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1、 第七章 细胞质基质与细胞内膜系统 细胞质基质 内 质 网 高尔基体 溶酶体与过氧化物酶体 细胞内蛋白质的分选细胞内蛋白质的分选 主要内容 忙 氛 恳 檬 函 鹰 酵 及 擒 存 坏 普 抚 栓 胖 乐 拱 叹 蝉 乘 浴 睁 窝 辖 壬 呕 崭 泛 蜜 揪 哑 葬 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 第一节 细胞质基质 cytoplasmic matrix 基本概念：在真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细胞器 以外的胶状物质，称细胞质基质。 细 胞 组 分 数 目 体 积 比 细胞质基质
2、 细胞核 内质网 高尔基体 溶酶体 胞内体 过氧化物酶体 线粒体 1 1 1 1 300 200 400 1700 54 6 12 3 1 1 1 22 涂 胁 巍 翅 培 屑 晦 嗅 荒 锚 艾 绳 稚 惺 抨 纫 彻 渡 藤 刨 津 魏 瘤 纂 羞 碧 皂 售 隧 咐 忿 电 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细胞质基质与胞质溶胶： 用差速离心法分离细胞匀浆物组分，先后除去细胞核、 线粒体、溶酶体、高尔基体和细胞质膜等细胞器或细胞结构 后，存留在上清液中的主要是细胞质基质的成分。称
3、之为胞 质溶胶。 主要成分：中间代谢有关的数千种酶类、细胞质骨架结构。 细胞质基质是一个高度有序的体系，其中细胞质骨架纤 维贯穿在粘稠的蛋白质胶体中，多数的蛋白质直接或间接地 与骨架结合从而完成特定的生物学功能。 特点特点 ： 布 发 媚 纵 洋 委 韭 痞 咙 润 彤 然 窃 王 看 类 獭 樊 听 臼 寺 去 毙 豪 函 哟 惫 傍 索 砾 扫 卉 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 1 完成各种中间代谢过程 如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等 蛋白质的合成与脂肪酸的合成 2
4、与细胞质骨架相关的功能 维持细胞形态、细胞运动、胞内物质运输及能量 传递等 细胞质基质的功能 3 蛋白质修饰和选择性降解 漏 撩 度 舅 缺 菲 脑 供 黄 啥 即 商 昂 岭 迫 馅 猖 曲 掺 讹 兴 球 操 喇 丝 筛 璃 几 曼 觉 种 映 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 1） 辅酶或辅基与酶的共价结合。 2） 磷酸化与去磷酸化。 3） 糖基化。 1. 蛋白质的化学修饰 O-linkedoligosaccharide N-linkedoligosaccharides 控 揭
5、趾 扒 疙 榴 乳 科 医 撤 嫌 俘 柿 茅 幕 曳 破 猛 呼 非 挤 壁 商 赦 屈 边 螺 鲤 懒 亿 哮 御 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 4） 对某些蛋白质的N-端进行甲基化修饰。 5）酰基化。 src 基因编码编码 的酪氨酸激酶与豆蔻蔻酸的共价结结合，促使激 酶转转移并靠豆蔻蔻酸链结链结 合到细细胞质质膜上，只有这样这样 ，细细 胞才能被转转化。 植 坏 击 迭 瘁 沼 闹 酱 天 脑 共 析 踪 谗 敝 赡 京 仕 肚 擂 学 抨 腆 金 拜 育 览 涕 琅 罐 业
6、 赵 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 2. 蛋白质的选择性降解 控制蛋白质的寿命 决定蛋白质寿命的信号为存在于N端的第一个氨基酸: N端第一个是：Gly、Pro、Ser、Met、Thr、Ala、Val、Cys， 稳定 N端第一个是其他12种不稳定，能被泛素降解途径（ubiquitin -dependentpathway）所识别，目的蛋白的Lys被泛素化后送往 蛋白酶复合体（proteosome）降解. 泛素降解途径(ubiquitin-dependent pathway)： 泛素是一
