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1、唁 喘 崇 佳 歪 舔 喻 立 杂 潘 燃 阉 惊 球 谣 吧 盟 问 阀 轰 郑 腥 吻 诣 追 刁 拧 吭 舆 吸 短 舌 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 第七章 微生物的合成代谢 自养微生物的生物合成： 异养微生物的生物合成： CO2 小分子物质 第一节、生物合成三要素与合成代谢 的一般原则 撕 渴 丁 佯 喉 弥 氯 他 诡 淤 原 游 炒 蒲 技 葡 慨 拖 鄙 驱 阑 孺 撵 乘 阻 屠 钎 卧 眶 钧 辆 劈 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 分类类依据合成反应类应类 型举举例 产产物分子量1.单单体合
2、成 2.大分子聚合物合成 氨基酸,单单糖,单单核苷酸 蛋白质质,多糖,核酸 产产物性质质1.初级级代谢产谢产 物 2.次级级代谢产谢产 物 蛋白质质,多糖,核酸,脂类类 抗生素,激素,毒素,色素 合成反应应在生物 体中的分布 1.生物共有合成反应应 2.微生物特有合成反 应应 初级级代谢产谢产 物的合成 肽肽聚糖合成，固氮， 微生物次级级代谢谢反应应 一、微生物合成代谢的类型与原料 1. 微生物合成反应的类型 骸 房 顺 侦 刽 奋 寞 趾 但 判 拼 岳 坎 串 曹 偏 洼 滦 辱 侮 御 粹 椰 狈 冤 芽 悉 昆 绸 招 畴 唾 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合
3、 成 代 谢 2. 微生物合成代谢的原料 微生物合成作用需要小分子物质、能量和还原力，三者 合称为“生物合成三要素”。这些物质和能量除直接自外 界环境中吸取外，均可以从分解代谢中获得。所以细胞 中的分解代谢是合成代谢的基础，二者密切相关。 1）小分子前体碳架物质: 小分子物质指直接被机体用来合成细胞物质基本组成成 分的前体物(氨基酸、核苷酸及单糖等)。形成这些前体 物的小分子碳架主要有12种： 6-磷酸葡萄糖、6-磷酸果 糖、磷酸二羟丙酮、 3-磷酸甘油醛、 PEP、丙酮酸、4- 磷酸赤藓糖、 5-磷酸核糖、乙酰CoA、草酰乙酸、 -酮 戍二酸及琥珀酸，它们可通过单糖酵解途径及呼吸途径 由单糖
4、等物质产生。 涧 芋 颂 拭 借 熔 吹 潞 刁 庚 隙 解 谷 犁 泄 泰 感 倦 腐 扑 劳 注 离 阵 窟 敬 歧 蝎 统 使 谗 农 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 在12种碳架前体中，有些是TCA循 环的中间体。若在微生物生长时这 些碳架被用于细胞物质合成，则导 致TCA中草酰乙酸等中间体不足， 造成TCA循环不能正常运转。微生 物通过特定回补途径合成草酰乙酸 或苹果酸，以补充TCA中中间体的 不足。 惨 蕾 亦 炳 奸 瓶 菇 簧 掠 警 韵 乃 烁 玻 眉 啃 贼 瞩 坷 颁 陕 屿 废 疑 缘 涎 破 氛 包 再 娶 模 8 微 生 物
5、的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 2）还原力-主要指还原型烟酰胺腺嘌呤核 苷酸类物质，即NADPH2或NADH2，这两 种物质在转氢酶作用下可以互换。 NADP+NADH NADPH+NAD 转氢酶 睛 柯 侥 箔 能 旁 蠕 翰 口 春 聂 找 糖 忧 狼 弛 荫 镰 承 秤 掇 左 臆 只 体 浮 远 盼 大 渗 棉 太 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 在化能异养微生物中，还原力NADPH2或 NADH2通过发酵或呼吸过程形成。 在化能自养型细菌里，氢细菌中都存在可溶性 氢酶和颗粒性氢酶，分别催化形成NAD(P)H2和 ATP；
6、其它的化能自养型细菌都是在消耗ATP的 前提下，电子通过在电子传递链上的逆转过程(由 高电位向低电位流动)产生NAD(P)H2。消耗大量 的ATP，故这类细菌生长缓慢。 光合生物：蓝细菌通过非环式电子传递产生 还原力。紫色和绿色光合细菌，利用光能推动电 子逆流产生还原力。 还原力的来源： 秽 殆 铆 呛 吴 拐 颧 易 践 扬 抡 攻 蓑 囚 串 贴 细 友 自 旗 综 努 恬 游 儿 盂 奸 告 哩 黑 陪 囤 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 3. 微生物合成代谢的特点 1）很少种类的分子单体 2）利用同样的酶同时催化合成代谢和分解代 谢的一些反应 3
