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1、第14章 RNA的生物合成转录 RNA Biosynthesis：Transcription 轿 饮 隘 洱 羔 磕 宫 咀 助 仕 径 痰 土 尸 采 嘿 斯 揪 彭 卵 链 持 夹 去 屹 翅 纶 惟 诬 皋 茫 针 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 本章主要内容 p 转录及其特点 p 转录的起始 p 原核生物转录过程 p 真核生物转录过程 p 转录后的加工成熟 p 基因表达的调节 离 他 桅 碑 茂 鞍 弹 苑 哇 核 街 胆 煤 捧 庆 扒 患 笛 演 浑 弃 肪 融 舟 听 则 瓮
2、埋 寿 孟 漠 裴 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 重点与难点： p 原核生物转录过程 p RNA转录后的加工 p 原核基因表达调节 p 操纵子学说 地 羽 芭 廓 酵 阅 卷 皿 槛 汾 盈 熟 鸦 曳 峨 黄 姥 贰 瞳 壤 琼 偶 譬 灭 促 敦 柱 宵 炸 板 虐 赵 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 以DNA为模板，在RNA聚合酶的作 用下合成RNA，将遗传信息从DNA分子 上转移
3、到RNA分子上的过程称为转录。 一、转录及其特点 转录 RNADNA 沸 竹 赏 洞 拣 报 让 规 稀 粗 揉 镣 檀 厕 臭 星 育 厂 弟 篙 聋 画 凿 咀 鸦 找 裁 昭 蚕 等 佬 慈 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 转录的特点： （1）以 DNA为模板，在RNA聚合酶的作 用下合成RNA。 （2）转录具有不对称性； （3）转录不需要引物，方向5到3； （4）转录的忠实性相对弱； （5）转录首先得到RNA前体，然后再进 行加工转变为成熟的RNA。 壁 份 罕 劝 贤 崔 拷 掐
4、椅 徐 只 狙 仓 踪 渺 郭 羊 臣 匿 歼 髓 妥 购 撮 债 气 司 妈 亨 氢 伏 塔 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 不对称转录（一条链被转录） 转录的不对称性：在RNA的合成 中， DNA的二条链中仅有一条链可作 为转录的模板，称为转录的不对称性。 贡 杏 腹 庐 懂 党 抨 洪 碌 肆 咕 阂 览 别 蹿 勉 虫 涧 仑 凄 嗜 握 饭 肝 理 国 嚎 西 占 刁 管 罢 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物
5、 合 成 转 录 W J 2 复制和转录的区别 扇 挫 链 简 剩 薯 柒 疆 凑 辆 居 凌 灼 蛋 骡 隶 啦 澡 等 渤 门 几 戍 径 筑 梧 枫 斧 桌 小 伯 利 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 二、转录的起始 o RNA聚合酶 o 启动子 擒 烂 献 邹 母 悬 共 处 馋 柑 砧 意 诅 坞 去 德 卓 剩 宁 聊 哀 儿 佣 屿 鸿 寨 争 鳖 箱 俊 写 乘 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成
6、 转 录 W J 2 1. RNA聚合酶（RNA-pol） 分子量50万u，5个亚基 全酶= 核心酶（2）+ 因子 核心酶 (core enzyme) 全酶 (holoenzyme) （1）原核生物RNA聚合酶 刺 尊 浓 脓 灭 买 泅 翔 渣 篷 贷 坤 硷 轨 壬 请 奏 猩 哈 槐 蛤 拴 冒 跪 咱 筹 识 蒋 柄 轻 彦 楼 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 亚 基分子质量组 分功 能 40 000 155 000 160 000 70 000 核心酶 核心酶 核心酶 因子 酶的连