7、种由76个氨基酸残基组成的小分子蛋白，具有蛋 白质降解和细胞周期调控等多种生物学功能。 3. 降解变性和错误折叠的蛋白质 苍 非 贼 本 狂 瘫 升 珐 坏 耘 宿 症 眶 标 剁 羡 逮 贪 索 斋 亲 窃 纫 瞪 矾 据 颊 仪 前 保 液 遁 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 分子伴侣(chaperones) 是一种引导蛋白质正确折叠的蛋白质。当蛋白质折叠时， 它们能保护蛋白质分子免受其它蛋白质的干扰。很多分子 伴侣属于热休克蛋白（heatshockprotein，Hsp）. 帮
8、助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的 分子构象 4. 对蛋白质结构的修饰： 1. molecular chaperone：与未折叠或部分折叠的蛋白质结 合，防止蛋白质降解。 2. Chaperonin：陪伴蛋白。多个分子伴侣蛋白形成的复合体 ，能直接推动蛋白质的折叠。 博 草 海 磕 混 汐 踩 框 钨 恰 刊 贾 悼 怯 遇 嚎 励 糜 挛 动 锡 拘 舞 蒋 伟 汗 睡 忽 挝 涅 硫 媚 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 家族功能 伴侣侣素10 伴侣侣素60的辅辅助伴侣侣
9、素，帮助Hsp60的底物折叠以利于其与Hsp60 结结合。 小热热休克蛋白 包括多种蛋白质质，依靠ATP发挥发挥 其功能，与非自然态态蛋白质结质结 合 。 Hsp40 辅辅助伴侣侣素，调节调节 Hsp70的活性。不过过其中一些能与非自然态态蛋 白质结质结 合。 Hsp60通过过ATP帮助15-30%的细细胞蛋白质进质进 行折叠。 Hsp70 防止未折叠的多肽链肽链 粘连连聚集，解聚多叠体蛋白质质，参与蛋白质质 运输输，调节热调节热 休克应应答。 Hsp90 与一些激酶和类类固醇受体一同作用于信号传导传导 通路，也可能会发发 挥挥一些“典型”分子伴侣侣的作用。 Hsp100解聚蛋白质质多叠体和聚
10、集体。 Hsp110与Hsp70高度同源，功能未知。 4. 对蛋白质结构的修饰： 分子伴侣(chaperones) 磐 谁 镇 亢 辽 骨 享 心 浊 捂 升 晒 酥 锡 侄 条 凝 只 泊 铬 牺 迅 燥 代 谁 症 虫 驼 焉 撩 辞 即 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细胞内膜系统(endomembrane systems) 概念：细胞内膜系统是在结构、功能、乃至发生上相关的，由膜围绕的细 胞器或细胞结构。主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体和分泌泡 等。 塘 皂 已 缄
11、蛤 州 杜 金 马 火 恒 祥 蛊 螺 务 下 僳 耪 战 嘲 斜 卸 惟 朗 迟 约 刺 铡 骗 铺 策 绷 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 内膜系统是动 态的 这些膜是相互 流动的，处于 动态平衡，功 能上相互协调 操 钟 译 辕 汰 癌 又 篆 住 漂 招 憾 艘 半 蛙 朝 短 栋 凋 羌 髓 屈 榴 待 瞪 娄 打 勒 句 铱 犀 扩 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系
12、统 ER 是真核细胞中最 大的细胞器 ER的膜占细胞膜 系统的一半 所包围的体积占细 胞总体积的10% ER 内质网内质网 小管小管 小泡小泡 扁囊状扁囊状 细胞膜细胞膜 核膜核膜 一、内质网的形态结构 内质网(endoplasmic reticulum,ER) 彬 帐 款 碍 篮 虏 栈 项 溃 式 钉 被 糙 腥 肮 闹 轿 兆 脏 蔷 览 绅 康 骚 栅 早 芦 铡 休 侩 白 弹 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 微粒体-细胞匀浆等人工过程，破碎的内质网形成的近似球 形的囊泡
13、内质网的化学组成 析 咽 镜 渔 晾 宇 看 羽 足 狞 捐 扯 器 魏 混 拣 赶 诚 静 蹄 蛋 辑 躬 融 斡 泄 朝 淆 汹 由 论 淋 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 主要为蛋白质、脂类。 磷脂占50%-60%, 蛋白质约占20%。 内质网的标志酶是葡萄糖-6-磷酸酶和 CytP-450 。 细胞色素P450在内质网膜中最为丰富P4 内质网的化学组成 挨 弱 磁 码 彪 巡 蔓 八 籍 溺 抓 违 霜 绥 技 貉 锑 闯 娩 媚 并 够 节 硼 热 稻 粹 牲 赫 发 啼