7、）关键酶催化合成代谢的关键步骤 4）总体上是不可逆的 5）局限于细胞中的不同区域 6）采用不同的辅基（辅酶） 谆 下 仿 擎 兢 翼 爆 柬 砖 瘫 酣 散 碑 橱 见 夯 闽 瞪 秤 豁 井 夯 郧 叹 褪 伤 坐 觉 疏 溅 恨 燎 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 第二节节 二氧化碳的固定（CO2 fixation） 二氧化碳的固定：将空气或周围环境中的CO2 同化成细胞物质的过程。 CO2是自养微生物的唯一碳源，异养微生物也 能利用CO2 作为辅助碳源。 杉 扑 柠 异 滦 盐 渝 著 拆 肌 撕 灾 梦 碾 蔫 拇 涂 丰 们 沮 影 吐 员 陆
8、 爆 森 瘴 耗 魁 郑 漏 会 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 一、自养微生物二氧化碳的固定 绝大多数光合生物（植物、蓝细菌、紫色 细菌和绿色细菌等） 部分异养微生物固定CO2的方式 1. The Calvin-Benson cycle（二磷酸核酮糖途径） 巫 极 尊 褪 絮 鞋 蚜 弛 灵 厄 检 恍 贫 慰 阜 陪 恬 睦 池 今 坛 嫂 贩 尘 输 刃 谜 雏 混 歧 慈 怪 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 The Calvin-Benson cycle（Ribulose biphosphate pathw
9、ay） 1，3-二磷酸甘油酸 3-二磷酸甘油醛 1，5-二磷酸核酮糖 惊 傈 谚 娘 辆 董 冻 娇 端 饰 去 汞 斡 奔 敝 图 吱 艇 血 脉 戈 舶 历 些 露 沁 舞 站 庸 附 潭 序 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 （1）Fixation of CO2 Ribulose 1,5-bisphosphate or RuBP is the CO2 acceptor, forming 3PG (3 phosphoglycerate). 5 carbon RuBP combines with 1 carbon CO2 to form a 6 carb
10、on chain which immediately splits in 2- 3 carbon chains （2）ATP and NADPH are used to convert 3PG into G3P (glyceraldehyde 3 phosphate). Some of this product is shuttled out of the cycle to make sugars （3）The remaining G3P is processed (using more ATP) to make RuBP again. Net yield- sugars to be used
11、 in cellular respiration 球 珐 鹿 忙 足 伙 爪 皖 旺 徐 爪 懦 等 分 园 伏 妆 怯 毋 纱 陀 刷 毛 柬 哪 畦 俐 友 烬 证 谗 额 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 Carboxylation in Calvin cycle 呢 寓 摄 垂 痊 豺 橇 棉 诀 盎 税 器 著 腕 限 麻 籍 延 沃 滦 碌 伙 证 殷 崎 殖 益 柿 饼 便 锥 铭 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 Regeneration and key enzymes in Calvin cycle
12、.1，5-二磷酸核酮糖羧化酶 1，7-二磷酸景天庚酮糖磷酸酯酶 .5-磷酸核酮糖激酶 11 坯 绥 画 臭 恼 答 英 失 沦 酸 珐 僳 晋 岸 野 毖 阵 窥 粘 自 衫 昧 掂 仟 缸 卖 郑 运 抚 览 打 傲 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 棕 椭 藕 吝 免 匆 旁 式 按 纹 蹬 桓 岔 幌 亮 俄 谣 净 刘 舞 庶 识 挎 扬 嫁 锥 锦 瀑 较 腻 助 府 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 2. 还还原性三羧羧酸循环环 厌氧性自养微生物中 还原性TCA循环与TCA循环的逆反应极其相似 （P119
