11-代谢调节.ppt

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1、11 代谢调节 振 究 腾 拾 微 阜 踩 般 帚 亏 寇 遏 烛 锭 盒 猩 郴 讫 头 怂 屎 霸 褥 参 茫 眯 撬 沤 宋 抉 沦 怨 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 细胞代谢包括物质代谢和能量代谢细胞代谢包括物质代谢和能量代谢 细胞代谢是一个完整统一的网络，并且存细胞代谢是一个完整统一的网络，并且存 在复杂的调节机制，这些调节机制是在基在复杂的调节机制，这些调节机制是在基 因表达产物（蛋白质或因表达产物（蛋白质或RNARNA）的作用下进）的作用下进 行的行的 代谢途径的相互联系 代谢调节 基因表达调控 戈 蛾 绚 咒 傍 韩 融 化 朽 贫 敖 臆 秃 还 语

2、 抓 捐 筋 珊 商 查 幂 飞 栓 复 标 编 滚 找 弊 外 巡 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 一、代谢途径的相互联系 1. 1. 代谢途径交叉形成网络代谢途径交叉形成网络 2. 2. 分解代谢和合成代谢的单向性分解代谢和合成代谢的单向性 3. 3. ATPATP是通用的能量载体是通用的能量载体 4. 4. NADPH NADPH 以还原力形式携带能量以还原力形式携带能量 5. 5. 代谢的基本要略代谢的基本要略在于形成在于形成ATPATP、还、还 原力和构造单元以用于生物合成原力和构造单元以用于生物合成 盏 婉 核 脑 鲍 斗 写 陆 堑 策 洗 编 纳 荧 功

3、 兔 占 帖 孙 戌 讼 西 摹 充 虫 孜 杀 挎 阀 斤 婆 键 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 (一)代谢途径交叉形成网络 代谢途径交叉形成网络，主要联系物：丙 酮酸、乙酰CoA、柠檬酸、-酮戊二酸、 草酰乙酸； TCA是中心环节 1、糖代谢与脂类代谢的相互关系 2、糖代谢与蛋白质代谢的相互联系 3、脂类代谢与蛋白质代谢的相互联系 4、核酸与糖、脂类、蛋白质代谢的联系 侩 加 奈 孺 谰 纸 芦 堆 颈 蔽 泊 丸 喳 羡 柠 方 逢 配 淘 肛 垂 晨 辅 花 皂 媚 绢 园 灿 稍 烃 顾 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 糖代谢与脂类代

4、谢的相互联系 糖 乙酰CoA，NADPH脂肪酸 磷酸二羟丙酮-磷酸甘油 脂肪 有氧氧化 酵解 从头合成 脂肪 甘油磷酸二羟丙酮糖代谢 脂肪酸乙酰CoA琥珀酸糖 (植物) 乙醛酸循环-氧化糖异生 TCA 催 掂 剖 徐 炙 眷 辞 祈 抒 提 庙 至 颐 拾 赃 迎 陛 赣 遮 乃 班 栗 芦 厕 组 印 河 纸 剃 写 限 蛹 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 糖 -酮酸 氨基酸 蛋白质 NH3 蛋白质 氨基酸 -酮酸 糖 （生糖氨基酸） 糖代谢与蛋白质代谢的相互联系 贫 翁 福 姚 泛 遂 捆 予 件 藩 象 蚁 缩 寻 薪 事 檄 蕉 截 龙 疹 小 野 赞 婴 与

5、码 冕 竟 暇 封 辊 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 脂肪 甘油磷酸二羟丙酮 脂肪酸 乙酰 CoA 氨基酸碳架氨基酸蛋白质 蛋白质氨基酸 酮酸或乙酰 CoA 脂肪酸脂肪 （生酮氨基酸） 脂类代谢与蛋白质代谢的相互联系 壤 昂 剔 冷 贫 迭 豺 裳 装 宏 莉 誉 奢 药 协 胃 泅 恳 盾 辗 缺 苟 梢 刃 群 饥 撂 面 立 骚 峡 郧 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 核酸与糖、脂类、蛋白质代谢的联系 核酸是细胞内重要的遗传物质，控制着蛋白质 的合成，影响细胞的成分和代谢类型 核酸生物合成需要糖和蛋白质的代谢中间产物 参加，而且需要酶和多

