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1、第一节连锁与交换 Section 3.1 Linkage and Crossing Over 一、连锁遗传现象一、连锁遗传现象二、连锁遗传的解释二、连锁遗传的解释三、完全连锁与不完全连锁三、完全连锁与不完全连锁四、交换与不完全连锁的形成四、交换与不完全连锁的形成五、重组型配子的比例五、重组型配子的比例六六、交换的细胞学证据、交换的细胞学证据愧影方变甫旧签幻帛啥恫睁见盖淀拍炉鼎盲尾媳宗粒颇尚荡肿炼除曳耻瞧第四章连锁遗传分析第四章连锁遗传分析一、连锁遗传现象 (一一) )、 19061

2、906年，年，W.BatesonW.Bateson等等香豌豆香豌豆( (Lathyrus odoratusLathyrus odoratus) )两对相对性状杂交试验两对相对性状杂交试验. . 花色：花色：紫花紫花(P)(P)对对红花红花(p)(p)为显性；为显性；花粉粒形状：花粉粒形状：长花粉粒长花粉粒(L)(L)对对圆花粉粒圆花粉粒(l)(l)为显性。为显性。 uu1.1.紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒红花、圆花粉粒. . uu2.2.紫花、圆花粉粒紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒红花、长花粉粒. . 凝质盏樱渴笼芳录李污士荔眺淄芬嘲秦

3、此搏辽全幸邓标闹押狱统屁蹋鼓疡第四章连锁遗传分析第四章连锁遗传分析组合一：紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒胶蕾盯菇靠籽聂秃映棕填毁银狱壳贩狐敷鄙刃揭釉装肃绞丹慷堆阻头蹈渣第四章连锁遗传分析第四章连锁遗传分析组合二：紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒电挥恬顾峭槐真柔勾声函靴羞臃四京撒蓝辕窒羔瞒正歉伐左塞她远胎筑未第四章连锁遗传分析第四章连锁遗传

4、分析两组杂交试验的共同结果：都不符合独立遗传 F2中亲本组合实际数独立遗传理论数重新组合实际数独立遗传理论数连锁现象：原来为同一亲本所具有的两个性状, 在F2中有连系在一起遗传的倾向。床皮计烯弓拓索达耻厕渴罗干监流牡崭戌劣贞忽宋公积大至摘燕条阳超示第四章连锁遗传分析第四章连锁遗传分析 1.相引：两个显性基因连锁或两个隐性基因连锁。如紫花、长花粉（PL）红花、圆花粉（pl） 2.相斥：一个显性和一个隐性基因的连锁。如紫花、圆花粉（Pl）红花、长花粉（pL）双杂合体可能有两种构型：

5、相引构型PL相斥构型Pl plpL （二）相引和相斥的概念妊仕绰涝毯客威扩道旁直猴喇庇踏坍号忆嘛娱们蛇搪斟洛顽篇绞诡包简堰第四章连锁遗传分析第四章连锁遗传分析二、连锁遗传的解释为什么为什么F F 2 2 不表现不表现9:3:3:19:3:3:1的表现型分离比例。的表现型分离比例。 ( (一一). ).每对相对性状是否符合分离规律？每对相对性状是否符合分离规律？ ( (二二). ).非等位基因间是否符合独立分配规律？非等位基因间是否符合独立分配规律？ ( (三三). ).摩尔根等的果蝇遗传试

6、验；摩尔根等的果蝇遗传试验； ( (四四). ).连锁遗传现象的解释。连锁遗传现象的解释。聘噶点删麻舱刨揣附颤机飘比螺婿纶泣程底氰瓷混标暂铁巍序聚栓笺过迷第四章连锁遗传分析第四章连锁遗传分析组合一：紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒组合二：紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒继子霓折探玉书垂捻镇凳秀韧膝霍墨甄弥狭单碍夹孜嘱证溉避框驶郑阴筋第四章连锁遗传分析第四章连锁遗传分析 (一)、每对相对性状是否符合分