14、面 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 三、内质网的类型 核糖体 粗面内质网 滑面内质网 分为粗面型内质网（roughendoplasmicreticulum，RER）和光 面型内质网（smoothendoplasmicreticulum，SER）。 RER呈扁平囊状，排列整齐，有核糖体附着。 SER呈分支管状或小泡状，无核糖体附着。 分别是ER连续结构的一部分。 啪 麻 秧 肿 僧 它 形 泰 骑 刁 儿 溃 碑 狰 奈 柿 南 汀 佃 办 掠 庶 班 蛾 勋 买 勤 瀑 允 豌 樱
15、舶 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 A 光面内质网的功能 脂的合成与转运 内质网的功能 磷脂转位因子 磷脂的转位是由内质网膜中磷 脂转位因子或称翻转酶帮助的。 有选择性的,保证了膜中磷脂分 布的不对称。 合成包括磷脂和胆固醇几 乎全部的膜脂。其中最主 要的磷脂是磷脂酰胆碱（ 卵磷脂）。3种酶都在ER 上。 吕 驴 弯 侦 牙 累 荷 奥 篆 城 膘 析 援 炽 凹 陨 眯 绵 割 爆 掇 狈 氟 酵 僚 替 辙 掂 朴 镭 确 嫌 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细
16、胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 磷脂转运有两种方式。 一种是凭借一种水溶性蛋白, 叫磷脂交换蛋白 (phospholipidexchange protein,PEP)的作用 另一种是以出芽的方式转运 到高尔基体、溶酶体和细胞 质膜上 磷脂转运： 例 甸 绽 蛋 滁 鼓 我 帖 雄 卉 潜 蔑 绢 脆 捞 镍 倚 写 姓 农 乖 甥 犁 预 惺 巍 织 址 镁 揩 顾 蛙 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 糖原分解释放葡萄糖 戮
17、 墓 萄 豆 吵 浚 庞 鳞 鸳 尹 诵 揍 抛 滔 渡 译 小 茅 馆 浇 恍 澡 西 铁 雨 钒 情 拯 诫 态 羞 摧 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 解毒作用 光面内质网含有一些酶用于清除一些脂溶性废物以及代谢产 生的有害物质. 丰富的氧化酶系统(如细胞色素P450、NADH细胞色素C还原酶 等)能使许多有害物质解毒,转化为易于排出的物质。 Ca2+离子浓度的调节作用 肌质网是细胞内特化的光面内质网, 是贮存Ca2+的细胞器。 截 寡 崩 亢 椭 瞬 嵌 舟 诣 饶 贯 筏
18、惭 嗡 沾 蜜 炕 辣 顺 栽 励 粒 宠 开 雪 亥 辨 垒 坎 乱 器 窖 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 v Proteins synthesized on ribosomes of RER include: 向细胞外分泌的蛋白质 膜的整合蛋白 构成细胞器中的可溶性 驻留蛋白 粗面内质网的功能 蛋白质的合成 蛋白质转运 钵 辖 虚 锗 姚 纸 罕 纸 缔 瑞 炙 妻 议 闲 湍 治 趋 帧 蜘 鸡 敦 俘 为 康 汞 厉 枷 欺 铆 沥 灼 胀 细 胞 生 物 学 - 细 胞
19、质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 包括糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等，其中最主要 的是糖基化，几乎所有内质网上合成的蛋白质最终被糖基化 。 蛋白质的修饰与加工 内质网上进行N-连接的糖基化。 糖分子首先被糖基转移酶转移到膜上的磷酸长醇分子上 ，装配成寡糖链。再被寡糖转移酶转到新合成肽链特定序 列（Asn-X-Ser或Asn-X-Thr）的天冬酰胺残基上。 澄 炭 跟 饯 菊 嗣 鹤 予 恐 回 抓 藩 纠 念 屎 茬 叔 曰 咖 盎 忻 歧 谐 决 惯 嗜 盗 盲 假 煮 裂 京 细 胞 生 物 学 - 细 胞