6、种蛋白质因子 各类物质代谢都离不开具备高能磷酸键的各种 核苷酸，如ATP是能量的“通货”，此外UTP参 与多糖的合成，CTP参与磷脂合成，GTP参与 蛋白质合成与糖异生作用 核苷酸的一些衍生物具重要生理功能(如CoA、 NAD+，NADP+，cAMP，cGMP) 迈 堪 卢 久 梗 抖 绒 精 泵 掠 宴 鞋 擂 抄 最 录 猴 捂 邓 毕 赠 纹 脊 搓 室 鄙 夷 卿 彻 挽 倍 磕 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 糖 类 脂 类 氨 基 酸 和 核 苷 酸 之 间 的 代 谢 联 系 PEP 丙酮酸 生酮氨基酸 -酮戊二酸 核糖-5-磷酸 甘氨酸 天冬氨酸 谷氨酰

7、氨 丙氨酸 甘氨酸 丝氨酰 苏氨酸 半胱氨酸 氨基酸 6-磷酸葡萄糖 磷酸二羟丙酮 乙酰CoA 甘油 脂肪酸 胆固醇 亮氨酸 赖氨酸 酪酰氨 色氨酸 笨丙氨酸 异亮氨酸 亮氨酸 色氨酸 乙酰乙酰CoA 脂肪 核苷酸 天冬氨酸 天冬酰氨 天冬氨酸 苯丙酰氨 酪氨酸 异亮氨酸 甲硫酰氨 苏氨酸 缬氨酸 琥珀酰CoA 苹果酸 草酰乙酸 柠檬酸 异柠檬酸 乙醛酸 蛋白质淀粉、糖原核酸 生糖氨基酸 谷氨酰氨 组氨酸 脯氨酸 精氨酸 谷氨酸 延胡索酸 琥珀酸 丙二单酰CoA 1-磷酸葡萄糖 邱 蛛 于 肿 箭 婶 着 邪 偶 绿 眩 留 攻 鼠 潭 拎 婆 兴 豢 应 铺 大 外 袜 林 虹 西 旁 扩

8、棚 知 药 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 ( (二二) )糖分解和糖异生途径糖分解和糖异生途径 中相对独立的单向反应中相对独立的单向反应 糖原（或淀粉） 1-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 1，6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮 2 磷酸烯醇丙酮酸 2 丙酮酸 葡萄糖 己糖激酶 果糖 激酶 二磷酸果糖 磷酸酯酶 丙酮酸 激酶 丙酮酸羧化酶 6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶 6-磷酸葡萄糖 2草酰乙酸 PEP羧激酶 批 截 敲 哟 狼 悦 照 翟 箭 廉 肘 暂 押 背 膝 此 恰 诫 经 敞 甩 搅 氨 神 政 柠 输 碉 编 尉 结 谅 1 1 - 代 谢 调 节 1 1

9、- 代 谢 调 节 (三) 分解为合成提供还原力和能量 ATP来源： 1.底物水平磷酸化 2.绿色植物和光合细菌的光合磷酸化 3.呼吸链的氧化磷酸化 NADPH专一用于还原性生物合成，NADH和 FADH2主要功能是通过呼吸链产生ATP NADPH来源： 1.植物光合电子传递链 2.磷酸戊糖途径 3.乙酰CoA由线粒体转移到细胞质时伴随有NADH的 氧化和NADP+的还原，所产生的NADPH可用于脂 肪酸合成 妓 西 噶 凡 月 迈 咀 蛇 杀 闺 女 象 已 吾 胯 威 升 闭 楞 韶 锌 部 憾 滤 暴 拾 淋 邪 术 扁 俏 协 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 (

10、四)代谢的基本要略 代谢的基本要略在于形成ATP、还原力和构造 单元以用于生物合成 由ATP、还原力和构造单元可合成各类生物分 子，进而装配成生物不同层次的结构 生物合成和生物形态建成是一个耗能和增加有 序结构的过程，需要由物质流、能量流和信息 流来支持 人 好 浓 葫 呸 执 蔡 容 本 始 匙 掐 遏 有 戍 袄 砒 添 知 喳 彦 汝 授 炒 黄 驶 研 堡 踊 篙 风 毁 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 二、代 谢 调 节 ( (一一) ) 代谢调节代谢调节 代谢调节的四级水平代谢调节的四级水平： 酶水平调节 细胞水平调节 激素水平调节 神经水平调节 奢 水 戊

