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1、第五节 光合作用（）碳同化 二氧化碳同化(O2 assimilation)：暗反应 是指在光合作用的过程中将ATP和NADPH中活跃的化学能转换为 贮藏在糖类中稳定化学能的过程。 场所：在叶绿体基质中进行 碳同化的途径有3条： 卡尔文循环（C3途径）：基本途径，所有植物必经之路； C4途径：CO2固定的分支，C4植物特有； 景天科酸代谢 ： CO2固定的分支，CAM植物特有。 玻 桅 抛 棍 庞 澜 蛰 评 普 委 围 天 鸳 韶 玛 柱 柯 祈 淮 洗 后 兰 嘘 绒 馅 闸 贝 妖 见 短 蛰 羚 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物
2、生 理 学 C3途径 C4途径CAM途径 固定CO2 CO2 CO2 糖 第五节 光合作用（）碳同化 二氧化碳同化(O2 assimilation)：暗反应 是指在光合作用的过程中将ATP和NADPH中活跃的化学能转换 为贮藏在糖类中稳定化学能的过程。 场所：在叶绿体基质中进行 碳同化的途径有3条： 卡尔文循环（C3途径）：基本途径，所有植物必经之路； C4途径：CO2固定的分支，C4植物特有； 景天科酸代谢 ： CO2固定的分支，CAM植物特有。 莆 灾 宠 裁 握 郁 噬 艾 漫 像 漾 猿 闹 镁 笨 悔 赁 炭 婴 皮 谱 禾 践 剪 证 佐 易 在 沏 币 虹 际 第 三 章 光 合
3、 作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 1C3途径 研究历史(1946-1953 )： Calvin领导的研究小组给 小球藻提供14CO2（同位 素示踪），光照不同时间 后杀死细胞，观察14C在哪 种化合物中，以确定CO2 固定的最初产物。 CO2被固定的最初产物是三碳化合物的途径 。 Melvin Calvin, (1911-1997) Nobel Laureate, chemistry, 1961 墩 届 与 于 四 澈 崖 盲 伎 可 傍 氮 全 债 啪 铲 锣 讽 壮 捎 娟 凉 缔 卸 苞 蝉 凡 潭 炼 逢 溢 衬 第 三 章 光 合
4、作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 照光60秒：14C分布于许多化合物中，有C3、C4， C5，C6，C7化合物。 缩短到7秒时：几乎所有的14C集中在一种化合物上 PGA(3 -磷酸甘油酸) 确定了CO2固定后的最初产物是3磷酸甘油酸（PGA ）。由于PGA是三碳化合物，所以这一途径被称为C3途径 。 CO2 PGA ？ COOH HCOH CH2O（P） Calvin等人发现： 籍 携 夺 豹 蓑 车 抿 贮 烩 底 喊 突 贮 胯 别 寿 台 筑 堰 忱 喳 缚 聪 椭 捍 陌 刃 疮 恳 繁 蓟 诧 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物
5、 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 假设1三个CO2聚合而成 假设2一个CO2与另一个二碳化合物聚合而成 。 PGA的结构： 14COOH HCOH CH2O（P） 只有羧基上有14C，说明不是完全由外 界的CO2组成。 几年时间过去了，也没找到这个二碳化合物的 最初受体。 肺 那 喳 第 褥 始 杖 短 鬼 庙 叫 壮 蛛 蔷 迈 避 幽 弟 拙 式 臭 彭 杨 更 惧 瘴 瞎 冕 媒 芦 卷 靛 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 他们让小球藻在高浓度的CO2下进行光合， 然后实然转入低浓度的
6、CO2下，再来检测各 种化合物的含量变化。 结果发现，突然降低CO2浓度，体内 的一个五碳化合物含量升高 核酮糖-1，5-二磷酸（RuBP ） CO2+RuBP6碳糖（不稳定）两分子PGA 确定了最初受体是RuBP，进一步弄清了 整个C3途径的细节。又称之为卡尔文循环。 羧化水解 违 乐 挥 闽 恫 吞 职 楷 芹 宙 衷 眼 铀 掂 矣 蘸 晚 标 垒 祟 工 截 牛 汤 绽 喷 移 味 鸽 曙 漓 臂 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 A.羧化阶段：指进入叶绿体的指进入叶绿体的COCO 2 2 与受体与受体RuBPRuB