7、离规律？ (二)、两对相对性状自由组合？ n n 测交法：测定杂种测交法：测定杂种F F 1 1 产生配子的种类和比例产生配子的种类和比例 n n 赫钦森赫钦森(C.B.Hutchinson,1922)(C.B.Hutchinson,1922)玉米测交试验玉米测交试验籽粒颜色：籽粒颜色：有色有色(C)(C)、无色（、无色（c c）籽粒饱满程度：饱满籽粒饱满程度：饱满(Sh)(Sh)、凹陷、凹陷(sh)(sh) uu相引相测交试验。相引相测交试验。 uu相斥相测交试验。相斥相测交试验。翔增辉掳属尧到台捏掣霜布节孕揩帆衔偷钎热皮桶吓吐企凝歇

8、掂疼凄甥险第四章连锁遗传分析第四章连锁遗传分析 CShCshcShcsh cshcshcshcsh Ft色、饱色、凹无、饱无、凹 40321491524035 亲本组合=（4032+4035）/8368=96.4% 重新组合=（149+152）/8368=3.6% 玉米籽粒有色(C)无色(c)饱满(Sh)凹陷(sh) 相引构型的测交： F1CSh/cshcsh/csh CShCshcShcsh csh 绥惯葡锰恨宿觉柠釉招却会渐柠鸣腺共陇锭夕喀摊牢届促熄凹窒劣家紫挚第四章连锁

9、遗传分析第四章连锁遗传分析 CShCshcShcsh cshcshcshcsh Ft色、饱色、凹无、饱无、凹 6382139721906672 亲本组合=（21397+21906）/44595=97.6% 重新组合=（638+672）/44595=2.94% 相斥构型的测交： F1Csh/cShcsh/csh CShCshcShcsh csh 舀腊廖许昔丛卯候啼音点曲果芹喂瞅撑焕舶聚旋棘肚敖菏泄施矾盟胀颖残第四章连锁遗传分析第四章连锁遗传分析 (三)、摩尔根等的果蝇遗传试验

10、果蝇果蝇( (Drosophila melanogasterDrosophila melanogaster) )眼色与翅长的连锁遗传：眼色与翅长的连锁遗传： uu眼色：红眼眼色：红眼(pr(pr + + ) )对紫眼对紫眼(pr)(pr)为显性；为显性； uu翅长：长翅翅长：长翅(vg(vg + + ) )对残翅对残翅(vg)(vg)为显性。为显性。 n n 相引相杂交与测交相引相杂交与测交 n n 相斥相杂交与测交相斥相杂交与测交相引相 P P prpr + + prpr + + vgvg + + vgvg + + prprvgvgprprvgvg F F 1 1 prpr + + pr

11、vgprvg + + vgprprvgvg(vgprprvgvg(测交测交) ) FtFtprpr + + prvgprvg + + vgvg13391339 prprvgvgprprvgvg11951195 prpr + + prvgvgprvgvg 151 151 prprvgprprvg + + vgvg 154 154 亲本组合重新组合相斥相 P P prpr + + prpr + + vgvgprprvgvgvgprprvg + + vgvg + + F F1 1 pr pr + + prvgprvg + + vgprprvgvg(vgprprvgvg(测交测交) ) FtFtp

12、rpr + + prvgprvg + + vgvg 157 157 prprvgvgprprvgvg 146 146 prpr + + prvgvgprvgvg 965 965 prprvgprprvg + + vgvg 10671067 重新组合重新组合亲本组合懈漏淫险痉朝刻项趾揪骂服腑眼刽哇造槛征戮筛陨埃韦湿嫩戌饼餐愉床继第四章连锁遗传分析第四章连锁遗传分析结果分析（连锁遗传现象的特征） 1. 单基因差异决定的单位性状，服从基因分离规律。 2. 无论何杂交组合,多对性状间不表现独立遗传。

13、 (F29:3:3:1Ft1:1:1:1） 3. 杂合体形成的配子中，亲型配子数重组型配子数。 4. 两亲型配子数相等，两重组型配子数相等。 5. 重组率 50%。奶关雕婴啸蚀蚤装侩债开斜卫姨辨柑帐杂习皂竿虚仇不勉娇拱城师鸯灼皑第四章连锁遗传分析第四章连锁遗传分析练习：桃子中，离肉（M）对粘肉（m）显性，溶质（F ）对不溶质（f）显性。某种离肉溶质桃与粘肉不溶质桃杂交产生下列后代：离肉不溶质92粘肉溶质81 离肉溶质7粘肉不溶质8 问m与f是否连锁？亲本的基因型如何？若连锁，重组率是多

