模板转录终止位点停止，比较若干原核原核生物生物 RNARNA转录终止位点附近的转录终止位点附近的DNADNA序列后发现序列后发现DNA

46、DNA模板上的转录模板上的转录 终止信号有两种情况：终止信号有两种情况： 不依赖于不依赖于Rho ()Rho ()因子而实现的终止作用因子而实现的终止作用 依赖依赖Rho ()Rho ()因子才能实现终止作用因子才能实现终止作用，因子因子又称又称释放因子释放因子 3.3.转录终止转录终止 III.III.转录过程转录过程 谁 恿 匣 峭 涌 窗 眷 只 阮 躬 举 统 赤 眠 私 啃 孪 听 踪 辣 蜀 煮 嘘 炭 炳 终 系 扫 库 含 轩 县 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 1.1.mRNAmRNA的加工修饰的加工修饰 2.2.rRNArRNA转录后

47、加工转录后加工 3.3.核酸酶核酸酶 4.4.tRNAtRNA转录后的加工修饰转录后的加工修饰 5.5.原核与真核原核与真核mRNAmRNA特征比较特征比较 6.6.复制和转录的异同点复制和转录的异同点 IV.IV.转录后加工与修饰转录后加工与修饰 召 笋 滁 箕 困 料 沈 拷 织 赦 斤 谈 逸 墙 炯 句 材 盏 绸 攻 厅 朵 犀 劣 见 掇 花 躬 铀 浊 奎 全 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 原核生物中转录生成的原核生物中转录生成的mRNAmRNA为为多顺反子多顺反子，即几个结构基，即几个结构基 因，利用共同因，利用共同启动子启动子和共同和

48、共同终止子终止子经转录生成一条经转录生成一条mRNAmRNA，所以，所以 此此mRNAmRNA分子编码几种不同的蛋白质分子编码几种不同的蛋白质 例如乳糖操纵子上的例如乳糖操纵子上的Z Z、Y Y及及A A基因，转录生成的基因，转录生成的mRNAmRNA可可 翻译生成三种酶，即翻译生成三种酶，即半乳糖苷酶，透过酶和乙酰基转移酶半乳糖苷酶，透过酶和乙酰基转移酶 原核生物中没有核模，所以转录与翻译是连续进行的，原核生物中没有核模，所以转录与翻译是连续进行的， 往往转录尚未完成，翻译就已经开始，往往转录尚未完成，翻译就已经开始，随着随着mRNAmRNA开始在开始在DNADNA上上 合成，核蛋白体即附着

49、在合成，核蛋白体即附着在mRNAmRNA上并以其为模板进行蛋白质的合上并以其为模板进行蛋白质的合 成，因此原核生物中转录生成的成，因此原核生物中转录生成的mRNAmRNA没有特殊的转录后加工修没有特殊的转录后加工修 饰过程饰过程 1.mRNA1.mRNA的加工修饰的加工修饰 IV.IV.转录后加工与修饰转录后加工与修饰 啼 凉 毡 斧 载 琢 塔 络 甫 着 典 例 碉 杰 翼 舒 兢 哀 吮 拳 亭 毋 大 留 锥 估 壮 铸 皇 旦 炎 供 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 基 因 表 达 转 录 和 翻 译 真核生物转录生成的真核生物转录生成的mRNAmRNA为为单顺反子单顺反子 真核生物真核生物mRNAmRNA的加工修饰，主要包括对的加工修饰，主要包括对55端和端和 33端的修饰端的修