7、P结合，并水结合，并水 解产生解产生PGAPGA的反应过程。的反应过程。 1C3途径反应过程：羧化、还原和更新 + CO2 CH2-O- P H-C-OH CH2-O- P C=O H-C-OH ribulose-1,5-bisphosphate CO2- CH2-O- P H-C-OH CO2- H-C-OH CH2-O- P 3-phosphoglycerate (2 molecules) 2 H+ H2O RuBP 1、5-2磷酸核酮糖 Rubisco(RuBP羧化酶) （2分子） PGA（3-磷酸甘油酸 ） 酸能量低，不能贮存更多的能量 袭 晌 年 末 杉 枪 口 叭 冷 盼 如 拨
8、诊 谬 兔 字 捍 辞 榜 咏 很 绷 游 海 剖 盼 荤 氦 藏 胚 荚 竟 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 B.还原阶段: 指利用同化力将3-磷酸甘油酸还原为甘 油醛-3-磷酸的反应过程。 O=C-O- P CH2-O- P H-C-OH NADPH NADP+ CHO CH2-O- P H-C-OH ATP ADP Pi CO2- CH2-O- P H-C-OH PGA （3-磷酸甘油酸 ） DPGA （1、3-2磷酸甘油酸 ） PGAld （3-磷酸甘油醛） PGA激酶 GAP （3-磷酸甘油醛）是一种三碳糖，可以
9、稳定的 贮存能量，至此，光反应的ATP和NADPH被消耗，使 光能转化为稳定的化学能，光合的贮能过程结束。 箭 装 内 乐 卸 庚 体 锻 扑 兰 行 佳 乍 缴 蕉 揍 洪 滨 茅 柠 饼 师 呕 剂 捆 绸 郸 领 释 股 蝴 官 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 淀粉或葡萄糖（贮存形式） PGAld的出路 叶绿体内 细胞质 蔗糖（运输形式） 重新形成RuBP（大部分） 剐 铁 撕 滋 账 吼 压 综 牺 肮 诞 谴 椒 耿 穴 栓 艇 校 泼 十 弛 脏 匈 制 秘 驶 拯 漏 孕 人 秉 神 第 三 章 光 合 作
10、用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 c、更新阶段:是PGAld经过一系列的转变，再形成RuBP 的过程。 CHO HCOH CH2O P CH2OH C=O CH2O P 3-磷酸甘油醛 CH2O P C=O HOCH HCOH HCOH CH2O P CH2OH C=O HOCH HCOH HCOH CH2O P 异构酶 醛缩酶 FBP磷酸酶 PGAld （3-磷酸甘油醛 ） DHAP （二羟磷酸丙酮 ） FBP 1、6-2磷酸果糖 F6P 6-磷酸果糖 H2O P 缓 垄 提 股 凌 几 趟 幼 黑 劲 嚼 勿 瞳 伪 驻 戊 喉 筏 媒 泛 险
11、 末 秽 垣 淹 狠 烤 殆 馁 毁 乍 疗 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 CH2OH C=O HOCH + HCOH HCOH CH2O P CHO HCOH CH2O P CHO HCOH HCOH + CH2O P CH2OH C=O HOCH HCOH CH2O P 转酮酶 E4P (4-磷酸赤藓糖) Xu5P 5-磷酸木酮糖 F6P 6-磷酸果糖 PGAld （3-磷酸甘油醛） 孜 尊 伙 锄 哩 搁 燕 痞 份 窖 维 历 硕 鹏 白 藉 椽 撮 耍 瑶 烤 妇 沉 达 倍 篮 贴 神 搐 伐 即 震 第 三
12、 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 + CH2OH C=O CH2O P CH2O P C=O HOCH HCOH HCOH HCOH CH2O P CH2OH C=O HOCH HCOH HCOH HCOH CH2O P 醛缩酶 SBP磷酸酶 DHAP （二羟磷酸丙酮 ） H2O P SBP 1、7-2磷酸景天酮糖 S7 P 7-磷酸景天酮糖 E4P 4-磷酸赤藓糖 臀 叔 旗 景 辛 邓 冤 衣 粹 谊 阀 氨 梅 瘦 央 瞬 久 勤 四 憾 曳 履 斜 铡 凤 在 景 诉 挛 豪 靛 剑 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物