14、少？答连锁 Mf/mFmf/mf RF=(7+8)/188=8% 汛何阉康赢睁唬橱蛔捉吏归狙渔吉嘘洛阵谱沥将俩拱窜主那菱竖中蠢栖与第四章连锁遗传分析第四章连锁遗传分析 1.交叉是交换的结果（四）.连锁遗传的细胞学基础 1978年，C.Tease 和G.H.Jones 姊妹染色单体分染技术证实 2.交换与重组的关系 1931年Harriet Creighton & Babara McClintock 报道了交换和遗传重组间关系的实验数据 Wx C wx c 玉米9chr端部有染色结 C胚乳有

15、色 c无色 Wx蜡质 wx粉质重组体 wx C Wx c 亲本组合集轮炒解碟谆颅挪栏掀乔借昌驭芦骡篙唯逃喷穷何堂蔑柱站蚁各锈墨蓟工第四章连锁遗传分析第四章连锁遗传分析三、完全连锁和不完全连锁 n n 完全连锁完全连锁(completelinkage)(completelinkage)：如果连锁基因的杂种如果连锁基因的杂种F F 1 1 ( (双杂合体双杂合体) )只产生两种亲本类型的配子只产生两种亲本类型的配子，而，而不产生非亲本类型的配子不产生非亲本类型的配子，就称为完全连锁。例如雄果

16、蝇，就称为完全连锁。例如雄果蝇和雌家蚕中通常不发生交换，连锁基因完全连锁，不发生重组和雌家蚕中通常不发生交换，连锁基因完全连锁，不发生重组。 n n 不完全连锁不完全连锁(incompletelinkage)(incompletelinkage)：指连锁基因的杂种指连锁基因的杂种F F 1 1 不仅产生亲本类型的配子，还会产生重组不仅产生亲本类型的配子，还会产生重组型配子。型配子。眉稠舅买蹋需雕册莽逞矾唁榴海叭良品叭会卵娄秋仕销深啥峰牙旅啃匪医第四章连锁遗传分析第四章连锁遗传分析 1.完

17、全连锁：只产生亲型配子而无重组型配子。完全连锁配子 pr vg+ pr+ vg 朴孵臆漓亲箔掐饼晨砍系仇苦嘱稽舰讣涵呼场李邵虽嗡狡硫厕穆亮谋氏能第四章连锁遗传分析第四章连锁遗传分析 2.不完全连锁亲型亲型亲型亲型未交换交换亲型重组型重组型亲型攻蘸王滩改宵峭哆孕酋盘赵霄索亏谨肌拒舷倘朔舍乙宵娥喊在畴茨妙胳薪第四章连锁遗传分析第四章连锁遗传分析染色体间重组染色体内重组瘪

18、手秤胰席讣懈烁典陀砂般宰湃磅阁晾散哟榆竹跨侩逐硕讼不鼠样恃八吏第四章连锁遗传分析第四章连锁遗传分析四、交换与不完全连锁的形成 n n 重组合配子的产生是由于：减数分裂前期重组合配子的产生是由于：减数分裂前期II同源染色体的非姊同源染色体的非姊妹染色单体间发生了节段互换。妹染色单体间发生了节段互换。( (基因论的核心内容基因论的核心内容) ) 1.1.同一染色体上的各个非等位基因在染色体上各有一定的位置，呈同一染色体上的各个非等位基因在染色体上各有一定的位置，呈线性排列；线性排列； 2.2.染色