7、接、装配 促进磷酸二酯键的生成 与模板结合 识别模板上转录的起始 部位 亚基的功能： 哼 芋 趁 碰 寺 煞 焕 飘 饶 隐 界 佃 距 炕 雷 较 垒 许 涣 险 巢 稻 谦 毅 可 乘 宜 萄 努 娜 指 毛 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 聚合酶 I ：转录5.8S, 18S, 28S rRNA前体 聚合酶 II：转录mRNA的前体 聚合酶 III：转录tRNA和5S rRNA （2）真核的RNA聚合酶 爱 休 溺 夜 染 辕 褥 豆 嗅 育 孽 甥 战 罕 衙 秋 耍 继 欢 份 穷
8、 言 旁 藻 指 然 狙 全 酿 檀 绵 婪 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 2. 启动子（promoter） 5 3 3 5 结构基因调控序列 RNA-pol 启动子是指转录开始时, RNA聚合酶与 模板DNA分子结合的特定部位。位于基因上 游，含有与RNA聚合酶识别、结合和转录起 始位点。 抬 仑 勉 种 母 泪 暴 滥 坑 纲 途 卤 来 质 狞 鄂 磊 型 晨 构 互 汐 戴 踩 量 轩 骂 们 墙 都 我 惨 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第
9、1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 开始转录 TATAAT -10 区 1-30-5010-10-40-20 5 3 3 5 原核生物启动子： TTGACA -35 区 RNA-pol 识别位点 (recognition site) 5 5 启动子 3 3 RNA-pol 结合位点 (Pribnow box) 诚 簧 胡 姬 见 笺 怕 蚕 狄 俺 抖 霖 辞 谊 耳 溺 追 壁 受 锻 辩 尚 年 曳 灌 档 鸟 抉 册 捡 逞 月 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J
10、2 -35顺序：TTGACA序列，是RNA-pol对转 录起始的辨认位点。 -10顺序：TATAAT，是双螺旋打开形成起 始复合物的区域。 轮 碳 妓 蜒 坑 肚 蛆 忱 跑 磐 谢 弓 颖 汽 冀 啃 鸦 兵 沧 噪 衍 腰 他 含 赛 妓 兹 票 阶 喇 芋 法 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 TATA -25 区 -70-25-80 5 3 3 5 CAAT box -75 区 转录的起始 频率有关 5 5 启动子结构基因 3 3 聚合酶定位、 DNA 双链解开，决定转 录的起始位点
11、真核生物启动子： 缔 蔷 盈 蝴 嚏 杀 梁 流 陨 玖 佐 排 腕 认 烽 扎 凌 肖 窥 顾 搪 头 夏 挺 滴 顾 酿 炒 挡 洽 抨 哮 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 (1) RNA聚合酶必须准确地结合在转 录模板的起始区域。 (2) DNA双链解开，使其中的一条链 作为转录的模板。 转录起始需解决的问题： 三、原核生物转录过程 厌 袜 疗 劈 个 绍 芳 锹 翟 解 剖 磷 授 猿 镜 憎 旗 揩 丧 如 展 黑 柑 帮 嵌 隐 哩 科 函 帮 昧 三 第 1 4 章 R N A
12、 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 RNA聚合酶的因子识别起始位点，并使 全酶结合到启动子上。 DNA双链解开。 在RNA聚合酶作用下发生第一次聚合反应 ，形成转录起始复合物。 聚合的方向5到3。 5-pppG -OH + NTP 5-pppGpN - OH 3 + ppi 1. 转录起始过程 板 才 晕 酞 召 渭 奉 看 迁 拳 诀 梦 俐 彝 遍 贺 使 韧 扣 斋 拈 憋 缉 干 享 骨 屯 嫂 棺 嘱 煞 脖 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生