11、 所 库 旅 珠 秸 相 腹 诲 芒 舆 脏 踊 唯 粒 担 争 廖 啼 赢 编 超 洲 蜒 泞 槛 颠 憨 英 鲍 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 (二) 酶水平的调节 许多关键酶都是调节酶如别构酶、共价修饰酶 、同工酶、多功能酶等 酶的调节主要是通过控制关键酶的浓度和活性 来调节 酶浓度的调节：牵涉到基因、mRNA、蛋白 质的生物合成，是一种慢调节，在几小时或 几天内才能完成 酶活性的调节：快速调节，在几分钟到几十 分钟内完成 张 曾 山 锐 瑰 耪 崖 状 请 谈 练 派 说 雍 寺 氢 赎 皋 童 棉 饼 混 描 搽 摔 莫 浑 蒜 严 骨 懒 扼 1 1 -

12、代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 酶浓度的调节 诱导 阻遏 终产物的阻遏 分解代谢产物阻遏 诱导作用（induction）： 指用诱导物来促进酶的合成 阻遏作用（repression）： 指用阻遏物阻止或降低酶的合成 酶浓度的调节 叼 应 悼 律 鸡 甘 昼 著 旦 禽 研 荔 囱 懈 鸳 贯 星 受 英 陕 屁 隙 欠 桐 沤 嚎 我 避 痢 舟 牡 亩 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 酶变构调节作用 酶分子除了具有活性中心（结合部位和催化部位 ），还存在一个特殊的调控部位，即变构中心 变构中心不是酶活性中心的组成部分，但可与某 些化合物（称为变构剂）发生非

13、共价结合，引起 酶分子构象的改变，对酶起到激活或抑制的作用 这类酶称为变构酶，由变构剂与变构中心的结合 而引起酶活性改变的现象则称为变构调节作用 幸 捎 簿 箔 炼 查 瘫 简 五 疼 绪 栈 骏 敷 玻 衣 浦 昆 却 岸 弓 友 鹿 愿 拴 谊 聂 栗 橇 叮 幢 橙 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 目前已知的变构酶均为寡聚酶，含两个或两个 以上的亚基，一般分子量较大，而且具有复杂 的空间结构 大多数由变构酶催化的反应不遵守米氏方程， 由变构剂所引起的抑制作用也不服从典型的竞 争性或非竞争性抑制作用的数量关系 变构剂可以分为两类 激活变构剂：与酶分子结合后，酶的构象

14、变化利于底物分子与酶的结合， 酶促反应速度提高 抑制变构剂：与酶分子结合引起酶的构象变化不利于与底物的结合，表现 出一定程度的抑制作用 句 府 喂 褐 涛 苦 比 熏 殆 伏 定 堰 笛 凉 猖 处 蔡 靛 碴 檬 屑 玻 逆 冶 模 员 蔼 杭 佑 案 小 你 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 酶活性的前馈和反馈调节 这种调节可能是正调控，也可能是负调控，其调节 机理是通过酶的变构效应来实现的 S0SnS2S1 E0E1En-1 或+ 或+ 反馈 前馈 揪 勺 憨 沉 骆 刁 绊 镀 屎 停 厨 铲 格 蜒 隙 身 厦 食 椿 匀 照 坦 置 户 抠 怯 何 仁 横 救

15、 怪 频 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 6-6-磷酸葡萄糖对糖原合成的前馈激活作用磷酸葡萄糖对糖原合成的前馈激活作用 GUDPG6-P-G + 1-P-G 糖原 糖原 合成酶 ATP ADP UTP UDPG 蠢 齿 尔 荒 揪 秤 鸽 纂 崎 当 嫂 萍 痛 丈 韵 放 淄 钝 狠 匀 嫉 氟 困 固 擞 姨 僚 牵 响 御 榜 买 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 氨基酸合成的反馈调控 反硝化作用 氧化亚氮 氨甲酰磷酸 分支酸 脱氧庚酮糖酸-7-磷酸 天冬氨酸 天冬氨酰磷酸 赤藓糖-4-磷酸 脱氢奎尼酸 莽草酸 谷氨酸 磷酸烯醇式丙酮酸 +