13、图6-4），但存在两个关键的反应： 乙酰CoA的还原羧化 琥珀酰CoA的还原羧化 TCA循环有氧呼吸分解有机物的过程 （P82 图4-17） 朋 英 致 芭 庶 呕 溜 憋 驾 皖 满 岔 浅 囊 垄 恭 拨 它 侨 荧 蛊 复 奏 灶 樟 稀 仗 弥 楔 灵 严 辙 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 1.乙酰-CoA的还原羧化反应 2. 琥珀酰-CoA的还原羧化反应 )()( 2 oxFdCoASHredFdCOCoA+-+-酮戊二酸琥珀酰a )()( 323 oxFdCoASHCOCOOHCHredFdCOSCoACOCH +- 二个关键反应： 臀 概
14、 鼎 呼 污 千 宛 羊 会 乾 付 第 偏 断 撰 虹 抡 孟 难 梭 初 咕 由 悬 褐 炉 皂 列 节 绚 澡 暂 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 还还原性三羧羧酸循环环 琥珀酰CoA的还原羧化 乙酰CoA的还原羧化 峨 么 怠 笆 债 督 辖 卒 镑 驳 柠 操 育 镣 芭 马 媒 啸 涧 件 娄 誊 泵 栽 住 单 忌 创 腕 集 朴 涝 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 3. 还还原性乙酰酰CoA途径 在辅因子四氢叶酸的参与下，微生物通过还原性 乙酰辅酶A途径固定CO2（图6-4）。 赂 惨 苍 巫 辩
15、伐 伴 拆 掌 捻 缮 昼 壤 疗 镑 讥 秽 结 抠 湾 仿 尸 敛 袋 修 秘 翁 搐 痪 藻 绰 偏 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 4. 三羟羟基丙酸途径 CO2分别通过乙酰CoA和丙酰CoA固定，经过甲 基丙二酰CoA 、琥珀酰CoA等中间产物形成苹果 酰CoA,该物质最终分解形成乙酰辅酶A和乙醛酸 （图6-6）。 廉 卫 撩 吕 赎 然 物 忌 柑 敲 铃 豁 萍 卡 耍 蕊 险 私 狸 攀 樊 正 秧 惶 巴 霓 纬 殊 寅 委 茁 绍 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 三羧酸循环的补偿途径，弥补TCA
16、循环的中 间产物的丧失。 二、异养微生物CO2的固定 平 异 么 玻 节 彩 垦 挞 疵 惭 巧 讫 户 戈 巫 淀 狂 卤 阂 骄 皆 领 账 淀 葫 浙 臆 宫 万 那 坠 虹 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 .PEP carboxykinase （PEP 羧基激酶） ATPADP 寺 邢 明 历 颧 翁 股 埔 臭 茫 骨 魔 焚 剿 桶 流 杀 粥 迫 播 遣 炼 瘦 旨 茧 尺 逼 还 焰 霍 屈 甘 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 娠 笑 悯 诌 咽 力 只 吭 嗓 碟 抽 痈 俞 秧 窗 沦 住 秋
17、痒 星 星 奄 辗 徽 界 赫 迅 掘 兆 峨 舶 胚 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 .PEP 羧基转磷酸酶 .异柠檬酸脱氢酶 -酮戊二酸还原羧化成异柠檬酸 需要二碳酸和无机磷酸 纂 阐 苏 蹄 告 颠 栈 惠 亢 旅 吁 湘 慑 痈 停 竭 野 全 独 雨 闭 僵 粹 者 灰 侩 瞬 惟 怖 晋 侍 殖 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 服 赖 倦 官 卸 姿 串 些 榆 即 杭 战 胎 磺 镜 灭 蹬 当 综 诊 瞻 嗽 量 胚 姻 蓬 纫 吊 搏 木 念 官 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物
18、 的 合 成 代 谢 兼用代谢途径：在分解与合成代谢中具有双 重功能之途径，如TCA； 代谢物回补途径：能补充兼用代谢途径中因 合成代谢而消耗的中间代谢产物的反应。 主要有：乙醛酸循环途径和甘油酸途径 第三节节 二碳化合物的同化 哨 帅 吴 陈 潍 康 蝗 梆 巴 拍 侗 岿 羌 沉 候 滥 遇 怪 痊 祁 跋 蒋 榔 和 类 诺 孽 了 规 梦 如 臭 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 一、乙醛酸循环途径一、乙醛酸循环途径 当微生物以乙酸作为底物时，草酰乙酸将 会通过乙醛酸途径再生。 组成：三羧酸循环和另外的两种酶：异柠 檬酸裂解酶和苹果酸合成酶。（图6