13、 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 CH2OH C=O HOCH + HCOH HCOH HCOH CH2O P CHO HCOH CH2O P CH2OH C=O HOCH + HCOH CH2O P CHO HCOH HCOH HCOH CH2O P 转酮酶 S7 P 7-磷酸景天酮糖 PGAld （3-磷酸甘油醛 ） Xu5P 5-磷酸木酮糖 R5P 5-磷酸核糖 声 吃 姆 随 鳞 赠 熔 窘 贿 漫 药 汛 索 党 跌 抄 由 万 称 铭 恫 跺 烘 拆 碟 蓖 涣 墩 大 屹 惩 认 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光
14、合 作 用 3 植 物 生 理 学 CHO C=O HCOH HCOH CH2O P CH2O P C=O HCOH HCOH CH2O P Xu5P R5P ATP ADP 异构酶 Ru5P激酶 Ru5P 5-磷酸核酮糖 RuBP 1、5-2磷酸核酮糖 抨 北 酉 铬 断 厌 元 助 医 脖 盂 艺 罕 蔚 捧 亦 凄 竿 梭 周 铜 缄 耐 散 憎 碗 郎 酋 晕 凿 妄 竞 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 卡 尔 文 循 环 形成的磷酸丙糖一部分则留在 叶绿体中转化成淀粉或蔗糖而 被临时贮藏。 形成的磷酸丙糖一部分可
15、运 出叶绿体，在细胞质中合成 蔗糖或参与其它反应； 碳同化的总反应式为: 3CO2+6H2O+9ATP+6NADPH PGAld+6NADP+9ADP+9Pi 莎 捶 游 过 缴 灵 绩 搽 逆 稼 定 涵 辰 诺 椎 澡 危 盗 厩 瞪 舒 咙 帮 丘 联 贰 髓 凑 狱 敦 栅 艾 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 C3途径的调节 A.自身催化：卡尔文循环产生的中间产物是维持循环 所必须的，增加中间产物的浓度，加速光合。 B.光调节：光调节酶，卡尔文循环中被光调节的酶有5种； C.光合产物转运：叶绿体与胞质之间是通过磷酸
16、转运体联系 的，叶绿体的丙糖磷酸要到胞质溶胶，必需与胞质溶胶的磷 酸交换， 磷酸转运体 磷酸丙糖 Pi 叶绿体膜 Pi增加促进转运 蔗糖合成促进转运 Pi不足时，输出受 阻，形成淀粉，抑制光 合。 蔗糖 放出Pi 伪 搓 聋 称 襟 芬 棍 厘 猴 墓 狼 甸 擎 处 痛 传 芝 攒 貌 忠 没 乍 嚣 隐 臭 烦 僚 侣 怖 枫 眩 尸 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 2C4途径 研究历史： CO2固定的最初产物为四碳化合物的途径 。 1965年发现甘蔗光合时，14CO2在1秒钟内，80%在苹 果酸和天冬氨酸中，只有10
17、%在PGA中。 后来，在研究玉米光合作用时，证实CO2被固定后的 最初产物不是三碳化合物，而是四碳的二羧酸，草 酰乙酸。草酰乙酸不稳定，很快转变为苹果酸或天 冬氨酸。由此发现一个新的CO2固定途径。 围 撇 伴 供 隐 苇 楼 洲 蝇 竹 宾 首 钦 钳 肮 颂 深 间 窟 捉 嫂 剿 瓤 誉 狙 袖 搽 仇 例 撬 法 弛 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 具有C4途径的植物称为C4植物。只具有C3 途径的植物称为C3植物。 在农作物中，只有玉米、高粱、甘蔗、黍 和粟属于C4植物。而其它的农作物，如水 稻、小麦、大豆都属于
18、C3植物，大多数树 木等也属于C3植物。 技 能 透 坏 弟 根 堑 趾 首 舷 咙 匡 吞 计 骋 抵 颁 悼 懈 韩 官 粕 钳 翰 本 羡 回 防 赃 曰 阵 第 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 A.羧化阶段：场所叶肉细胞质 2C4途径反应过程：羧化、转移脱羧和再生 CO2 +H2O PEP羧化酶 草酰乙酸 磷酸烯醇 式丙酮酸 最初CO2受 体 最初产物 不稳定，易转化 PiPEPOAA 培 凹 这 莲 闰 杖 山 蹈 题 向 滨 病 载 屡 河 密 途 量 鸭 藻 拴 宽 嗅 宰 仰 曳 巩 耻 取 纠 工 咬 第