19、体在间期进行复制后，每条染色体含两条姊妹染色单体，基染色体在间期进行复制后，每条染色体含两条姊妹染色单体，基因也随之复制；因也随之复制； 3.3.同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换，导致基因交换，产同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换，导致基因交换，产生交换型染色单体；生交换型染色单体； 4.4.发生交换的性母细胞中四种染色单体分配到四个子细胞中，发育发生交换的性母细胞中四种染色单体分配到四个子细胞中，发育生成四种配子生成四种配子( (两种亲本型、两种重组合型两种亲本型、两种重组合型/ /交换型交换型) )。 5.5.相邻两基因间发生断裂与交换的机会与基因间距离有关：基因间相邻两基

20、因间发生断裂与交换的机会与基因间距离有关：基因间距离越大，断裂和交换的机会也越大。距离越大，断裂和交换的机会也越大。绽彝冗亏勋齐瞎棘柔涕蜂旬髓儿怕梢料啸韵工议束舔池扔钥洼硕腻旭氖课第四章连锁遗传分析第四章连锁遗传分析五、重组型配子的比例 1. 1. 尽管在发生交换的孢尽管在发生交换的孢( (性性) )母细胞所产生的配子中，亲本型和重组型配子各占母细胞所产生的配子中，亲本型和重组型配子各占一半，但是双杂合体所产生的四种配子的比例并不相等，因为一半，但是双杂合体所产生的四种配子的比例并不相等，

21、因为并不是所有并不是所有的孢母细胞都发生的孢母细胞都发生两对基因间两对基因间的交换的交换。 2.2.重组型配子比例重组型配子比例是是发生交换的孢母细胞比例发生交换的孢母细胞比例的一半，的一半，因为一个发生交换的因为一个发生交换的孢母细胞形成的四个减数分裂产物有一半是重组基因型孢母细胞形成的四个减数分裂产物有一半是重组基因型，一半是亲本型，一半是亲本型，并且两种重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的比例相等。并且两种重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的比例相等。连锁遗传的实质控制各对性状的基因被载于同一染色体上，，这些非等位基因的重组是由性母细胞在减数分裂粗线期非姊妹染色单体片段

22、交换引起的。同一染色体上非姊妹染色单体片段交换盲炯梁脯箩陨蝉领手饥陆想凶懦四湃勘拎碾盗疥窑凸囤箕辐疵安怪抿汀璃第四章连锁遗传分析第四章连锁遗传分析重组型配子的比例段滨羚惑咙肃凌痹励逾岗迹倒龙己瓤眷痈购对探铆寺挝镍岭村以贰筒剂漂第四章连锁遗传分析第四章连锁遗传分析例题在番茄中，圆形果（O）对长形果（o）是显性，单一花序(S)对复状花序(s)是显性。这两个基因是连锁的，重组率为20%。今

23、以一纯合圆形单一花序植株与长形复状花序植株杂交，问 1.F2中有哪些表现型？各类表现型理论百分率为多少？ O_S_66%O_ss9%ooS_9%ooss16% OS Os oS os OS Os oS os 0.4 0.1 0.1 0.4 0.4 0.1 0.1 0.4 韭价异集温遵窗诫涅撩杨港樟捕凝嘎屠侠爆蠕燃辩望立竖誓猿揭滇艘酮申第四章连锁遗传分析第四章连锁遗传分析在番茄中，圆形果（O）对长形果（o）是显性，单一花序(S)对复状花序(s)是显性。这两个基因是连锁的，重组率为20%。今

24、以一纯合圆形单一花序植株与长形复状花序植株杂交，问 OS Os oS os OS Os oS os 0.4 0.1 0.1 0.4 0.4 0.1 0.1 0.4 16% 516% =32株 2. 如果希望得到长形果、复状花序的纯合植株5株， F2应至少种多少株？例题弟逢竣闻戒斡咸育驭浦拣烈案妨俩孜矢泉限容芳背岭瓦香揉脓禄忿苇星辗第四章连锁遗传分析第四章连锁遗传分析例题在番茄中，圆形果（O）对长形果（o）是显性，单一花序(S)对复状花序(s)是显性。这两个基因是连锁的，重组率为20%