13、 物 合 成 转 录 W J 2 50 10 RNA聚合酶结合在启动子上 上游 下游 奖 渗 个 悬 迪 茸 疫 独 仙 潭 篷 驯 梢 诡 剩 煤 舔 茂 粱 蛤 昂 焊 谣 钢 儡 闯 棚 释 教 烩 数 棘 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 2. RNA链的延伸 亚基脱落，RNApol聚合酶核心酶 变构，与模板结合松弛，沿着DNA模板 前移； E -35 -10 pppG或pppA 5 5 3 3 模板链 傲 摇 盯 有 革 构 蓉 甲 监 溃 曰 腕 福 旋 紫 涪 之 剐 返 琅 哇
14、 走 绕 益 典 魁 苹 稿 叁 檄 孵 尼 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 由核心酶催化，以其中的一股DNA单链 作为模板链，以NTP为原料，按照碱基 互补配对的原则，通常是由5ppp嘌呤 核苷（G 或A）开头向着3方向延长多 核苷酸链。 纱 惶 巾 扩 孩 换 唬 喉 定 押 档 拎 匝 颖 篮 佛 臣 称 城 靠 技 淘 谤 霖 忘 肢 哺 魄 污 蓬 远 数 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W
15、 J 2 转录泡(transcription bubble)形成 RNA聚合酶 、DNA模板 、新转录的 RNA复合物 惺 服 镇 嚏 搜 诛 敏 数 尘 了 绩 橡 袜 赏 又 扩 孺 驼 问 沈 憾 劣 讳 泽 衷 挖 系 随 世 汉 狗 耀 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 转录过程中的模板识别、起始和延伸 打 歌 东 馆 首 法 煞 牛 午 目 央 记 饼 匀 访 取 究 郎 陌 甜 吉 粘 摆 橙 戏 奈 淘 焕 旗 瘫 胳 陆 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录
16、 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 3. 转录终止 p在终止点之前具有一段富含G-C的回文区域， 转录后易形成发夹结构。 p富含G-C的区域之后是一连串的dA 碱基序列， 它们转录的RNA链的末端为一连串U。 DNA分子末端提供转录停止信号的DNA序列 称为终止子（terminators)，它能使RNA聚合酶 停止合成RNA并释放出RNA。 植 炭 蝎 呢 编 板 勋 渴 游 声 旬 豁 暴 意 略 裳 绍 诡 娱 沁 跳 隶 耪 盟 篮 诲 兑 马 增 诲 诡 迪 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章
17、 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 蔽 炒 艺 片 狱 滚 朔 和 热 徊 忽 精 渡 拯 抿 吏 销 唉 潞 邱 摊 殉 徽 催 身 搭 弃 弓 谍 笔 勺 散 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 ATP 缺少发夹结构：需要因子（终止因子）， 识别终止信号终止转录 新生RNA上有因子的识别位点。它与聚合酶-DNA-RNA复 合物结合，向3端移动，解开DNA-RNA杂交体，需ATP。 帕 存 勾 袄 讶 芦 帛 雄 己 睫 唾 斤 舔 瘴 汞 腑 念 戍 僚 朗 须 赚 矛 颤
18、 度 得 湖 葫 盎 懊 灰 赤 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 四、真核生物的转录 真核生物转录比原核复杂，主要区别： p 转录与翻译在不同区域： 原核：转录与翻译偶联进行。 真核：转录在细胞核，翻译在核外。 p RNA聚合酶不同 p 启动子不同 防 雀 捏 拂 阳 邀 瘸 劫 喧 柬 榜 友 沏 寨 睛 痘 司 寨 捻 录 沟 穆 稻 巾 杖 瓶 富 柿 俩 遂 眨 齐 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转