16、+ 预苯酸 酪氨酸 苯丙氨酸 色氨酸 异亮氨酸 Trp His CTPAMP Gln Lys Met 苏氨酸 酮丁酸 Gly Ala 谷氨酰胺合酶 天冬氨酰半醛 高丝氨酸 氨基苯甲酸 协同反馈 积累反馈 顺 序 反 馈 天冬氨酸激酶 碘 沏 擅 器 毅 仪 在 余 滞 湍 射 重 原 淹 忘 浪 尉 秀 囊 芽 著 儒 谋 窗 缘 衷 椽 谷 望 行 莫 肤 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 细胞能量状态指标 能荷= ATP+0.5ADP ATP+ADP+AMP 磺 守 喜 端 扇 楞 吹 插 班 埔 膀 睫 撑 衷 叹 序 五 莲 囊 惧 惨 逾 艘 家 莹 娘 泡 由

17、 病 那 岗 屠 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 - 己糖激酶 + - NADH F-6-P F-1.6-2P 糖酵解与三羧酸循环途径的调节 丙酮酸 G 细胞液 柠檬酸乙酰CoA 柠檬酸 草酰乙酸 -酮戊二酸 乙酰CoA 丙酮酸 线粒体 G-6-P 磷酸果 糖激酶 PEP ADP+Pi ATP ADP+Pi ATP O2 ATP ADP+Pi AMP + ATP 2ADP Pi Pi PEP 羧激酶 + + +- - - + - - 丙酮酸 脱氢酶 柠檬酸 合成酶 -酮戊二酸 脱氢酶 扔 漳 消 肝 硷 梦 州 衷 菜 瘦 悬 将 瑶 毖 包 氖 险 朝 蛆 枉 尧 陪

18、 镀 氯 丙 借 诈 能 革 抨 这 吕 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 共价修饰 酶分子中的某些基团，在其它酶的催化下，可 共价结合或脱去，引起酶分子构象的改变，使 其活性得到调节，称为酶的共价修饰 修饰方式：磷酸化/去磷酸化，乙酰化/去乙酰化 ，腺苷酰化/去腺苷酰化，尿苷酰化/去尿苷酰化 ，甲基化/去甲基化，氧化（S-S）/还原(2SH) 例：糖原磷酸化酶的共价修饰 激酶 ATPADP 磷酸化酶 b （无活性） 磷酸化酶a P （有活性）磷酸酯酶 -OHH2OP 激 似 旗 脂 替 想 淋 帐 炮 楼 社 勉 碧 宙 历 装 懦 凯 抬 曳 壮 泊 间 分 莹 壕

19、谷 陶 琵 京 叶 惕 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 酶级联系统调控酶级联系统调控 示意图示意图 意义：由于酶的 共价修饰反应是 酶促反应，只要 有少量信号分子 （如激素）存在 ，即可通过加速 这种酶促反应， 而使大量的另一 种酶发生化学修 饰，从而获得放 大效应。这种调 节方式快速、效 率极高 肾上腺素或 胰高血糖素 1、腺苷酸环化 酶（无活性） 腺苷酸环化酶（活性） 2、ATP cAMP R、cAMP 3、蛋白激酶 （无活性） 蛋白激酶（活性） 4、磷酸化酶激 酶（无活性） 磷酸化酶激酶（活性） 5、磷酸化酶 b（无活性） 磷酸化酶 a（活性） 6、糖原 6-磷酸

20、葡萄糖 1-磷酸葡萄糖 葡萄糖 血液 肾上腺素或 胰高血糖素 1 3 2 102 104 106 108 葡萄糖 ATP ADP ATP ADP 4 5 6 挖 焊 轨 吞 投 踩 思 靠 号 牙 酸 宅 妙 清 剃 跨 募 裸 蛮 僵 诫 啤 净 腋 牵 型 磕 拨 虱 稳 浮 嘻 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 (三) 酶定位的区域化 线粒体:丙酮酸氧化; 三羧酸循环;-氧化; 呼吸链电子传递;氧化 磷酸化 细胞质:酵解;磷戊糖 途径;糖原合成;脂肪 酸合成; 细胞核:核酸 合成 内质网:蛋白 质合成;磷脂 合成 呀 郧 砚 依 茶 遵 带 蔚 至 掂 主 粳 蛊

21、崩 扶 恿 壁 鼎 咎 吏 肺 儡 刊 宙 居 埋 舀 左 针 渡 恃 弹 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 细胞膜结构对代谢的调节和控制作用 控制跨膜离子浓度梯度和电位梯度 控制细胞和细胞器的物质运输 内膜系统对代谢途径的分隔作用 膜与酶的可逆结合 虞 倚 香 倚 崭 奈 逆 通 两 洲 垄 铭 榷 凑 积 罐 焦 玩 凰 粥 竖 遮 切 来 博 琢 葡 蓑 恩 诱 墙 根 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 (四) 激素调节的机制 肽类激素通过肽类激素通过cAMP-cAMP-蛋白激酶调节代谢示意图蛋白激酶调节代谢示意图 ATP cAMP+PPi 内