20、 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 RER腔中丰富的蛋白二硫健异构酶（PDI）和分子伴侣系 统，为蛋白质多肽链的折叠提供了极为有利的环境。 2.粗面内质网与蛋白质的折叠 螟 桃 粟 揪 掐 乌 蒙 话 仲 渠 绒 冉 跪 祖 超 呀 姿 呼 蔑 馆 涣 爷 囚 膨 检 责 漳 蔑 饺 豁 韶 甘 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 蛋白二硫异构酶（PDI）: 切断二硫键，帮助新合成的蛋白重新形成二硫键并处于正确
21、折 叠的状态 低 取 肚 谁 均 坦 纤 土 极 录 浮 聚 吧 痞 徘 般 登 蔼 河 迢 搓 慢 实 斌 塌 醚 戴 巩 除 版 衍 曲 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 结合蛋白Bip蛋白是一类分子伴侣 ,属于Hsp70家族。 识别错误折叠的蛋白或未装配好的蛋白亚单位并促进重新 折叠与装配。 Bip在ER蛋白质的折叠作用 政 的 鳞 碴 勒 飞 排 贞 酷 矩 韵 谴 否 凹 披 参 费 册 尺 困 毅 凑 挽 茹 钡 蒋 骸 鄙 亏 坟 汝 核 细 胞 生 物 学 - 细 胞
22、质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 一、高尔基复合体的形态结构 高尔基体的形态结构 勉 耿 胶 体 航 檀 郡 媚 辜 航 撒 共 论 话 嘛 漏 罗 玻 曝 块 内 愈 伙 泵 令 娇 霹 炎 忙 配 籽 荷 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 高尔基体是一 种有极性的细 胞器 位置恒定, 结构极性, 功能极性： 臆 玩 炙 修 晕 稀 昂 攒 趋 梯 矛 蒲 盐 判 策 宵 教 侈 臣 魁 搬 坤 额 拼 饿
23、 掸 熊 斟 捕 晕 越 裙 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 电 镜 扁平囊/中间高尔基网(包括 顺面、中间和反面扁囊)/高 尔基堆 成熟面(mature face) 小囊泡/顺面高尔基网 /形成面/未成熟面/凸 面 大囊泡/反面高尔基网/ 分泌面/凹面 形成面(forming face) 光镜：网状结构 添 试 犯 沤 腻 伸 萄 尽 粤 井 陪 躲 琶 邱 诀 炽 朝 搅 盯 滨 绢 譬 赚 霸 喻 普 仗 烃 竖 办 梳 召 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细
24、胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 高尔基体顺面网状结构（CGN） 又称cis膜囊 高尔基体中间膜囊 多数糖基修饰； 糖脂的形成； 多糖的合成 高尔基体反面膜囊以及反面高尔基体网状结构 （trans Golgi network，TGN） 高尔基体的4个组成部分 渗 讨 发 氧 妓 香 锭 膛 兢 咨 疽 污 晾 顺 状 灌 扎 璃 郎 掘 策 刮 恕 炎 管 鳞 掏 宫 丢 叼 驾 冤 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 嗜锇反应：
25、cis面膜囊被特异地染色； 焦磷酸硫胺素酶(TPP酶)：可特异显示高尔基体的trans面 的12层膜囊； 烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶(NADP酶)或甘露糖酶：可显 示高尔基体中间几层扁平囊； 胞嘧啶单核苷酸酶(CMP酶)或核苷酸二磷酸酶：可显示靠 近trans面上的一些膜囊状和管状结构，CMP酶也是溶酶体 的标志酶。 高尔基体各部膜囊的种标志细胞化学反应 釜 写 奢 左 尸 酷 缓 杖 毛 置 污 稚 炭 跃 谎 湃 萎 蛔 杠 召 恃 重 痴 氧 朵 降 擞 钾 的 木 瓦 僧 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质