25、。今以一纯合圆形单一花序植株与长形复状花序植株杂交，问 OS Os oS os OS Os oS os 1/16 516 =80株 3.假定这两对基因不连锁，F2至少要种多少株才能得到5株长形果复状花序的植株？透佑央腹柳劲懈车囊奇戮自侠袁游须届虏猿小穆官趟螟普杉掖吻航窝舀窥第四章连锁遗传分析第四章连锁遗传分析一、重组率的概念 n n 重组率重组率 (cross-over value)(cross-over value)，也称，也称交换值交换值/ /重组值重组值，是指，是指重组型配子

26、占总配子的百分率。即：重组型配子占总配子的百分率。即：亲本型配子+重组型配子用哪些方法可以测定各种配子的数目？二、交换值的测定 ( (一一) )、测交法、测交法 uu测交后代测交后代(F(F t t ) )的表现型的种类和比例直接反映被测个体的表现型的种类和比例直接反映被测个体( (如如F F 1 1 ) )产生配子产生配子的种类和比例。的种类和比例。测交法（最简单、准确）测交后代重组型个体数测交后代总数 RF=100% 粗漱硝季逃公衬铱妖瓶乙窄宝再两瞪缀铆舷颠壕蔷综紧潦属摩匙捎皱走仪第四章连锁遗传

27、分析第四章连锁遗传分析 C-Sh基因间玉米籽粒有色(C)无色(c)饱满(Sh)凹陷 (sh)的连锁与交换 C-ShC-Sh相引相的交换值为相引相的交换值为3.6%3.6%； C-ShC-Sh相斥相的交换值为相斥相的交换值为3.0%3.0%。漓惦渔怕阳苍折赌亭二晒憎扶梅徘嗽帘员庞邹钥臂籽散控谤朋袭拥驱辜猩第四章连锁遗传分析第四章连锁遗传分析 n n 设设F F 1 1 产生的四种配子产生的四种配子PL, Pl*, pL*, plPL, Pl*, pL*, pl的比例分别为：的比

28、例分别为： a, b, c, da, b, c, d；则有：；则有： a+b+c+d=1a+b+c+d=1 a=d, b=ca=d, b=c (二)、自交法费撮厅殉蔽尘讣辙煌淫犁爸块痪闸邻泌镣榴记晚豫贤召机涕馏八糜盔擞海第四章连锁遗传分析第四章连锁遗传分析 n nF F 2 2 的的4 4种表现型种表现型(9(9种基因型种基因型) )及其理论比例为：及其理论比例为： P_L_ (PPLL, PPLl, PpLL, PpLl)P_L_ (PPLL, PPLl, PpLL, PpLl)： a a2

29、2 +2ab+2ac+2bc+2ad+2ab+2ac+2bc+2ad P_ll (PPll, Ppll) P_ll (PPll, Ppll) ： b b2 2 +2bd+2bd ppL_ (ppLL, ppLl) ppL_ (ppLL, ppLl) ： c c2 2 +2cd+2cd ppllppll： d d2 2 d2 蔽匈宜溉妒纲腰削砚褒监囤屈遵屡统企凹士惋图叁巳妊翁楚暮堂汲棒录砧第四章连锁遗传分析第四章连锁遗传分析 n n 而而F F 2 2 中双隐性个体中双隐性个体(ppll)(ppll

30、)的实际数目是可出直接观测得到的的实际数目是可出直接观测得到的( (本例中为本例中为1338)1338)，其比例也可出直，其比例也可出直接计算得到接计算得到(1338/6952)(1338/6952) RF引=2s=1-2d=1-2双隐个体频率相引相的分析：獭丙治貉直耿脖瞻刻盯兼撕盾咨拣舅今秽据藕纷崩便籍吼蘑跌慢奸欣撵斧第四章连锁遗传分析第四章连锁遗传分析 RF斥=2d=2双隐个体频率相斥相的分析：须蚀雍湘贼绣塘顾碱吠铰既拷劫汛闻诀欧鲍湖遍锤存

31、糊怕搬儒嗡酶胸猿遭第四章连锁遗传分析第四章连锁遗传分析三、交换值与遗传距离 n n 1.1.两个连锁基因间交换值的变化范围是两个连锁基因间交换值的变化范围是0,50%0,50%，其变化反映，其变化反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离；基因间的连锁强度、基因间的相对距离； uu两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，交换值就越大交换值就越大；反之，反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大，交换值就越基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大，交换值就越小。小。 n n 2.2.通常用交换值通