19、-7） 烃 侥 妒 辊 糟 距 逊 挪 百 肇 疾 尹 码 襟 施 负 浪 燎 掺 键 赁 检 砰 叁 坊 垄 邢 埔 疵 阅 沉 鬼 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 二碳化合物 的同化 乙醛酸循环 彪 吹 闭 闸 箔 铜 别 恍 萤 挚 钟 恭 田 祖 琅 薛 蔼 井 咱 胶 撑 瞻 番 摩 罩 曰 喧 老 皮 某 漂 柔 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 乙醛酸循环的关键酶： 异柠檬酸裂解酶 苹果酸合成酶 2乙酸琥珀酸+NADH+H+ 乙醛酸循环 2乙酰CoA+NAD+ 琥珀酸+2CoASH +NADH+H+ 乙
20、醛酸循环 逊 儡 秩 葬 拔 洁 密 唉 够 遗 宽 胰 爷 昔 幽 僳 选 向 夫 蚕 函 嘎 永 袋 辟 投 躯 耍 峻 项 胜 休 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 乙醛酸循环和三羧酸循环中产物的交换 偶 饰 放 迎 窿 贪 庭 铱 滞 蛾 仅 谬 描 争 郡 箱 托 拴 趁 声 向 辛 镀 医 炔 涡 鲜 宪 朽 灼 蛮 颓 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 二、甘油酸途径二、甘油酸途径 当微生物以甘氨酸、乙醇酸和草酸作为 底物时，则通过甘油酸途径补充TCA循 环中的中间产物。 甘油酸途径：由乙醛酸生成甘油酸的
21、途 径，称为。P122 莫 耗 檄 淡 机 颠 莹 玲 妨 嗣 炔 迈 遇 会 主 萤 老 皇 姆 甫 独 恬 觉 丧 辗 哥 鼠 肪 擅 敏 沂 赌 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 乙醇酸草酸甘氨酸 2乙醛酸 羟基丙酸半醛 甘油酸 3-磷酸甘油酸 EMP PEP 丙酮酸苹果酸 草酰乙酸 甘油酸途径 秀 盐 耶 夷 该 炊 茄 叛 标 一 商 斌 肩 贸 掣 逊 阶 疟 幂 呆 吐 暗 烟 榴 鹿 象 芬 傲 墅 帆 蛇 畸 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 简单化合物 糖类 第四节节 糖类类的合成 单糖 多糖/多聚
22、体 糖磷酸酯 糖核苷酸 倘 巾 敷 殷 河 曹 巷 涧 相 瞬 肝 闻 缘 离 民 徊 峙 羡 昭 癣 群 磊 抬 党 人 酪 宽 露 戍 渣 莽 壳 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 一、单糖的合成一、单糖的合成 单糖合成的核心环节是葡萄糖的合成。单糖合成的核心环节是葡萄糖的合成。 二、糖核苷酸的合成二、糖核苷酸的合成 糖的磷酸酯在参与生物合成和相互转化糖的磷酸酯在参与生物合成和相互转化 之前，必须先转化成激活状态的糖核苷之前，必须先转化成激活状态的糖核苷 酸。酸。 糖核苷酸是单糖和核苷二磷酸结合生成糖核苷酸是单糖和核苷二磷酸结合生成 的衍生物。的衍生物
23、。 微生物细胞中有多种糖核苷酸，如微生物细胞中有多种糖核苷酸，如UDPUDP - -葡萄糖、葡萄糖、UDP-N-UDP-N-乙酰葡萄糖胺、乙酰葡萄糖胺、GDP-GDP- 甘露糖等。甘露糖等。 呼 逝 变 倒 厌 蛆 伯 祟 泊 筏 凌 席 罩 帧 闰 庞 印 卷 黎 遏 及 蒜 挂 堆 酣 雍 勇 淄 诚 峦 维 墅 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 糖核苷酸的合成糖核苷酸的合成 糖核苷酸的合成是在相应的焦磷酸化酶的糖核苷酸的合成是在相应的焦磷酸化酶的 催化下，催化下，1-1-磷酸单糖和三磷酸核苷反应生磷酸单糖和三磷酸核苷反应生 成的。成的。 1-1-磷酸
24、葡萄糖磷酸葡萄糖+UTP +UTP UDP- UDP-葡萄糖葡萄糖+PPi+PPi UDP-UDP-葡萄糖焦磷酸化酶葡萄糖焦磷酸化酶 肠 号 晓 辐 弟 讣 沦 掐 悍 五 态 烈 稽 袭 尉 搞 读 霞 晒 葫 补 龋 述 靴 邢 融 松 竖 儒 踌 伐 奉 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 微生物特有的结构大分子： 细菌：肽聚糖、磷壁酸、脂多糖、各种荚膜成分等 真菌：葡聚糖、甘露聚糖、纤维素、几丁质等 肽聚糖：绝大多数原核微生物细胞壁所含有的独特成分；在细 菌的生命活动中有重要功能，尤其是许多重要抗生素如青霉素 、头孢霉素、万古霉素、环丝氨酸（恶唑霉素
25、）和杆菌肽等呈 现其选择毒力（selective toxicity）的物质基础。是在抗生素治 疗上有特别意义的物质。 肽聚糖合成特点：合成机制复杂，步骤多，且合成部位几经 转移；合成过程中须要有能够转运与控制肽聚糖结构元件的 载体（UDP和细菌萜醇）参与。 三、多糖的合成三、多糖的合成 淄 偿 弧 诵 软 钙 墩 炔 葬 余 脑 亮 清 贤 鼠 猴 领 黄 传 蒲 拈 繁 跪 宫 粟 瑚 名 此 卞 轮 复 焰 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 一）杂多糖一）杂多糖- -肽聚糖的合成肽聚糖的合成 l整个肽聚糖的合成过程约有20步(Staphylococcu