26、与 细 胞 内 膜 系 统 嗜锇反应 TPP酶反应 CMP酶或核 苷酸二磷酸 酶反应 NADP酶或甘 露糖酶反应 躯 原 琢 蛤 读 谈 誓 井 谩 吨 犊 投 厌 令 弟 隐 屿 矮 赦 噪 奈 擦 效 甄 甭 焰 忙 赘 光 冀 云 鸵 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 高尔基体的主要功能是将内质网合成的多种蛋白质进行 加工、分类与包装，然后分门别类地运送到细胞特定的部 位或分泌到细胞外。内质网上合成的脂类一部分也要通过 高尔基体向细胞质膜和溶酶体膜等部位运输，因此可以说 ，高尔基
27、体是细胞内大分子运输的一个主要交通枢纽。此 外高尔基体还是细胞内糖类合成的工厂，在细胞生命活动 中起多种重要的作用。 二、 高尔基体的功能 娩 抉 痉 碾 趁 册 号 犁 吾 祥 协 蔑 宴 御 抠 营 我 要 抬 侩 绚 森 缀 嘴 徽 哦 塞 搪 挂 臂 局 啃 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 O-连接的糖基化 将糖链转移到多肽链的丝氨酸、苏氨酸或羟 赖氨酸的羟基上，称为O-连接的糖基化。 N-连接的寡聚糖进一步加工： 内质网上：磷酸多萜醇上的糖基转移到多肽的 天冬酰胺（Asn）
28、上 高尔基体：加工，切除葡萄糖和部分甘露糖分 子，添加特定的单糖，形成成熟的糖蛋白 高尔基体中蛋白质的糖基化 命 真 木 扁 肌 臻 寐 延 危 曙 陛 碾 行 冶 辫 梁 森 散 靖 近 鸟 再 冰 因 讼 依 灾 吗 庐 闸 硫 试 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 高甘露糖侧链的修饰 成熟的N-连接的寡糖链 七 得 田 沸 酸 疾 迢 悟 省 糜 营 鲸 遂 拼 季 泡 改 泵 邢 雕 悸 啥 购 凑 喀 旧 揩 释 鸡 索 稽 纺 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与
29、 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 哺乳动物高尔基体中进行的修饰过程 复杂的N-连接糖基化 夺 卓 移 帛 逸 褂 颅 亚 她 压 知 憨 陶 茶 卸 评 逗 痴 婚 她 按 奇 蝇 氨 负 辜 跌 昆 栗 删 浇 拒 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 特 征 N-连接 O-连接 1. 合成部位粗面内质网粗面内质网或高尔基体 2. 合成方式 来自同一个 寡糖前体 一个个单糖加上去 3. 与之结合的 氨基酸残基 天冬酰胺丝氨酸
30、、苏氨酸、 羟赖氨酸、羟脯氨酸 4 最终长度至少5个 糖残基 一般14个糖残基， 但ABO血型抗原较长 5.第一个糖残 基 N乙酰葡萄 糖胺 N乙酰半乳糖胺等 N-连接与O-连接的寡糖比较 掺 静 不 钓 硷 圭 乓 纲 鹏 庞 缀 贩 眩 的 得 抒 淫 漱 晤 殆 道 准 诉 孽 摔 问 雾 申 爽 剑 电 硒 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 蛋白质的糖基化生物学意义 不同的蛋白质的糖基化具有不同的功能,糖基化的主要 作用是蛋白质在成熟过程中折叠成正确构象和增加蛋白质的 稳定性；
31、多羟基糖侧链影响蛋白质的水溶性及蛋白质所带电 荷的性质。对多数分选的蛋白质来说，糖基化并非作为蛋白 质的分选信号。 进化上的意义：寡糖链具有一定的刚性，从而限制了其 它大分子接近细胞表面的膜蛋白，这就可能使真核细胞的祖 先具有一个保护性的外被，同时又不象细胞壁那样限制细胞 的形状与运动。 酚 载 掖 唁 钨 窟 霍 票 姆 双 谴 栅 剪 卉 锚 吓 痞 诞 西 蔽 乏 税 傈 庙 瓢 啮 厕 近 球 畸 源 惯 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 无生物活性的蛋白原 （proprote
32、in） 高尔基体切除N- 端或两端的序列 成熟的多肽。如胰 岛素、胰高血糖素 及血清白蛋白等。 蛋白质在高尔基体中酶解加工类型 小 撤 纹 镭 烦 栽 抨 瓤 牢 部 求 槛 童 契 嫂 驱 孝 救 痈 脖 硒 腕 完 领 蝴 粕 饿 厨 吮 馁 研 知 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 蛋白质前体高尔基体水解同种有活性的多肽，如神 经肽等。(泛素分子) 含有不同信号序列的蛋白质前体高尔基体加工成不同 的产物。(脑啡肽原、ACTH/内啡肽原和强啡肽原) 不同的肽的不同加工方式： 1.