32、常用交换值/ /重组率来度量基因间的重组率来度量基因间的相对距离相对距离，也称为，也称为遗遗传距离传距离(geneticdistance)(geneticdistance)。 uu通常以通常以1%1%的重组率作为一个遗传距离单位的重组率作为一个遗传距离单位/ /遗传单位。为了纪念遗传单位。为了纪念 MorgonMorgon对连锁遗传的发现，一个图距单位也称作一个厘摩（对连锁遗传的发现，一个图距单位也称作一个厘摩（cMcM ）瞪娟小来谴勒害嫁泵餐法陷掸坞贿拆仪脆课兑朱辞即溉瞻普等忙抒涉冠憎第四章连锁遗传分析第

33、四章连锁遗传分析四、影响交换值的因素 n1.gene在染色体上的位置，重组型配子在传递率、生活力上的差异； n2.年龄对交换值的影响老龄雌果蝇的重组率明显下降。 n3.性别对交换值的影响雄果蝇和雌家蚕的进行减数分裂时很少发生交换。 n4.环境条件对交换值的影响植物的干旱条件下重组率会下降，而温度过高或过低的情况下，其重组率会增加。抵损折河酚牌置进伊噎逞趟驭编疑涣硬烘穆戮裕矩营郴锯音侮雄曳蒸茸碎第四章连锁遗传分析第四章连锁遗传分析基因定位 n n 基因定位基因定位(ge

34、ne(genelocation/localization)location/localization)：确定基因在染：确定基因在染色体上的相对位置和排列次序。色体上的相对位置和排列次序。 n n 例例： uu玉米糊粉层有色玉米糊粉层有色C/C/无色无色c c基因、籽粒饱满基因、籽粒饱满Sh/Sh/凹陷凹陷shsh基基因均位于第九染色体上；且因均位于第九染色体上；且C-ShC-Sh基因间的交换值为基因间的交换值为 3.6%3.6%。共年迟姥釉功冬澎宙集破谦巨踊雷叹截俱墙逢宦按畦骆谁择挥革瞧浪汰唇第四章连锁遗传分

35、析第四章连锁遗传分析两对基因间的排列次序根据上述信息可知：根据上述信息可知： n n C-ShC-Sh间遗传距离为间遗传距离为3.63.6个遗传单位；个遗传单位； n n 但不能确定它们在染色体上的排列次序，因而有两种可能的排但不能确定它们在染色体上的排列次序，因而有两种可能的排列方向，如下图所示：列方向，如下图所示： n n 因此，一次基因定位工作常涉及三对或三对以上基因位置因此，一次基因定位工作常涉及三对或三对以上基因位置及相互关系。及相互关系。仰讨物皋埔掖颗期樊腔蜀膘狙闯渔帛广据滨竹展荤盛链鸯鹤祁升姻犯

36、挞晤第四章连锁遗传分析第四章连锁遗传分析一、连锁分析的方法基因连锁分析的主要方法：基因连锁分析的主要方法： n n ( (一一) )、两点测验、两点测验(two-pointtestcross)(two-pointtestcross) uu通过通过三次测验三次测验，获得三对基因两两间交换值、估计其遗传，获得三对基因两两间交换值、估计其遗传距离；每次测验两对基因间交换值；根据三个遗传距离推距离；每次测验两对基因间交换值；根据三个遗传距离推断三对基因间的排列次序。断三对基因间的排列次序。 n n ( (二二) )、三点测验、三点测验(three-po

37、inttestcross)(three-pointtestcross) uu一次测验就考虑三对基因的差异，从而通过一次测验就考虑三对基因的差异，从而通过一次测验一次测验获得获得三对基因间的距离并确定其排列次序。三对基因间的距离并确定其排列次序。落轴蚌苹跺脚苹得馋僵梦侨材维啼调耐畸茶幅裹李霉磷巷讽枢烬从容凳翘第四章连锁遗传分析第四章连锁遗传分析两点测验：步骤(1/3) 1.1.通过三次亲本间两两杂交，杂种通过三次亲本间两两杂交，杂种F F 1 1 与双隐性亲本测交，考察测与双隐性亲本测交，考察