19、 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 A.羧化阶段：场所叶肉细胞质 2C4途径：反应过程：羧化、转移脱羧和再生 CO2 +H2O PEP羧化酶 OAA 草酰乙酸 PEP 磷酸烯醇 式丙酮酸 最初CO2受 体 最初产物 不稳定，易转化 COOH CH2 C=O COOH Pi CH2 C O P COOH 妮 镇 曹 虑 坚 癸 葵 贺 樊 鹃 托 蝗 澎 蜡 君 仿 蔓 赠 概 雌 夷 假 搅 争 谰 畴 拿 摇 拘 胶 附 怖 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学
20、 OAA + NADPHH+ 苹果酸 + NADP+ 脱氢酶 B 转移脱羧：在叶肉细胞中形成的C4酸转移到维管 束鞘细胞中，脱羧形成C3酸转移到叶肉细胞。 C.再生阶段：场所叶肉细胞 丙酮酸 PEP 丙酮酸双激酶 ATP AMP+2Pi 丙酮酸 CO2 烤 丝 异 郎 夕 幅 墓 贩 梭 爬 矢 控 胳 填 肇 密 咕 料 字 踏 檬 鲁 寨 盗 鞋 事 醚 拉 摘 肠 池 某 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 C4途径的基本过程： CO2 HCO3- OAA C4酸 C4酸 CO2 PGA C3酸 C3酸 (丙酮酸或丙氨酸
21、 ) ATP Pi PEP RuBP 糖 类 C3途径C4途径 叶肉细胞维管束鞘细胞 普 滩 嗅 龚 堆 训 喜 骚 拭 办 债 点 约 契 倪 挣 蘸 膳 六 默 幼 伏 瞬 芥 粒 夸 倾 喝 馈 灰 戳 窍 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 A. NADP-苹果酸酶类型: 玉米、高粱、甘蔗 根据运入维管束细胞C4化合物和脱羧反应的不同 ，C4途径植物分为三种类型： 迄 谎 乒 慑 洋 粤 瞻 变 诊 峦 欢 挤 按 质 漱 霸 扳 厘 燥 凡 擂 毅 削 梅 滓 腔 营 咐 丧 牧 徊 拆 第 三 章 光 合 作 用
22、3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 B. NAD-B. NAD-苹果酸酶类型苹果酸酶类型: : 马龄苋、黍等马龄苋、黍等 PEP：磷酸烯醇式丙酮酸; OAA:草酰乙酸; Asp:天冬氨酸；Mal:苹 果酸; Pyr:丙酮酸; Ala:丙氨酸；PPDK:丙酮酸磷酸双激酶 幽 礁 渭 鞋 屎 槽 沮 哩 湾 芦 冷 术 猫 绸 硷 拥 洽 亚 贫 绵 吞 邵 辟 郑 巧 日 旺 怜 趟 梧 符 蓄 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 C. PEP-C. PEP-羧激酶类型羧激酶类型: : 盖
23、氏狼尾草、大黍等盖氏狼尾草、大黍等 PEPCasePEPCase对对HCO3-HCO3-的亲和力很强的亲和力很强, ,有把外界低浓度有把外界低浓度 CO2CO2浓缩到维管束鞘细胞中的作用浓缩到维管束鞘细胞中的作用-CO2-CO2泵泵 。 狂 傲 悉 男 龟 钧 长 殷 揣 后 咐 幂 青 爽 蚂 藐 薯 共 芹 怪 垣 贱 翘 册 囚 骗 眺 钎 灸 为 狡 笔 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 C3植物与C4植物的光合特征 C3植物：光合作用碳同化最初产物为三碳化合物的植 物， 如水稻、小麦、棉花等。 C4植物：光合作用碳
24、同化最初产物为四碳化合物的植 物， 如玉米、高梁、甘蔗等。 一般来说，C4植物比C3植物具有较强的光合作用 钾 蓟 相 晃 嗅 肢 坝 铂 娶 胖 孤 冲 赋 谐 耶 挂 搀 伞 峨 喻 迁 饥 治 憋 桔 每 彝 氟 闹 操 药 揉 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 4）C4植物比C3植物光合作用强的原因？ A.结构原因： C4C3 维管束鞘细胞 发育良好，叶绿体 较大 发育不好，叶绿体无 或少 光合在维管束鞘细 胞中进行。有利于 光合产物的就近运 输，防止淀粉积累 影响光合。 B.生理原因： PEP羧化酶的活性比RUBP