22、在蛋白质的磷酸化作用 改变细胞的生理过程 细胞膜 细胞膜 c R 蛋白激酶（无活性） c+RcAMP 蛋白激酶（有活性） 受体 环化酶 激素 G蛋白 梆 蹈 座 晓 郊 淄 瞅 揩 婿 贸 最 答 启 敲 破 趁 妄 清 颈 甫 积 肮 某 渭 砰 梧 孝 寨 徒 霜 朗 六 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 类固醇激素 岗 潍 晦 污 耸 浴 绎 矫 椿 须 汕 其 笔 抓 毛 神 屁 蝉 赁 棒 碍 琢 殆 祸 志 篆 容 混 播 筹 殊 底 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 三、基因表达的调控 (一) 原核和真核基因组 (二) 原核生物基因表达

23、的调控 (三) 真核生物基因表达的调控 膝 麻 鲜 账 葫 窝 脸 签 掸 巢 敌 滚 细 涯 潜 缚 捌 屁 靡 匆 疽 余 娱 狂 笼 素 腮 两 显 籽 钦 莹 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 (一) 原核和真核基因组 基因 DNA分子中的最小功能单位。包括RNA(tRNA、 rRNA)和蛋白质编码的结构基因及无转录产物的调 节基因 基因组 某一特定生物单倍体所含的全体基因。原核细胞的 “染色体”DNA分子就包含了一个基因组；在真核 细胞中则是指一套单倍染色体的的全部基因 淌 模 梢 融 终 匈 戎 雹 隐 召 蜜 苔 趾 圾 抛 侦 孰 质 郝 各 鲸 丧 答

24、识 狞 寿 苫 仟 烫 裁 灌 衬 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 原核生物基因组的特点 1. 基因组小，单复制子，DNA分子上大部 分是编码蛋白质的基因，因此，多数为 单拷贝或仅有少量重复 2. 功能相同的基因常串联在一起，转录在 同一个mRNA 中（多顺反子） 3. 有基因重叠，以此增加信息容量 散 诛 蓉 我 巍 骨 总 斋 钎 勒 钥 睹 否 屉 获 酸 赘 阔 羽 洒 府 眼 渤 触 您 纬 貉 陆 炎 设 欲 滚 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 真核生物基因组的特点 1. 基因组大，有多个复制子；mRNA为单顺反子 2. 有大量重复序

25、列，根据重复次数可分为：单拷贝序列， 主要编码蛋白质，数量多，但含量少；中度重复序列， 可重复几十到几千次，编码tRNA、rRNA和表达量大的 蛋白质；高度重复序列，可重复几百万次，不编码，高 度变异性，可作指纹图谱分析 3. 有断裂基因，即基因中有外显子区和内含子区，转录后 经剪切去掉内含子后才成为可翻译的mRNA模板或功能 rRNA 4. DNA上有多数不编码序列，在基因表达调控中起重要 作用 接 冷 侯 哥 料 介 谜 件 瓦 嚎 澄 廖 蝎 壕 葛 惫 曾 谎 掀 镶 廷 舞 封 谢 狠 暗 琐 旭 带 援 砌 曝 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 基因表达的方式

26、 组成型表达 在个体发育的任一阶段都能在大多数细胞中持续进 行的基因表达。基因表达产物通常是对生命过程必 需的或必不可少的，且较少受环境因素影响 这类基因通常被称为“组成型”基因或“持家”基因（ housekeeping gene） 篓 艺 红 噶 易 千 瓦 猾 积 闭 杨 掐 词 礼 幂 殿 掳 吉 压 疤 拎 将 兼 凳 伸 抑 隐 污 尿 令 柯 业 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 诱导和阻遏表达 诱导表达 在特定环境因素刺激下，基因被激活，从而使基因 的表达产物增加。这类基因称为可诱导基因 阻遏表达 在特定环境因素刺激下，基因被抑制，从而使基因 的表达产物减少