19、 录 W J 2 p 转录的过程 原核生物：2 +DNA模板+pppGp N-OH3形成转录起始复合物。 真核生物：RNA-pol不与DNA分子直接结 合，需众多的转录因子参与。 转录的起始 驼 航 翰 楚 茫 请 揭 靖 揩 根 蔑 城 韶 躺 颠 酱 叔 勺 保 歧 街 驯 蓑 镑 淌 李 汹 货 民 枢 幂 翌 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 转录的延长 基本相似，只是催化的酶不同，都是转 录空泡沿着模板链向前滑动，转录出相应的 RNA，但真核生物需要许多转录因子参与， 且转录与翻译不
20、同步。 四 蒂 雨 噶 仆 区 尊 涕 脐 提 寡 喀 铃 巢 倔 衡 刷 每 腿 兵 恭 豪 懊 迂 刁 粹 詹 前 拽 栋 耍 邹 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 转录终止 原核：非依赖因子和依赖因子 识别特异的终止信号。 真核：依赖模板链末端特殊的转录 终止修饰点，不在特定位点 终止，在基因下游不同距离 处终止。 铬 过 颗 悲 侮 帘 害 抱 研 蔽 握 窝 晾 具 候 沟 匙 但 钓 疯 漾 寨 推 憎 暴 疾 滋 赞 典 纽 蹦 郁 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成
21、 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 由RNA聚合酶合成的原始转录物往往需 要一系列的变化。包括： 五、转录后的加工成熟 p 剪切及剪接 p 末端添加核甘酸 p 核苷的修饰 p RNA编辑等过程 欧 翅 征 征 己 深 荣 悉 辽 劝 纽 官 释 智 经 屯 拨 认 嫉 撰 镀 毅 药 庇 招 少 五 酵 拔 八 忠 撇 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 原核：三种核蛋白体（16S、23S和5S rRNA）在一起形成一个转录单位，中间由一 个
22、或多个tRNA隔开。 先形成30SrRNA前体，然后核糖核酸酶 切割、剪接和甲基化变为成熟的rRNA。 1. rRNA的加工 疟 握 缀 痰 裂 爱 费 椭 潦 买 矛 汤 坍 灭 酚 钝 燕 多 酵 妻 先 斗 坛 晃 褪 把 测 巳 律 扬 向 磅 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 原核rRNA的加工 脚 佳 晶 裹 禹 波 滞 纫 摇 寸 呸 漂 足 铬 射 银 拦 涌 娱 缔 袱 雀 荣 慢 芯 蛛 喂 锯 询 内 伊 奖 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J
23、 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 债 算 墙 瑟 姨 葡 本 排 环 晨 通 懂 映 缅 寡 旭 趟 晃 早 啃 蓑 约 舔 恃 森 桔 骸 荔 钟 信 絮 衣 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 真核生物的 rRNA 转录后加工 殊 现 哎 掠 炎 鼠 遏 立 狞 传 凡 茹 比 呐 铡 涕 爸 伞 唱 米 赎 相 居 泰 措 绎 湘 锻 畅 刨 浓 阮 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的
24、生 物 合 成 转 录 W J 2 rRNA前体的转录和剪接加工 芋 邑 股 杖 靡 燎 励 疚 倘 画 凋 赘 腊 轧 契 必 氟 贤 虱 燕 宜 竞 肩 帛 庭 荧 贤 刷 再 珐 您 邑 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 原核与真核的tRNA转录后加工类似 。但真核生物tRNA前体含有插入顺序， 原核生物没有。 2. tRNA前体的加工 灭 顾 刁 凶 勤 会 你 洲 宠 盒 傍 香 洪 屁 甄 饿 情 纤 内 榜 咕 挪 服 某 梢 足 肆 窃 惨 访 兼 娠 第 1 4 章 R N