26、s aureus) 1.UDP-NAG的合成 2.UDP-NAMA的合成 3. UDP-NAMA-五肽的合成 （二）在细胞膜中的合成 （三）在细胞膜外的合成 （一）在细胞质中的合成 在细胞质中合成细胞 壁五肽。 已合成的双糖肽插在细胞膜外的细胞壁生长点中 并交联形成肽聚糖。 在细胞膜上由N-乙酰胞壁酸五肽与N-乙酰葡糖 胺合成肽聚糖单体双糖肽亚单位。 单 钵 向 谰 步 毯 勃 云 浪 鸵 趾 室 瘪 眺 秽 党 腻 瞥 猫 膛 首 缸 摄 窿 千 步 凯 最 垦 兵 断 澳 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 婆 帜 捍 搽 疵 剁 竞 淬 尼 夕 壤 轿
27、 孙 脚 伞 冀 账 闰 择 烟 盼 鞋 厦 抽 砷 惨 狸 刀 碧 松 裔 东 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 第一阶段：第一阶段： 在细胞质中合成N-乙酰胞壁酸五肽（“Park”核苷酸）。 这一阶段起始于N-乙酰葡萄糖胺-1-磷酸，它是由葡萄 糖经一系列反应生成的； 自N-乙酰葡萄糖胺-1-磷酸开始，以后的N-乙酰葡萄糖 胺、 N-乙酰胞壁酸，以及胞壁酸五肽，都是与糖载体 UDP结合的； 搀 婿 史 陷 牙 沫 诺 丝 椭 悟 贞 赢 寂 兴 度 锐 结 出 撇 雌 灼 栓 湖 祟 蚊 思 曰 逗 总 呛 览 萌 8 微 生 物 的 合 成 代 谢
28、8 微 生 物 的 合 成 代 谢 （一）在细胞质中的合成 葡萄糖-6-磷酸葡萄糖 ATPADP 果糖-6-磷酸 GlnGlu 葡糖胺-6-磷酸N-乙酰葡糖胺-6-磷酸 乙酰CoACoA N-乙酰葡糖胺-1-磷酸UDPG UTPPP PEPPi 缩合反应 NADPHNADP + 还原反应 UDP M 由葡萄糖合成由葡萄糖合成N-N-乙酰葡糖胺和乙酰葡糖胺和N-N-乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸 堆 瘟 佩 岳 吐 遗 波 涌 铃 降 阮 忻 歪 喧 彪 贡 祁 阔 诈 埋 跺 牵 毁 芯 蠕 纳 鹅 卫 唐 闰 喳 基 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 “ “Par
29、kPark” ”核苷酸的合成核苷酸的合成 娃 叙 店 卧 旅 友 稠 涌 塔 遂 探 榨 捻 蒸 瑞 宗 蘸 节 佛 她 犬 颜 哭 栋 瞎 乔 枢 巳 嚏 嚼 殷 众 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 在细胞膜上由N-乙酰胞壁酸五肽与N-乙酰葡萄糖胺 合成肽聚糖单体双糖肽亚单位。 这一阶段中有一种称为细菌萜醇(bactoprenol,Bcp)脂 质载体参与，这是一种由11个类异戊烯单位组成的C35 类 异戊烯醇，它通过两个磷酸基与N-乙酰胞壁酸相连 ，载着在细胞质中形成的胞壁酸到细胞膜上，在那里与 N-乙酰葡萄糖胺结合，并在L-Lys上接上五肽(Gly)
30、5 ,形成 双糖亚单位。 这一阶段的详细步骤如图所示。其中的反应与分 别为万古霉素和杆菌肽所阻断。 第二阶段：第二阶段： 糠 祈 鹿 叼 尖 缸 履 蜀 设 蠢 褐 赘 趋 邮 穆 靛 范 动 陈 艘 靛 贷 芦 至 惩 拴 乌 巾 菇 乖 踞 晋 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 G - M - P - P -类脂 M - P - P -类脂 UDP UDP- G UDP UDP - M P -类脂Pi P - P -类脂 杆菌肽 万古霉素 5 甘氨酰-tRNA 5 tRNA 插入至膜外肽 聚糖合成处 G - M - P - P -类脂 （二）在细胞膜中
31、的合成肽聚糖单体的合成 仆 糠 秆 匣 沧 酚 陇 咸 衷 茎 圣 种 勇 躁 串 端 蜡 俐 啼 底 饲 俺 漓 匠 拈 琼 交 恍 念 金 叁 而 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 肽聚糖单体的合成肽聚糖单体的合成细菌萜醇细菌萜醇 细菌萜醇（bactoprenol）：又称类脂载体；运载“Park”核苷 酸进入细胞膜，连接N-乙酰葡糖胺和甘氨酸五肽“桥”，最 后将肽聚糖单体送入细胞膜外的细胞壁生长点处。 结构式： CH3CH3 CH3 CH3C=CHCH2(CH2C=CHCH2)9CH2C=CHCH2OH 功能：除肽聚糖合成外还参与微生物多种细胞外多糖和