25、羧化酶的活性高60 倍； PEP羧化酶对CO2的亲和力大，CO2补偿点较 低； C4植物的光呼吸较弱。 光合在叶肉细 胞中进行，淀 粉积累影响光 合。 率 碑 鹰 猪 第 职 宝 五 洱 曳 术 寿 蒜 秘 袒 残 萝 乓 留 栈 枢 犯 盲 允 欣 馏 改 罢 鲜 虏 泼 仇 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 3CAM途径（景天科酸代谢途径） 景天科酸代谢植物（景天科、仙人掌和菠萝等） ，通过白天减少有机酸，晚上增加有机酸，而固 定CO2的光合途径。 龙舌兰落地生根芦荟瓦松 仙人掌 昙花 宏 偿 谱 涤 幸 啄 鸡 戒 拟
26、 撑 握 帚 咽 酸 蚁 破 衙 税 蜕 钉 晌 绊 蚜 翱 俐 逞 领 扳 信 脯 铀 示 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 1）过程： 气孔开放 CO2增加 OAA PEP羧激酶 苹果酸（增加） 进入液泡贮存 夜 间 白 天 气孔关闭 苹果酸进入胞质 丙糖磷酸 PEP 下一个循环 CAM途径特点：气孔昼闭夜开 糖酵解 CO2 进入卡尔文循环 这类植物体内白天糖分含量高， 而夜间有机酸含量高。 聂 旧 本 眷 秉 悦 羔 吵 彝 亭 优 要 出 卿 拆 吩 见 乘 中 元 只 斡 列 朽 喇 厘 疲 莲 焙 浆 洼 筒 第
27、 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 2）CAM与C4的异同： 不同点：C4两次羧化反应是在空间上 分开叶肉细胞和维管束鞘细胞 。 CAM两次羧化反应是在时间上分开 白天和晚上。 厦 捕 擒 嘎 栖 驰 删 首 傣 槛 撂 缀 琵 棱 蛾 拷 抛 唯 轮 酬 豫 而 枕 娩 乳 邦 筋 途 块 藤 秆 冯 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 四、光合作用的产物 光合产物(photosynthetic product)： 主要是糖类，包括单糖、双糖和多糖，其中以 蔗
28、糖和淀粉最为普遍。 同时，蛋白质、脂肪和有机酸也都是光合作 用的 直接产物。 不同植物的光合产物不同： 多数高等植物的产物是淀粉， 洋葱、大蒜等植物的光合产物是葡萄糖和果糖 。 细胞质中合成 叶绿体中合成 铺 糖 姆 缓 必 屈 唐 摧 膝 吓 巡 哗 三 威 凌 碳 锹 摔 较 照 脖 衍 膝 夷 筋 啃 倾 琢 汾 幸 眉 鸦 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 蔗糖和淀粉合成的调节 在叶绿体中的淀粉合成与细胞质中的蔗糖合 成呈竞争反应，受Pi和TP（丙糖磷酸）的相对浓 度控制。 禾 摊 促 铁 窄 螟 父 瞅 挽 斡 俺
29、 懒 鳖 擒 竹 朗 走 涧 颊 缚 芍 绣 燥 苞 遂 迟 残 圈 材 醇 哀 爪 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 3.3.4 3.3.4 光合作用中蔗糖和淀粉的合成与调节光合作用中蔗糖和淀粉的合成与调节 壹 苛 抬 冀 炊 洁 巨 徽 得 寿 镜 腆 究 唁 似 查 皆 涡 恃 嘶 末 柯 靠 耙 几 凯 啥 赞 茄 茁 缸 蠕 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第四节光呼吸 二、光呼吸的途径： 经过三种细胞器：叶绿体、过氧化体和线 粒体 一、光呼吸
30、概念：植物的绿色细胞依赖光照，吸收O2和 放出CO2的过程，又称为乙醇酸氧化途径（C2循环）。 仲 霹 静 拽 钮 位 暖 蚁 聊 后 昆 芝 烬 纠 梗 恫 锈 曳 夕 址 阿 峙 插 掇 你 诵 逢 怎 尚 桥 演 岩 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 1）叶绿体中的反应： 一、光呼吸的途径 PGA+磷酸乙醇酸RuBP+O2 RuBP加氧酶 C3 （C2） 乙醇酸 取决于CO2/O2 比率 磷酸 酶 又 吗 卉 堂 愧 优 匙 鬃 锈 醒 睫 挨 销 燃 抡 缆 妒 奈 壕 倔 翱 潮 砸 啸 狞 骗 芽 范 粕 怖 鼻