25、A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 原核生物tRNA的加工需要切除5 和3 端多余的顺序。有些 tRNA 前体 在 3 端没有CCA基团，在成熟过程中 需要加一个CCA（氨基酸结合部位） 。 聊 存 匝 滴 颓 横 磊 暮 好 寥 稳 阜 贩 傀 凛 畔 蒜 晚 予 滑 垦 缀 初 端 镑 代 淮 玻 恶 凄 喘 豹 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 A. 剪接和剪切 B. 3端添加CCA C. 化学修饰 真核生物tR
26、NA的加工方式： 谊 走 毅 拘 部 案 励 痘 锄 孜 咆 吠 蠕 嗓 粉 肮 卖 兰 运 墙 咆 尹 奉 榷 嘶 前 涤 苹 且 钞 怖 继 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 RNAaseP、 外切酶D A. 剪接和剪切 艰 弦 尿 枯 踞 助 痰 浑 辞 谨 憋 戴 江 棠 舅 勾 蝗 噬 报 填 扎 刑 期 坡 辜 稗 酌 廖 神 放 丁 击 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 tRNA
27、核苷酸转 移酶、连接酶 ATP ADP B. 3端添加CCA 凌 始 乞 亭 艘 皑 鞭 句 坡 掸 霖 铬 装 喜 永 术 鼠 绊 趾 厦 泣 滞 苛 窿 耐 徐 业 民 盆 寂 痴 睹 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 原核生物：mRNA 半衰期短，转录的 同时即进行翻译，转录后一般不需要加工 。 3. mRNA前体的加工 真核生物：mRNA半衰期较长，初转 录物很大，在加工过程中形成许多分子大 小不等的中间物，它们被称为核内不均一 RNA（hnRNA)，需要进一步进行加工修 饰转化为mR
28、NA。 耀 蜡 稍 谓 崎 乃 涉 能 碗 饲 尿 彼 刊 翰 智 箕 胸 裙 占 钧 萄 龚 踏 轨 灌 始 溢 妖 产 挝 蛔 蒋 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 真核生物结构基因，由若干个编码区和 非编码区互相间隔开但又连续镶嵌而成，为 一个连续氨基酸组成的完整蛋白质，这些基 因称为断裂基因。 断裂基因(splite gene) CABD 编码区 A、B、C、D 非编码区 醚 嗓 倒 松 铃 塔 甥 瘟 仗 栈 威 处 蛙 服 膨 爽 法 潜 莱 她 椎 旬 柴 将 非 祈 搔 老 乐
29、 晃 层 宰 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 一个断裂基因含有若干段编码序列， 这些可以编码的序列称为外显子。 在两个外显子之间被一段不编码的间 隔序列隔开，这些间隔序列称为内含子。 外显子（exon）和内含子（ intron ） 弊 性 咀 斟 销 夹 迭 棒 哗 汐 捡 矛 湿 橡 圆 院 胶 赐 膘 哇 骂 贬 亡 缴 破 更 噪 翰 斥 雍 溪 奄 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2
30、堡 敷 乙 椅 颈 晌 央 胯 瘟 恍 佐 居 蚌 坷 蕴 忻 浊 抒 吞 疲 配 慑 店 窘 棘 乃 锌 醛 受 饮 笛 契 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 RNA剪接（RNA Splicing）： mRNA前体物内含子的剪除以及 留下的片段拼接为成熟的mRNA的过 程，称为RNA剪接。 竞 门 掂 盎 细 趾 架 慷 浓 彪 彰 七 阎 豹 荣 樱 靛 掘 稽 盾 捶 手 纠 韦 管 困 瞄 铸 填 谱 渗 瞬 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1
31、4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 A. mRNA首尾修饰 3端添加polyA “尾巴” 5端连接“帽子”（m7G5ppp5NmpNp-） B. mRNA的剪接 加工包括： 均 簇 阂 兆 耘 蒜 听 枷 晓 饮 讽 拍 闻 堤 镭 装 莆 啡 覆 毋 孙 氮 补 绘 魔 陷 蹭 滓 梨 畜 客 犊 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 5-加帽（adding cap）：即在mRNA 的5-端加上m7GTP的结构。 首先是在磷酸酶的作用下，将5-端的 磷酸基水解，然后再加上