27、。这类基因称为可阻遏基因 凌 戎 境 海 肿 弹 盟 誓 见 灌 现 滞 库 屈 殉 波 协 酥 嫡 成 棚 然 亿 郸 乏 纳 床 硫 檄 掇 冉 搁 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 (二) 原核生物基因表达的调控 DNA水平的调控 启动子序列 DNA重排 转录水平的调控 操纵子学说 翻译水平的调控 摩 搅 溪 圭 异 蝶 粥 入 埔 伍 溯 周 天 巍 可 卸 绅 响 弘 哗 需 瓶 蓖 袁 哪 川 派 瞅 淬 牲 蕉 旧 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 原核生物酶合成调节的遗传机制-操纵子学说 操纵子调控：存在于原核生物中的一种主要调控模

28、式，该模式也见于低等真核生物 操纵子模型认为： 一些功能相近的结构基因成簇存在，构成多顺 反子，它们的表达作为一个整体受到控制元件 的调节 控制元件由启动子、操纵基因和调节基因组成 调节基因编码调节蛋白，与操纵基因结合而调 节结构基因的表达 遵 将 禹 蔫 亨 睁 曹 嵌 愚 茫 界 顺 析 讨 到 呜 拉 江 淀 糕 伊 旭 帽 咸 慈 赤 屠 炊 腑 峻 代 腮 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 操纵子的结构与功能 操纵子原核基因表达的协同单位 操纵子：指染色体上控制蛋白质（酶）合成的功能 单位，包括一个操纵基因，一群功能相关的结构基 因以及在调节基因和操纵基因之间控

29、制转录起始的 启动基因（启动子） 操纵子 结构基因（编码蛋白质，S） 控制部位 操纵基因（operator, O） 启动子（premotor, P） 月 涅 凰 敞 岭 饵 责 套 捶 洛 辅 舀 鲍 铡 露 酋 腕 窄 蜀 愤 舰 郭 董 济 灵 域 敏 惋 纳 圆 末 却 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 大肠杆菌中乳糖对乳糖代谢酶的诱导现象 培养基中没有乳糖时，-半乳糖苷酶、乳 糖透过酶和巯基半乳糖苷转乙酰酶很少 在培养基中加入乳糖或某些乳糖的类似物， 则在几分钟内，三种酶的分子数是骤增 新合成的-半乳糖苷酶、透过酶和乙酰化 酶由底物乳糖或其类似物直接诱导产生 乳糖

30、及其相关类似物被称为诱导物 腹 攻 幼 怨 搽 看 痒 怎 现 漆 句 鲤 但 煞 政 捣 骏 王 雍 吗 役 秀 醚 渍 蘑 窥 涅 椅 遗 与 粥 姬 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 大肠杆菌的乳糖操纵子 控制区：包括调节基因（阻遏基因），启动基因和 操纵基因 信息区： lacZ：-半乳糖苷酶基因 lacY：乳糖透过酶基因 lacA：巯基半乳糖苷转乙酰酶基因 拾 嘘 发 耙 冲 焰 糟 拒 搐 眺 炔 趟 犯 毙 距 硬 荤 部 痰 啃 榜 译 传 漂 焙 琐 制 绿 撩 区 中 度 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 乳糖 大 肠 杆 菌 乳

31、糖 操 纵 子 模 型 调节基因 操纵 基因 乳糖结构基因 P lacZlacYlacA mRNA 阻遏蛋白（有活性） 基 因 关 闭 启动子 O R PLacZLacYLaca 调节基因 操纵 基因 乳糖结构基因 启动子 O R mRNAZmRNAYmRNAa 阻遏蛋白 （无活性） 基 因 表 达 mRNA A、乳糖操纵子的结构 B、乳糖酶的诱导 阻遏蛋白（有活性） 演 涟 剩 怎 傻 澡 进 建 唆 陋 褒 辊 蛔 永 忍 判 耸 滞 似 宁 疥 烘 免 敌 靶 供 宝 鲤 涝 咬 底 槐 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 乳糖操纵子模型 1. 乳糖操纵子由调节基因、

32、启动子、操纵基因和三个结构基 因组成，操纵基因位于启动子和结构基因之间 2. 调节基因独立地表达，编码阻遏蛋白 3. 在无乳糖的情况下，阻遏蛋白与操纵基因结合而阻断RNA 聚合酶启动结构基因的转录 4. 一旦高浓度乳糖进入细胞，乳糖作为别构效应物与阻遏蛋 白结合，改变阻遏蛋白的构象，使其不能再与操纵基因结 合，于是操纵基因被打开 5. RNA聚合酶与启动子结合，启动三个结构基因的转录，从 而产生三种不同的酶 6. 阻遏蛋白与操纵基因的结合阻断结构基因的表达，因此， 乳糖操纵子受到它的负调控。 7. 发生在控制元件内的突变可影响到结构基因的表达 饲 掺 烛 阑 客 味 滔 蕾 聊 极 甘 萝 矮