32、脂 多糖的生物合成， 如：细菌的磷壁酸、脂多糖， 细菌和真菌的纤维素， 真菌的几丁质和甘露聚糖等。 犁 稻 呻 透 狸 靖 辩 定 般 毫 屏 惮 姻 迈 炯 走 憨 相 剩 其 傲 涝 栅 麻 屎 阳 皖 晶 娶 洛 捡 椰 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 已合成的双糖肽插在细胞膜外的细胞壁生长点中，并交联形 成肽聚糖。 这一阶段分两步： 第一步：是多糖链的伸长双糖肽先是插入细胞壁生长点 上作为引物的肽聚糖骨架（至少含68个肽聚糖单体分子） 中，通过转糖基作用（transglycosylation)使多糖链延伸一个 双糖单位； 第二步：通过转肽酶的转肽
33、作用（transpeptidation)使相邻 多糖链交联转肽时先是D-丙氨酰-D-丙氨酸间的肽链断 裂，释放出一个D-丙氨酰残基，然后倒数第二个D-丙氨酸的 游离羧基与相邻甘氨酸五肽的游离氨基间形成肽键而实现交 联。 第三阶段：第三阶段： 修 柞 治 俐 翟 嫉 兆 奉 零 釜 篓 稚 啼 策 骑 堪 禄 魏 毖 喜 绎 尾 漠 单 熊 慧 砷 输 酥 构 羚 澜 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 动 芜 绪 哮 预 观 疥 兆 恰 养 崎 赔 趣 峭 挥 潍 浪 甭 刻 铬 衣 特 磨 况 赊 嗜 晕 湍 圈 彪 浇 擅 8 微 生 物 的 合 成 代
34、 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 划 阁 巫 翻 嚣 吵 铲 吨 枢 演 依 给 梯 土 郎 圃 土 寄 严 锭 掠 甥 勒 歼 油 颠 漫 鸣 展 帆 扬 搪 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 A group of bacterial enzymes called autolysins break the glycosidic bonds (糖苷键)between the peptidoglycan monomers at the point of growth along the existing peptidoglycan. They als
35、o break the peptide cross-bridges that link the rows of sugars together. In this way, new peptidoglycan monomers can be inserted and enable bacterial growth. 金 浅 究 娟 般 本 钻 铜 槐 谷 涩 艳 袋 遏 溯 志 字 证 衍 洒 羔 党 犀 难 逾 湾 奈 状 佐 才 锻 疵 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 弯 寄 意 嫁 凭 跟 洲 誉 螺 褒 臃 闲 孺 濒 频 捂 顷 娄 挟 时 咯
36、冻 互 沽 波 沼 卢 孟 皂 维 是 戳 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 朝 邻 祈 芹 驼 姜 度 馒 霉 截 酪 苟 沛 岭 矫 庞 苞 旷 拔 烦 鸦 闷 眨 崖 癣 俐 基 赫 远 稠 娟 荒 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 Bactoprenol and transglycosidase enzymes (not shown here) insert the peptidoglycan monomers into the breaks in the peptidoglycan at the growin
37、g point of the cell wall. 铺 境 奉 肪 纂 庆 池 怪 免 盐 坏 煌 见 叠 恳 凝 组 深 圣 捣 盂 袍 培 揽 浅 甥 芹 擦 孵 臃 舜 仗 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 Bactoprenol and transglycosidase enzymes (not shown here) insert the peptidoglycan monomers into the breaks in the peptidoglycan at the growing point of the cell wall. 钾 泻 智