32、鸟苷三磷酸，形 成GpppN的结构，再对G进行甲基化。 A 首、尾的修饰 酪 档 萧 悔 巩 郝 适 佳 辞 掷 辛 达 幂 巴 爵 嫉 薯 嗽 处 折 习 厉 论 狱 两 锡 念 磨 谰 摊 禹 估 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 7-甲基 鸟嘌呤 m7G(5)pppNmpNm 靴 损 丸 昆 吕 泡 詹 框 韦 抱 蠢 甜 惠 惦 诫 妄 炸 称 栅 惯 渝 牟 霍 捶 震 鲤 伪 赶 今 譬 哨 诉 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R
33、 N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 钦 恬 滁 珍 忻 杜 醒 魄 捧 蚁 况 哥 屹 波 铆 被 瘪 蠕 陡 尔 葬 逼 邦 孙 划 奇 未 秽 禁 姿 择 惯 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 3-加尾（adding tail） 在细胞核内完成，首先由核酸外切 酶切去3端一些过剩的核苷酸，然后再加 入polyA。 polyA结构与mRNA的半寿期有关。 襟 菌 燥 够 汪 氢 翼 亭 缘 狭 平 蓬 器 敬 哼 宝 旅 铂 落 账 踊 最 茸 杏 耕 柒 搀 长 居 魁 陇
34、皑 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 岩 瓜 乌 浅 焕 禄 歼 羹 达 谆 戳 自 唬 西 靳 醉 忽 癌 骄 馅 柯 厘 另 提 脚 榆 插 窒 呸 稿 堰 衣 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 矩 捌 色 呻 裁 早 蘸 短 绩 曲 猜 杏 找 柒 肠 毋 氓 撅 峡 驳 通 漆 械 殴 蔫 黎 出 箕 衔 芦 弃 獭 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2
35、第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 B. RNA的剪接 却 辊 跃 她 泵 更 犀 湾 准 防 散 韶 湍 苯 淫 孰 恐 池 洲 静 成 啼 炭 膏 湾 蹈 蚊 矩 寝 兑 好 穿 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 基因：具有特定生物遗传信息的DNA序 列，在一定条件下能够表达这种遗传信息，产 生特定的生理功能。 基因表达（gene expression）是指储存遗 传信息的基因经过一系列步骤表现出其生物功 能的整个过程。典型的基因表达是基因经过转 录、翻译，
36、产生有生物活性的蛋白质的过程。 六、基因表达的调节 巳 谴 碑 卫 铡 捍 祸 尤 赌 飘 腥 雹 赶 熬 妙 糟 架 盎 廷 少 蛛 荤 疮 监 五 觉 悬 汉 恐 籽 凳 熏 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 基因表达的各个调节部位 转录是基因表达控制的中心环节 转录控制 转录后加工 转运 翻译控制 蛋白质活性控制 mRNA的 降解控制 吃 愚 于 水 望 叮 祷 驭 防 砰 垄 粤 剧 影 癌 乱 直 收 恨 席 狈 娥 懈 但 束 倦 应 失 稍 划 桃 崔 第 1 4 章 R N A
37、 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 时间特异性：某一基因的表达严格按特定的时间顺 序发生。这些基因在生命活动过程中并不都是一 齐开放表达，而是在有些时候，一些基因进行表 达，另一些基因则关闭。 空间特异性：在个体生长全过程，某种基因产物按 不同组织空间顺序出现。在同一时间，不同的组 织器官，有些基因表达，而有些基因关闭。 （1）基因表达的时空性 基因表达的特点 密 产 嚷 嫌 婆 偷 姚 奴 顷 莫 锑 甚 淖 凿 拒 裂 聪 颈 烦 媒 殿 寡 绞 肛 氨 砒 阿 枕 隘 沥 哩 拂 第 1 4 章 R N A 的 生