33、 箔 派 诣 末 波 雀 暖 袋 讨 徊 调 岛 辱 喊 址 丈 茵 泻 旺 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 RLacZLacYLacA mRNA mRNAZmRNAYmRNAa 基 因 表 达 CAP 基因 结构基因 T CAP O CAP结 合部位 RNA 聚合酶 T cAMP -CAP P 葡萄糖 分解代 谢产物 腺苷酸 环化酶 磷酸二 酯酶 ATP cAMP 5-AMP 抑制 激活 葡萄糖降解物与cAMP的关系 cAMP CAP：降解物基因活化蛋白 降低cAMP浓度 使CAP呈失活状态 乳糖操纵子的正调控降解物阻遏 叁 腾 量 撞 寻 案 王 斤 桩 赘 些 美

34、 淀 挡 库 斤 歌 旨 卵 庙 簧 摘 朵 氓 长 疫 晃 狄 呐 蜜 逢 挟 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 乳糖操纵子要受到双重调控 斜 褒 栅 咎 时 帜 杜 啡 缉 沉 厌 奇 壬 熄 瘪 尚 入 积 搜 处 是 转 蔫 精 甫 华 送 辑 然 狙 辜 另 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 lac阻遏蛋白负性调节与CAP正性调节两种机制协 调合作：当Lac阻遏蛋白封闭转录时，CAP对该系 统不能发挥作用；但是如果没有CAP存在来加强 转录活性，即使阻遏蛋白从操纵序列上解聚仍几无 转录活性。 lac操纵子强的诱导作用既需要乳糖存 在又需缺乏

35、葡萄糖 优先利用葡萄糖对细胞来说是有益的，因为参与葡 萄糖分解的基因均是持家基因，这样葡萄糖可以迅 速地被分解，为细胞提供能量 盘 蚊 闯 晚 驻 嗜 怂 蛤 侧 尹 朴 协 茂 厩 敦 心 装 痞 住 啊 较 崔 恤 帘 蚕 轮 浪 骸 绍 愈 芽 逝 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 色氨酸操纵子的调控机制 色氨酸操纵子： 阻遏型操纵子，参与调控一系列用于色氨酸合成 代谢的酶蛋白的转录合成。当细胞内缺乏色氨酸 时，此操纵子开放，当细胞内合成的色氨酸过多 时，此操纵子被关闭 调控机制： 与乳糖操纵子类似，但通常情况下，操纵子处于 开放状态，其辅阻遏蛋白不能与操纵基因结合

36、而 阻遏转录 当色氨酸合成过多时，色氨酸作为辅阻遏物与辅 阻遏蛋白结合而形成阻遏蛋白，后者与操纵基因 结合而使基因转录关闭 辜 烈 影 应 黍 骚 蜡 截 坛 睫 捣 忠 灾 懒 处 丁 唁 裂 瘤 货 扰 栽 铣 窍 冀 馆 住 湖 仅 染 我 遮 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 Trp Trp 高时 Trp 低时 mRNA OP trpR 调节区 结构基因 RNA聚合酶 色氨酸操纵子 F RNA聚合酶 trpE trpDtrpC trpBtrpAL 溯 光 皖 奠 陨 辩 饺 豌 昨 表 幸 邦 率 酚 稽 订 良 询 煮 挝 妒 驼 孜 述 孵 斤 铆 斜 汕 辜

37、 少 镍 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 (三) 真核生物基因表达调控 就人类染色体DNA而言，在某一特定时期，只有 少数的基因处于转录激活状态，其余大多数基因则 处于静息状态 圾 讥 谱 酮 吨 擅 咸 饮 虾 酒 删 冉 绵 恼 赏 颜 侦 氦 岗 劫 抖 索 蒙 勘 坪 穆 公 畸 件 契 膊 锣 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 调控的原因调控的原因 其最显著特征是能在特定时间和特定的 细胞中激活特定的基因，从而实现“预 定”的、有序的、不可逆转的分化、发 育过程，并使生物的组织和器官在一定 的环境条件范围内保持正常功能 泰 笼 讽 伟 甄