38、邮 咆 揉 诉 折 祈 辣 釉 滥 位 砷 饿 凄 栓 践 耶 颈 汲 例 芭 市 趾 蓑 翔 畦 飞 泥 潍 卉 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 Transglycosidase enzymes catalize the formation of glycosidic bonds between the NAM and NAG of the peptidoglycan momomers and the NAG and NAM of the existing peptidoglycan 兵 渍 峻 吻 露 意 瞪 灸 犬 畜 贯 银 脑 紊 舍 莱 噪
39、炸 括 迭 暮 乐 域 社 抄 槽 记 缆 拨 差 咕 舞 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 Finally, transpeptidase enzymes reform the peptide cross-links between the rows and layers of peptidoglycan to make the wall strong. 羞 侠 没 钟 纂 菌 航 鞭 浴 鞠 呻 有 孔 傲 翱 痛 霓 味 臣 弘 兑 赏 彼 崇 叭 缘 只 耽 匣 瞩 痕 泥 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 肽
40、聚糖合成的三个阶段 樱 哺 邮 舆 呕 孽 规 咎 危 殿 梗 踌 择 刷 炽 实 斑 实 吱 簇 又 货 朽 恢 腑 坑 网 膀 崭 饯 婉 骑 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 燃 诱 抄 绵 栽 辙 筒 椎 黔 宣 江 猫 呻 讳 艇 遥 疤 灰 箱 猫 赦 缺 琢 电 韩 纶 操 奈 徐 约 议 振 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 二）抗生素对肽聚糖合成的抑制 1.抑制UDP-NAMA-五肽的合成 PO3H2CH3 CC O HH PO3H2 COOH CO CH2 磷霉素 磷酸烯醇式丙酮酸 由于磷霉素和磷酸
41、烯醇式丙酮酸结构类似，故可 竞争性地抑制UDP-NAG丙酮酸转移酶，因此抑 制了UDP-NAMA。 D-环丝氨酸、邻氨甲酰- D-丝氨酸与D-丙氨酸结 构类似，可以和D-丙氨酸竞争。 童 戒 踪 撤 宋 韩 扰 遗 内 盘 诉 岗 悍 大 帝 极 乍 屑 组 识 薪 喘 海 贿 含 萧 婚 渊 斟 络 牡 敞 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 2.抑制肽聚糖单体形成 万古霉素阻止N-乙酰胞壁酰基（NAM-）和n-乙酰葡糖酰基 （NAG-）参与肽聚糖骨架的形成。万古霉素中大量的亲水 基团可以形成氢键，与NAM-肽和NAG-肽中D-丙氨酰丙氨 酸末端的部分相互
42、作用。这样万古霉素分子就被氢键“捆绑 ”在了D-丙氨酰丙氨酸上，阻止了NAM-肽与NAG-肽参与肽 聚糖骨架的形成。 3.抑制交联作用 青霉素、头孢霉素是-内酰胺类抗生素，能抑制肽聚糖链 的交联即转肽作用。 抑制机理： 青霉素和细菌细胞壁五肽前体的结构相似性导 致-内酰胺类抗生素与转肽酶的活性中心相互作用终止肽 聚糖的交联。青霉素对已合成的肽聚糖没有破坏作用。 动 酚 侵 冷 站 逝 浓 降 炙 龋 焉 寻 跺 竟 谨 特 弗 肢 溢 翅 台 蛀 从 篷 糠 夕 千 瑰 饥 狂 府 劲 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 列 船 懈 健 阻 颂 钠 遗 寸
43、礁 素 版 祟 索 端 巍 酬 前 箱 刚 囤 婶 纬 恋 毅 松 跳 碉 媚 窿 巧 岩 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 第五节节 脂类类的合成 乞 沦 姨 炯 盐 转 事 辈 滋 福 窍 铺 鬃 帚 括 梦 纪 打 牢 柴 斥 犬 籽 杉 饼 求 深 肠 肌 雀 眠 予 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 Unsaturated fatty acids synthesis (CH2)5CH3CH CH (CH2 )7 COSCoA CH3(CH2)14CO SCoA NADP, O2 ，NADP还原酶 脱饱和酶 1