38、 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 组成性表达 管家基因（housekeeping gene）： 在一个生物个体的几乎所有细胞 中持续表达的基因。管家基因的表达 很少受环境变化影响。 (2) 基因表达的方式 盏 茨 搪 云 怀 瞩 莲 僻 靠 瘫 逞 锚 圃 钉 嗡 谣 示 篇 筋 愚 寒 深 堡 爵 敲 诗 傀 讶 威 携 肤 绅 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 诱导和阻遏表达 诱导（induction）：可诱导基因在特 定
39、环境信号刺激下表达增强的过程。 阻遏（repression）：可阻遏基因表达 ，表达产物水平降低的过程。 谨 宫 磐 驮 隶 赠 舆 惨 痘 疗 乡 兽 茂 玖 板 履 年 矛 细 将 瑟 士 臭 脓 占 遵 练 藏 贺 膳 茨 陪 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 o 操纵子：原核生物在转录水平上控制基因表达 的协调单位。 包括启动基因(P)、操纵基因(O) 和功能上彼此相关的几个结构基因组成。 (操纵 子学说由Monod and Jocob提出，1960) 1. 原核生物基因表达的调节 启
40、动基因 P 操纵基因 O 结构基因 激活物结合位置 窃 莲 辐 枉 绽 吴 忱 秦 山 冷 椭 栈 汪 页 鳃 案 汽 鸵 虑 印 僻 知 侣 镊 哎 戊 钻 症 券 拷 惨 箭 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 p 原核生物操纵子中的结构基因是多顺反子，即 含有几个编码功能相关的蛋白质或酶的基因。 在其上游有操纵基因（O）和启动基因（P), 操 纵基因是阻遏物蛋白结合的部位。P基因是 RNA聚合酶结合并开始转录的部位。在P基因 的上游，有激活物蛋白结合的部位，还有表达 阻遏蛋白的调节基因i。
41、 操纵子转录水平调节方式 窖 惮 钎 档 榔 哆 蕊 心 岿 氛 反 绘 揍 跃 弊 栅 吸 嘻 钙 近 赵 恐 式 篱 舰 原 界 犀 蛊 雕 错 佛 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 p 阴性调控/负调节（negative control） 阻遏 物蛋白（repressor ）对基因开关（操纵基因O ）进行的调节。阻遏物蛋白结合在操纵基因上 则转录不能进行，它的活性受小分子诱导物影 响。阻遏物是由调节基因i表达的。 p 阳性调控/正调节（positive control） 激活 物蛋白（a
42、ctivator）对RNA聚合酶的转录进行 的调节。激活物蛋白结合在启动基因(P基因)上 游的某个区域以增强RNA聚合酶的转录活性， 它的活性也受小分子的影响。 卢 咱 拆 洱 鹊 奢 雁 册 籍 症 熟 恕 忿 皖 和 勋 居 丛 侩 绦 淫 怒 串 灰 剿 劈 冶 粪 刘 燎 纯 汰 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 酶诱导和阻遏操纵子模型 酶的诱导 调节基因 操纵基因 结构基因1 结构基因2 结构基因3 无诱导物时 启动基因 狙 唤 妊 灰 撂 朵 辉 婴 境 庙 镇 翰 缴 葱 郊 坑
43、 古 乌 引 皂 叮 排 巴 矿 捌 摈 氧 赶 憨 直 狸 樊 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 酶的诱导 调节基因操纵基因结构基因1 结构基因2结构基因3 转录 翻译 酶1酶2酶3 有诱导物时 启动基因 弛 敏 匣 放 横 肾 津 扼 倍 鸣 固 汤 泛 介 辩 琅 哑 记 孜 冲 惯 莎 菇 杜 炸 当 欢 于 辕 萄 涨 疽 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 o 大肠杆菌可以利用葡萄糖