31、 择 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 2）过氧化体中的反应： 一、光呼吸的途径 3）线粒体中的反应： 乙醇酸 甘氨酸 甘氨酸 CO2+NH3+丝氨酸 NAD+ NADH RuBP 完成C2循环 ATP ADP NADPH NADP+ 乙醇酸 氧化酶 乙醛酸+H2O2 转氨 酶 过氧化氢酶 O2 纫 篙 承 叫 靳 蘑 穷 岛 翟 舷 坠 硼 汉 燥 孩 奄 赖 婆 及 住 搔 畜 斜 涉 缄 肺 惹 依 琢 快 茄 咕 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学
32、二、光呼吸的生理功能 1. 防止强光对光合器官的破坏，补充 NADP+的不足。 2. 消除乙醇酸的毒害作用 3. 维持C3途径的低水平运转， CO2不足 时放出CO2。 4. 参与N代谢过程。丝氨酸、甘氨酸、 谷氨酸 出 锹 烘 贮 脐 银 螺 报 刹 磐 忻 注 径 窥 媳 阔 形 霄 羌 抡 讯 燥 砒 伊 浇 非 族 缅 兆 埃 尽 菲 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第五节影响光合的因素 一、外界条件对光合速率的影响 1光合作用的指标 光合速率：植物在单位时间、单位叶面积吸收CO2或释放O2 的数量。 CO+ HO
33、 光 叶绿体 (CHO) O CO2吸收量 干物质积累量 O2释放量 红外线CO2气体分析仪 改良半叶法 氧电极法 我们通常所说的光合速率，不是植物真正的光合速率，而是 植物真正光合速率与呼吸速率的差值，是净（net）光合速 率，也称表观光合速率。 真正光合速率=表观光合速率+呼吸速率 剧 待 耀 睦 帖 韶 庐 氯 兢 韧 住 触 爪 座 皇 割 毙 码 畜 玫 橡 耍 歹 宏 醋 士 垮 烂 骚 阻 笛 惫 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 2光照 一、外界条件对光合速率的影响 1) 光强 2)暗中叶片不进行 光合作用，
34、只有呼吸作 用释放CO2。 3) 随着光强的增高 ，光合速率相应提高， 当到达某一光强时，叶 片的光合速率等于呼吸 速率，即CO2吸收量等于 CO2释放量，这时的光强 称为光补偿点。开始净 光合的点。 4) 光饱和点 晤 弃 肃 认 排 石 吉 元 洗 毅 萧 两 唱 舵 俞 郴 猩 杭 骄 词 庄 稀 补 惨 掉 镑 煽 抿 抗 易 鸟 锐 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 在低光强区，光合速 率随光强的增强而呈比例 地增加(比例阶段)；当达 到某一光强时，光合速率 就不再增加，而呈现光饱 和现象。开始达到光合速 率最大值
35、时的光强称为光 饱和点，此点以后的阶段 称饱和阶段。 一、外界条件对光合速率的影响 2光照 限制因素 比例阶段 光强限制 饱和阶段 CO2限制 光饱和点 1) 光强 慌 襟 眼 瓮 瓷 哇 慈 桂 避 渠 吮 赏 制 鸳 乱 宅 坯 踢 圆 桃 涤 械 锐 吸 阿 膨 痕 番 悟 陨 外 白 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 一、外界条件对光合速率的影响 2光照 2) 光质 光补偿点高的植物一般光饱 和点也高， 光饱和点代表吸收强光的能 力，光饱和点越高，吸收强 光的能力越强。 光补偿点代表吸收弱光的能 力，光补偿点越低，吸
36、收弱 光的能力越强。 C4C3；阳生阴生；草本 木本。 1) 光强 红光蓝光绿光 泌 巢 套 镇 乍 噎 救 营 慎 彩 拽 吟 拓 豫 汉 仙 欧 威 现 菏 尺 粘 韦 瘟 钻 响 芍 乔 委 莲 属 冗 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 3二氧化碳 一、外界条件对光合速率的影响 比例阶段 CO2浓度是限制因素 饱和阶段 RuBP的量是限制因素 CE被称为羧化效率 1）当光合吸收的二氧化碳量等 于放出的二氧化碳量，这个时 候外界的二氧化碳含量就叫做 CO2补偿点。 2）当达到某一浓度时，光合 速率便达最大值，开始达到光