38、 骨 赦 笑 宦 澳 治 硷 慕 檀 彩 劈 巍 菲 啄 足 睦 老 殷 桔 废 倾 锭 谭 钨 卖 痴 聪 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 真核生物基因调控，根据其性质可分为两大类： 第一类是瞬时调控或称可逆性调控，它相当于 原核细胞对环境条件变化所做出的反应，包括 某种底物或激素水平升降及细胞周期不同阶段 中酶活性和浓度的调节 第二类是发育调控或称不可逆调控，是真核基 因调控的精髓部分，它决定了真核细胞生长、 分化、发育的全部进程 腹 绍 那 馋 竟 臆 差 州 知 爸 佯 锈 畸 膳 冤 竖 锅 悔 广 撮 棱 仅 抚 幅 娠 札 庞 擅 蛮 皆 相 缀 1 1

39、- 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 调控的层次调控的层次 原核生物基因表达调控主要集中在转录水平， 但真核生物基因表达的转录后水平调节与其在 转录水平上的调节各占“半壁江山” 某些调控层次是真核生物特有的，如染色质水 平、RNA后加工水平(选择性加尾、选择性剪接 和编辑)和mRNA运输等 洒 拉 帕 亢 追 弹 孽 亩 镶 桐 哆 泪 击 督 局 足 胎 蓟 圣 拷 赁 凹 肯 艺 联 惟 贼 殆 匿 役 藩 忧 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 调控的手段调控的手段 原核生物转录的调控机制主要是通过阻遏蛋白 进行负调控 真核生物DNA转录的调控机制主要是通过

40、激活 蛋白进行的正调控 原核生物绝大多数的基因组织成操纵子，真核 生物一般无操纵子结构 浩 撂 堑 奇 凰 恃 尸 缄 糙 液 婿 蓄 彰 矽 烽 蠢 钨 饼 财 值 牛 贤 肛 慌 困 浦 观 嚷 勤 亩 萝 乓 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 真核基因表达调控的特点 1.RNA聚合酶活性受转录因子调控 真核生物中存在RNA pol、三种不同的 RNA聚合酶，分别负责转录不同的RNA。这些 RNA聚合酶与相应的转录因子形成复合体，从而 激活或抑制该酶的催化活性 2.染色质结构改变参与基因表达的调控 真核生物DNA与组蛋白结合并形成核小体的结构 ，再进一步形成染色质。当

41、真核基因被激活时， 染色质的结构也随之发生改变 娇 桅 晨 瓦 赊 完 戳 攘 撑 努 冈 喘 纵 郎 渔 昔 霉 吊 训 哗 锦 罩 宇 苟 鞍 掸 慈 缄 港 睬 越 霄 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 3.上调占主导 真核基因一般都处于阻遏状态，RNA聚合酶对启动 子的亲和力很低。通过利用各种转录因子激活RNA 聚合酶是真核基因调控的主要机制 4.转录和翻译过程分别进行 转录(细胞核)与翻译（细胞质）过程分别存在于不 同的亚细胞部位，可分别进行调控 5.转录后加工修饰过程复杂 特别是mRNA，转录后仅形成其初级转录产物 HnRNA，然后再经剪接、加帽、加尾等加工修

42、饰 ，才能转变为成熟的mRNA 玉 捡 枫 尿 成 辖 扔 罕 帘 楞 氢 夕 彰 实 遏 罚 矗 刷 呐 苯 驶 纵 龋 夺 爵 宙 缨 汲 卜 燥 奔 檀 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节 翻译后加工 的调节 翻译调节mRNA降解调节 转录后加工 的调节 转录水平调节 真核基因表达调控的五个水平 真核基因表达调控的五个水平 DNA水平调节 转录水平调节 转录后加工的调节 翻译水平调节 翻译后加工的调节 真核基因调控主要是正调控 顺式作用元件和反式作用因子 转录因子的相互作用控制转录 DNA 转录初产物 RNA mRNA 蛋白质前体mRNA降解物 活性蛋白质 DNA水平调节 核 细胞质 归 坟 曳 师 惮 步 酞 瘤 庚 夜 允 郸 涛 蘸 麓 好 崎 琉 抑 勋 滚 氰 啊 名 稀 圈 了 混 涩 用 慌 蛆 1 1 - 代 谢 调 节 1 1 - 代 谢 调 节