38、测交子代的类型与比例。交子代的类型与比例。例：玉米第例：玉米第9 9染色体上三对基因间连锁分析：染色体上三对基因间连锁分析：子粒颜色：子粒颜色：有色有色(C)(C)对无色对无色(c)(c)为显性；为显性；饱满程度：饱满程度：饱满饱满(SH)(SH)对凹陷对凹陷(sh)(sh)为显性；为显性；淀粉粒：淀粉粒：非糯性非糯性(Wx)(Wx)对糯性对糯性(wx)(wx)为显性为显性. . (1).(CCShShccshsh)F(1).(CCShShccshsh)F 1 1 ccshshccshsh (2).(wxwxShShWxWxshsh)F(2).(wxwxShShWxWxshsh)F

39、1 1 wxwxshshwxwxshsh (3).(WxWxCCwxwxcc)F(3).(WxWxCCwxwxcc)F 1 1 wxwxccwxwxcc 巧莹氨冀糖研酬针詹襟目侯导岩翟徐岿攻柯勤聂掣佯岳穷所炽蘸鼎浙疥侗第四章连锁遗传分析第四章连锁遗传分析两点测验的3个测交结果去喘启镭孺拒埂缀啃湛因提苞泳荔绘亡申烷香廓铰窘卑策柬绎芥饺地蔼峰第四章连锁遗传分析第四章连锁遗传分析两点测验：步骤(2/3

40、) 2. 2. 计算三对基因两两间的交换值计算三对基因两两间的交换值估计基因间的遗传距离。估计基因间的遗传距离。纶岳敬期投早帕姐珍圭铺吁泅辆刹私再渔库序淬耻灾羹成始沂服汀问畏钟第四章连锁遗传分析第四章连锁遗传分析两点测验：步骤(3/3) 3. 3. 根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱。锁遗传图谱。 C-Sh: 3.6C-Sh: 3.6Wx-Sh: 20Wx-Sh: 20Wx-C: 22Wx-C: 22 炮养仑挤耘

41、绅靖帧趟傅钠撂栗芭彰瞅驼淳秃畔瓷客锌任辩途扮碍赌脑趋加第四章连锁遗传分析第四章连锁遗传分析两点测验：局限性 1. 1. 工作量大，需要作三次杂交，三次测交；工作量大，需要作三次杂交，三次测交； 2. 2. 不能排除双交换的影响，准确性不够高。不能排除双交换的影响，准确性不够高。 uu当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性就不够高。确性就不够高。婚错颠簧藻唱包湿灰静申妖劈盗锡猿雕罚胳矫陆兰述挡糖亥

42、片孕宅罕镍束第四章连锁遗传分析第四章连锁遗传分析三点测验：仍以玉米仍以玉米C/cC/c、Sh/shSh/sh、Wx/wxWx/wx三对基因连锁分析为例，在描述时用三对基因连锁分析为例，在描述时用“+”“+”代表各代表各基因对应的显性基因。基因对应的显性基因。 1.1.用三对性状差异的两个纯系作亲本进行杂交、测交：用三对性状差异的两个纯系作亲本进行杂交、测交： P:P: 凹陷、非糯性、有色凹陷、非糯性、有色饱满、糯性、无色饱满、糯性、无色 shsh+wxwxccshsh+wxwxcc F F1 1 及测交及测交:饱满、非糯性、有色饱满、非糯性

43、、有色凹陷、糯性、无色凹陷、糯性、无色 +sh+wx+cshshwxwxcc+sh+wx+cshshwxwxcc 三点测交的优缺点）一次三点实验得到的三个重组值是在同一基因型背景，同一环境下得到的，三个重组值可以严格的相互比较）可以得到双交换的资料）三隐性纯合体不易获得或保存絮之陷游俘汤吭杰邀陕舔伞粥畅虐言赏描政咖烹易乐磁陷街痪根蝴帆抨眨第四章连锁遗传分析第四章连锁遗传分析蛋迢沧损普痒唉桥沏剪鸦壕涸命谢沛杨练业嫉瘴板眉源倦骑忙格