37、合最大速率时的CO2浓度被称 为CO2饱和点。 3）CO2饱和点代表吸收强光 的能力， CO2补偿点代表吸 收弱光的能力。 簧 全 唆 姬 授 究 缔 垛 阎 采 摸 消 士 冠 窗 未 补 钥 赁 诗 匿 担 腹 憨 足 猾 驯 坊 奢 旅 摄 瘴 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 一、外界条件对光合速率的影响 3二氧化碳 4） C3植物与C4植物CO2 光合曲线 对比。 C4植物的CO2补偿点低，在低 CO2浓度下光合速率的增加比C3 快，CO2的利用率高； C4植物CO2饱和点低的原因： A. C4植物PEPC的Km低
38、，对CO2亲和力高，有浓缩CO2机制，很快达 到饱和点。 B.可能与C4植物的气孔对CO2浓度敏感有关，即CO2浓度超过空气水 平后，C4植物气孔开度就变小。 勒 侠 舅 荆 锭 齐 箔 某 斤 嘲 搀 喝 匡 抑 收 坝 炳 腮 稚 加 丸 众 靴 嚎 闲 嚣 训 骋 幻 忠 旗 举 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 4温度 一、外界条件对光合速率的影响 三基点三基点定义义抑制光合的原因或范围围 最低温度 (冷限) 该低温下表观 光合速率为零 (0) ) 低温时膜脂呈凝胶相， 叶绿体超微结构受到破坏酶促反应缓 慢，气孔开闭
39、失调， 最高温度 (热热限) 该高温下表观 光合速率为零 (45) 膜脂与酶蛋白热变性，使光合器官损 伤，叶绿体中的酶钝化； 高温刺激了光暗呼吸，使表观光合速 率下降 最适温度能使光合速率 达到最高的温 度 C3阴生植物1020 一般C3植物2030 C4植物3545 光合作用的温度范围和三基点光合作用的温度范围和三基点 爷 呼 惋 罕 赠 澡 验 推 伯 让 愚 爵 齿 穗 讣 蚂 芜 鼎 澳 景 锚 肤 喝 馏 应 恍 匙 瘸 夏 歇 低 众 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 5矿质元素 一、外界条件对光合速率的影响 1
40、）叶绿体结构的组成成分 如N、P、S、Mg是叶绿 体中构成叶绿素、蛋白质、核酸以及片层膜不可 缺少的成分。 2）电子传递体的重要成分 如PC中含Cu，Fe-S中心 、Cytb、Cytf和Fd中都含Fe，放氧复合体不可缺 少Mn2+和Cl- 3）磷酸基团的重要作用 构成同化力的ATP和 NADPH，光合碳还原循环中所有的中间产物中都 含有磷酸基团。 4）活化或调节因子 如Rubisco等酶的活化需要Mg2+ ；Fe、Cu、Mn、Zn参与叶绿素的合成；K+和Ca2+ 调节气孔开闭；K和P促进光合产物的转化与运输 等。 矛 妆 轻 酷 纤 雨 挛 赊 疙 赢 柞 坛 颤 卉 聘 薄 底 拉 粮 淮
41、授 誊 祟 徒 童 涌 穷 扔 离 帝 篱 匆 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 6水分 水分是光合作用的原料，但光合作用利用 的H2O不到植物所吸收水分的1%，因此， 水分主要是间接的影响光合作用。 在缺水时，光合作用降低： 1）缺水时，气孔关闭，减少CO2的供应； 2）缺水时促进淀粉分解，抑制光合产物的 外运，发生反馈抑制。 3）严重缺水时，会导致光合器结构的破坏 。 一、外界条件对光合速率的影响 馏 沈 诚 跟 裴 媚 龚 姆 过 尤 锯 两 烛 洼 崔 萧 牟 疙 敷 阜 争 萧 椒 季 霍 可 逾 跺 铝 源 沃
42、阳 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 二、内部因素对光合速率的影响 1不同部位叶绿素含量 新叶成熟叶老叶 2不同生育期 营养生长生殖生长 淤 婴 逾 擦 无 萌 杂 皱 迫 径 好 绊 拔 撅 帧 旅 歹 版 竟 霖 靴 识 哥 婿 勘 闪 纲 梢 千 捌 蕉 胯 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第六节植物对光能的利用 光能利用率：指植物光合作用所累积的有机物所含 的能量，占照射在单位地面上的日光能量的比率。 据气象学研究，到达地球表面的太 阳辐射，只有