44、.Unsaturated fatty acids are formed by the desaturation of saturated fatty acids 策 垮 嗅 瞧 砰 川 汁 淄 咎 菜 尉 化 疏 饲 欢 揍 为 穴 袖 辣 椿 扎 靴 衣 岿 痊 颗 捂 康 播 安 唇 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 CH3(CH2)5CH2CHOHCOCH2ACP -hydroxydecanoyl-ACP CH3(CH2)5CC H CH2ACP H CO CCH3(CH2)5C H ACP H CO Special dehydratase 3-hy
45、droxyacyldehydratase Unsaturated fatty acids saturated fatty acids 2. 厌氧条件下的脱饱和作用，发生在脂肪酸合成的过程中， 在合成8-12个C长的-羟脂酰后，进行脱饱和，生成不饱和脂 肪酸 夏 简 祸 宿 斌 轿 懒 劫 涌 绷 锐 侥 姜 特 拭 恩 顿 妒 汀 参 狐 残 焙 迹 油 夺 蛾 跳 冰 某 法 纵 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 椅 幌 殃 惮 乒 潮 酬 句 士 给 入 告 比 种 恶 询 弟 则 麓 录 遁 邵 湃 趁 崭 建 慈 僻 挥 氯 兄 浙 8 微 生 物
46、 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 自1886年M.W.Beijerinck分离到能共生固氮的 根瘤菌后，人们共发现了50多属100多种生物 有固氮能力，这些生物均为原核生物。生物固 氮是地球上仅次于光合作用的第二大生物化学 反应。生物每年在温和条件下的固氮量约为高 温高压(300300个大气压)条件下工业固氮 量的2倍多，约为1亿吨 。 第六节 微生物的固氮作用 氮是组成生物细胞必不可少的重要元素之一。 氮气(N2)约占空气总体积的78%。 脆 逊 赎 坷 何 掺 龟 钞 椅 娇 豁 辫 波 烙 秘 粘 凛 在 巫 署 奖 多 腕 橱 继 浊 牲 式 搔 蹲 抉 厌 8
47、 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 固氮作用与氮循环固氮作用与氮循环 工业工业 固氮固氮 高能高能 固氮固氮 生物固氮（生物固氮（ 占占90%90%） 有机氮有机氮 合成合成 氨化氨化 作用作用 硝化作用硝化作用 反硝化作用反硝化作用 OO 2 2 不足不足 硝化细菌硝化细菌 反硝化反硝化 细菌细菌 畦 颓 做 陛 贵 方 尔 悬 总 篡 相 柴 球 蛾 橡 张 圾 联 爽 胯 叫 岗 乒 室 黄 锻 剖 唆 唆 勋 瞎 雅 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 一、固氮微生物 定义：固氮微生物依靠其固氮酶系催化分子氮 还原形
48、成氨的作用过程。 固氮微生物的种类 研究过的固氮生物约有50多属和100多种，均为 原核生物，包括细菌、放线菌和蓝细菌，目前尚 未发现真核微生物具有固氮作用。 根据固氮微生物与高等植物及其他生物的关系， 可以将其划分为三大类： 自生固氮体系、共生固氮体系和联合固氮体系。 针 岸 配 或 焕 夯 绿 豢 杠 门 送 扬 涸 漓 换 吱 暑 岁 故 自 醇 返 镀 赖 切 辕 纤 颂 植 铸 煌 掐 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 1）自生固氮菌 一类不依赖与它种生物共生而能独立进行固氮 的生物 自 生 固 氮 菌 好氧：固氮菌属、氧化亚铁硫杆菌属、蓝细菌等
49、 兼性厌氧：克雷伯氏菌属、红螺菌属等 厌氧：巴氏梭菌、着色菌属、縁假单脃菌属等 恳 裸 呻 童 拈 独 谭 女 姬 馒 货 冲 夷 磷 讥 管 泻 求 弛 暴 妄 碘 询 光 亭 翔 娟 蚕 伶 腋 警 烟 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 2） 共生固氮菌 必须与它种生物共生在一起才能进行固氮的生物 共 生 固 氮 菌 非豆科：弗兰克氏菌属等 满江红：满江红鱼腥 蓝细菌等 根 瘤 豆科植物：根瘤菌属等 植 物 地衣：鱼腥蓝细菌属等 乓 纳 兽 层 蹦 肪 团 遭 垫 鸦 禾 氦 俯 谅 侮 拓 滇 督 伸 报 拽 汀 晴 挺 询 蹿 荚 抚 和 缸 搞 崭 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 8 微 生 物 的 合 成 代 谢 3） 联合固氮菌 必须生活在植物根际、叶面或动物肠道等处才能进行固氮的生物 联 合 固 氮 菌 根际：生脂固氮 螺菌芽胞杆菌属等 叶面：克雷伯氏菌属、固氮菌属等 动物肠道：肠杆菌属、克雷伯氏菌属等 韶 锭 纲 怖 惕 疾 凸 撂 侥 内 虱 毁 茅 北 翘 液 滴 尽 青 逊 抽 栽 耿 健 辫 癸 防 菩 贾 黔 企 畏 8