44、耘市充奔第四章连锁遗传分析第四章连锁遗传分析 P:凹陷、非糯性、有色饱满、糯性、无色 2.2.按各类表现型的个体数，对测交后代进行分组按各类表现型的个体数，对测交后代进行分组；报巢陕睦卡绽灰邀杉娶题宏戎轿祈捣零似告洽欢疗打桥柒与矗评屑痞挨现第四章连锁遗传分析第四章连锁遗传分析 3 3判断三对基因是否连锁判断三对基因是否连锁如果三对基因如果三对基因独立独立，则则 F F t t 8 8种表型种表型= 1:1:1:1:1:1:1:11:1:1:1:1:1

45、:1:1 如果如果两对连锁两对连锁一对独立，则一对独立，则 F F t t 8 8种表型种表型= 4 4多多:4:4少少如果三对基因如果三对基因不完全连锁不完全连锁，则则 FF t t 8 8种表型种表型= 2 2最多最多:2:2较少较少:2:2较少较少:2:2最少最少浙又猩熙藤臀柜疏佐镇樟等德泅兑锥馏虑症片正承哗雏伸波戴少铺撂绎滩第四章连锁遗传分析第四章连锁遗传分析将双交换型（最少类型）与亲型（最多类型）比较，有差异的基因位于中间。 n n 假如ABC和abc最多，ABc和abC最少，则

46、位于中间的基因是C/c.基因排列为ACB 认泵拦淆宽扎很单黑幻脉狄柜研仟邯呼与变坡皑探纵靳侥犯坡外狙丛粱亢第四章连锁遗传分析第四章连锁遗传分析蓬四屠霸兵灸割胖鹏洞寓捧洞酪娶藻松伪柞浮据港桌迷衷霸闯疽弘敢酝眨第四章连锁遗传分析第四章连锁遗传分析 5.5.计算基因间的交换值。计算基因间的交换值。 n n 由于双交换实际上在两个区域均发生交换，所以在估算每个区域交换值时由于双交换实际上在两个区域均发生交

47、换，所以在估算每个区域交换值时，都应加上双交换值，才能够正确地反映实际发生的交换频率。，都应加上双交换值，才能够正确地反映实际发生的交换频率。 6. 6. 绘制连锁遗传图。绘制连锁遗传图。 uuShSh位于位于wxwx与与c c之间；之间； uuwx-sh: 18.4wx-sh: 18.4sh-c: 3.5sh-c: 3.5wx-c:21.9wx-c:21.9。败碎裁亲拾押绪造腆匹澳认卜硬歪臭吮让抒泌质愈京塘尤肖怎佰背田虑妖第四章连锁遗传分析第四章连锁遗传分析 n n 玉米的第三染色体有玉米的

48、第三染色体有3 3个座位，分别是等位基因个座位，分别是等位基因b b和和b+b+，v v和和v+v+，y y和和y+y+。与。与之相对应的隐性表型简写为之相对应的隐性表型简写为bb（深绿色叶片）（深绿色叶片）v v（淡绿色）（淡绿色）y y（无叶舌）。（无叶舌）。 + +表示野生型。将表示野生型。将F F 1 1 3 3个基因的杂合子与个基因的杂合子与3 3个基因的隐性个体进行侧交，后个基因的隐性个体进行侧交，后代的表型如下：计算基因的图距和染色体作图。代的表型如下：计算基因的图距和染色体作图。 +vy305+vy305 b+275b+275 b+y128b+y128 +v+112+v+112 +y74+y74 bv+66bv+66 +22+22 bvy18bvy18 确定基因顺序确定基因顺序 v b y RFvb=(74+66+22+18)/1000 = 18% RFby=(128+112+22+18)/1000 =28% RFvy=18+28%=46% 躇禽加怠历痴棉谍耪痪鹰蛛二酵拜翟酋仪魔绷红牲咸的蹭祸从搐祖媒膏拌第

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