43、其中的可见光部分的 400700nm能被植物用于光合作 用。 如果把到达叶面的日光全辐射 能定为100%，那么，经过如表 4-7所示的若干难免的损失之后 ，最终转变为贮存在碳水化合物 中的光能最多只有5%。 一、植物的光能利用率 番 肌 诺 窘 族 来 岁 群 适 码 经 缎 和 都 工 官 述 波 领 刊 辛 臼 啡 秧 骆 王 县 骏 猪 艇 波 铲 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 光能利用率 (光合产物中积累的能 量/辐射总量)100% 假定中国长江流域年总辐射量为 5.0106kJm-2，一年二熟，水稻产量每 10
44、0m2为75kg，小麦产量每100m2为60kg 。经济系数水稻为0.5，小麦为0.4，含水 量稻谷13%，小麦籽粒为12%，干物量含能 均按1.710kJkg -1计算，试求该地区的 光能利用率。 计算： 一、植物的光能利用率 撵 抨 萄 疡 布 注 武 拣 闪 邢 悸 楔 摹 蹿 簿 冲 蝗 云 应 躇 芋 盐 饶 桓 捏 铃 赫 砂 资 轰 婪 翔 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 二、提高光能利用率的途径 1延长光合时间 （1）提高复种指数：全年内农作物的收获面积对 耕地面积之比。轮种、间种和套种 （2）延长生育期：
45、促开花，防早衰 （3）补充人工光照 2增加光合面积 （1）合理密植 （2）改变株型：紧凑型品种，矮化 3提高光合效率。温、光、水、气、肥 父 土 絮 肿 后 壬 爬 庐 万 巢 用 娩 湘 廊 厦 呸 厂 幻 渗 邻 择 履 执 奢 撰 仔 地 语 微 痞 糜 萧 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 光合作用是光合生物利用光能同化CO2生成有机物 的过程。植物的光合作用能氧化水而释放氧气， 它在光能转化、有机物制造和环境保护等方面都 有巨大的作用。 叶绿体是进行光合作用的细胞器。类囊体是光反 应的场所，其膜上存在PS、PS、C
46、ytb6/f、ATP 酶四类蛋白复合体。基质是暗反应的场所，内含 同化CO2的全部酶类。高等植物的光合色素有两类 ：(1)叶绿素，主要是叶绿素a和叶绿素b；(2)类 胡萝卜素，其中有胡萝卜素和叶黄素。 根据能量转变的性质将光合作用分为三个过程： (1)光能的吸收、传递和转换，由原初反应完成； (2)电能转变为活跃的化学能，由电子传递和光合 磷酸化完成；(3)活跃化学能转变为稳定的化学能 ，由碳同化完成。 小 结 靳 教 勃 撵 牢 海 营 巫 搓 拎 俊 南 肥 芹 九 的 藏 雹 也 酋 炔 崔 捡 者 糊 肘 椽 美 榴 黑 聂 沥 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第
47、三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 原初反应是反应中心中进行，包括光物理与光化学两个 阶段。光物理指天线色素吸收光能，通过分子间能量传 递，把光能传给反应中心色素；光化学是指受光激发的 反应中心色素发生光氧化还原反应。原初反应的结果， 使反应中心发生电荷分离，产生的高能电子用于驱动光 合膜上的电子传递。 电子传递是在光合膜上的电子或质子传递体中进行的， 非环式电子传递是按 H2OPSPQCytb6/fPCPSFdFNRNADP+的 顺序进行。电子传递引起水氧化放氧，NADP+还原，同时 使基质中H+向类囊体膜内转移，形成质子动力。依质子动 力，H+由膜内向膜外流经ATP酶时会偶联A
48、TP的生成。ATP 与NADPH合称同化力，用于CO2的同化。 碳同化的生化途径有C3途径、C4途径与CAM途径。C3途径 是碳同化的基本途径，可分为羧化、还原和再生三个阶 段。每同化1个CO2要消耗3个ATP与2个NADPH。初产物为磷 酸丙糖，它可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖，也可 留在叶绿体中合成淀粉而被临时贮藏。Rubisco具有羧化 与加氧双重功能，O2和CO2互为羧化反应和加氧反应的抑 制剂。 觉 纸 茬 枉 酚 泊 玉 独 螟 九 辽 蝴 充 恰 渣 夸 通 既 虞 刃 氦 淖 奔 林 锁 醋 钮 洒 升 噶 朵 状 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 第 三 章 光 合 作 用 3 植 物 生 理 学 光呼吸是与光合作用随伴发生