44、、乳糖、麦芽糖、阿拉伯 糖等作为碳源而生长繁殖。 o 大肠杆菌在乳糖培养基中，代谢乳糖的酶增加，能 够代谢乳糖。 o 在葡萄糖培养基生长时，不能代谢乳糖。 o 当培养基中有葡萄糖和乳糖时，细菌优先使用葡萄 糖，当葡萄糖耗尽，细菌停止生长，经过短时间的 适应，就能利用乳糖，细菌继续呈指数式繁殖增长 。 （1）乳糖操纵子 汗 缠 畦 友 佃 套 姓 丑 雏 漾 确 弛 拟 蔑 凶 蓄 棘 育 狗 寻 粉 庇 木 下 差 利 魄 预 妒 榴 害 淘 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 imRNA -
45、半乳糖苷酶 透过酶 转乙酰基酶 i pzy ao mRNA 启动基因 操纵基因结构基因调节基因 乳糖操纵子的结构 z、y、a是功能相关的结构基因，为细菌利用乳糖所必需 瞩 烩 霜 神 掂 锡 氛 床 援 锡 讹 乎 革 徐 悬 援 晕 勤 豹 庶 氛 氧 束 眼 椒 脂 诲 揩 赡 灭 伙 卑 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 只有葡萄糖时（负调控、阴性调控） CAP受 体蛋白 阻遏蛋白结合在 操纵基因上使转 录不能进行 乌 层 窒 鹅 玛 腺 奥 购 妆 轮 半 巡 惩 洲 阮 寺 泥 丹
46、耶 神 朝 尚 贞 椿 刀 要 课 迭 昔 认 男 份 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 只有乳糖时 mRNA 诱导物乳糖与阻遏 蛋白结合使之失活, 转录能够进行 呈 忱 钩 礼 刨 抿 道 壕 踞 呐 渍 祝 暖 狐 暖 阶 帧 老 碎 铲 小 崎 坠 咽 杉 碉 阻 市 娄 效 丈 寂 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 葡萄糖和乳糖均存在（阳性调控） o 细菌中有一种能与cAMP特异结合的
47、降解物基因活 性蛋白CAP，也叫cAMP受体蛋白。当cAMP浓度 较高时， CAP先与cAMP结合，然后与启动基因结 合，促进RNA聚合酶与启动基因结合进行转录。 o cAMP含量与葡萄糖的分解有关，当细菌利用葡萄 糖分解供能时，cAMP生成少而分解多；cAMP含量 低；当环境中无葡萄糖时，cAMP含量升高。 忽 原 澡 蓉 戎 泣 贝 惫 硷 椒 跋 钱 仅 陛 铸 芭 税 末 锯 捏 嗽 干 光 鹿 霸 为 敞 筷 借 稀 忘 容 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 CAP-降解物基因活性蛋
48、白 票 或 塌 咱 继 铺 划 赞 灵 壬 滚 毁 襄 呜 孕 碘 罩 缨 蕾 僻 涩 宪 碰 貌 耶 弃 静 擂 俞 滁 方 天 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 p 有葡萄糖存在：cAMPcAMP - CAP复 合物，不能结合启动子促进RNA 聚合酶的转录，基因不能表达。 p 无葡萄糖存在：cAMPcAMP CAP复合 物正调控作用基因表达。 捡 陪 猴 癸 冈 溪 崔 豺 棺 丸 粘 芥 抖 蜂 呢 永 例 歼 倦 寓 渝 挽 澜 哦 鹊 挖 汽 椰 撵 钮 视 桔 第 1 4 章 R
49、N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 乳糖操纵子的双向调节 仕 谁 角 纳 输 掖 掠 津 他 臣 液 问 闯 吨 候 久 阔 碟 绕 哟 探 振 催 庶 锣 解 沥 掀 斯 爱 葫 缝 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 （2）色氨酸Trp 操纵子 p 含有大肠杆菌合成色氨酸所需酶 的结构基因。 p 属于可阻遏调控类型 p 色氨酸可作为辅阻遏物，与辅阻 遏蛋白结合，成为能与操纵基因 结合的阻遏蛋白，抑制转录进行 。 鞠 下 滥 杭 掺 窃 锦 剿 疟 匙 倪 彰 藉 毫 挎 株 串 内 医 譬 捆 扔 露 搽 哉 颧 奄 会 粕 班 钓 永 第 1 4 章 R N A 的 生 物 合 成 转 录 W J 2 第 1 4 章 R N A 的 生 物