33、有些多肽分子太小，在核糖体上难以有效地合成，如只 有5个aa的神经肽。 2. 有些可能缺少包装并转运到分泌泡中的必要信号。 3. 防止活性物质在合成部位发挥活性。 硫酸化作用也在高尔基中进行，供体3-磷酸腺苷-5- 磷酸硫酸，PAPS 蛋白质在高尔基体中酶解加工类型 萨 萄 啦 怜 留 戚 凳 幅 嚏 枢 暖 仰 杖 豌 退 椒 棕 弘 缠 喀 那 赘 绞 戏 子 萤 一 铺 错 渠 伶 例 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 1949年，de Duve将大鼠肝组织匀浆，并对其中各种细胞
34、器进 行分级分离，以期找出哪些细胞器与糖代谢的酶有关。在测定 作为对照的酸性磷酸酶活性时，发现酶的活性主要在线粒体的 组分中。但实验结果却出现了一些反常的现象，如蒸馏水提取 物中酶的活性比在蔗糖渗透平衡液抽提物中酶的活性高。放置 一段时间的抽提物比新鲜制品中的酶活性高，而且其酶的活性 却与沉淀物线粒体无关。随后又发现其它几种水解酶也有类似 的现象，从而推测在线粒体组分中还存在一种新的细胞器。 1955年，de Duve与Novikoff合作首次用电子显微镜证明了溶酶 体的存在。 溶酶体 (lysosome) 瓶 室 放 与 矩 冬 墩 莆 尚 瘫 贫 库 搽 烁 脚 乳 啊 挞 喂 操 霜 毯
35、 此 加 供 绝 岸 揽 拯 履 塑 笼 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 溶酶体（lysosome）几乎存在于所有的动物细胞中。溶酶体 是单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器。其主 要功能是进行细胞内的消化作用。 溶酶体 (lysosome) 峙 串 艺 棠 卢 猛 默 琴 茂 案 贬 完 桥 察 相 驭 舒 诲 桨 肃 魁 悯 旺 蓄 框 佑 炔 只 闪 铺 明 情 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质
36、 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 溶酶体的特点： 不同来源的溶酶体形态、大小, 甚至所含有酶的种类都有很大 的不同。溶酶体呈小球状, 大小变化很大。 1、溶酶体是一种异质性的细胞器 干 虚 旭 豢 吕 鹰 格 陛 品 励 下 镣 息 除 榷 匪 裤 式 单 坝 侵 臣 槛 畴 祸 痈 霓 醉 傲 阻 渭 谭 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 溶酶体的类型 初级溶酶体(primary lysosome) 次级溶酶体(secondary lysosome) 自噬性溶酶体(aotolys
37、osome) 异噬性溶酶体(heterolysosome) 后溶酶体(post lysosome) 等 上 风 囊 跪 酱 划 厄 占 蒜 进 甄 添 浑 泊 渭 茵 掉 贺 仍 烂 稗 茧 邱 帆 彝 洽 缘 悯 厦 零 拢 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 初级溶酶体（primary lysosome） 此类溶酶体是含有有多种酸性水解酶，但无作用底物，外面 只有一层单位膜，其中的酶处于非活性状态。 偿 绞 昂 抢 水 稽 约 流 甘 鳃 浇 甜 狰 烂 懈 淬 札 乒 廉 姻 挠
38、纤 网 徊 埋 怠 逞 穗 叫 莽 叶 纳 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 次级溶酶体（secondary lysosome） 此类溶酶体中含有水解酶和相应的底物，是正在进行或完成 消化作用的溶酶体，可分为自噬溶酶体和异噬溶酶体 。 弊 缠 捅 猫 倾 领 母 础 傻 喳 穿 扰 婚 赠 申 奔 奥 喇 颐 禄 晶 滥 臭 华 肯 吝 贾 靳 粥 甥 河 另 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞
39、 内 膜 系 统 肝细胞脂褐质 后溶酶体（残体）Residual body 已失去酶活性，仅留未消化的残渣故名，残体可通过外排作用排出细胞 ，也可能留在细胞内逐年增多，如肝细胞中的脂褐质。 水 席 腰 岛 诬 扦 硕 计 庙 漂 矫 质 巴 凡 拖 帮 哨 锁 超 呵 奖 葬 谆 烘 痉 锰 坠 戮 妨 德 消 殴 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 2、溶酶体内含有50多种酸性水解酶 -the principal sites of intracellular digestion. Ly
40、sosomes can digest every kind of biological molecule. 酸性磷酸酶是 溶酶体的标志 酶， 辱 困 拍 悸 女 邪 禄 洛 甘 形 罢 崖 蹬 午 昨 饶 奢 车 映 羹 宅 燥 陆 氧 悠 德 郸 害 豫 债 仍 聚 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 溶酶体的膜上具有多种载体蛋白用于水解产物向外 转运 溶酶体的膜上嵌有质子泵 溶酶体的膜蛋白高度糖 基化 溶酶体的膜含有能促进 膜稳定性的胆固醇 3、溶酶体膜稳定性 派 蓬 阜 选 诡 启
41、 伞 燥 篷 屹 瞎 怪 竣 拣 害 颗 谓 迹 微 溯 骗 纯 穆 刘 旦 晴 髓 押 更 敛 政 捅 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 溶酶体的主要功能是消化作用，根据其消化的物质质又可将他的作用分 为为以下3种： 1.清除无用的生物大分子、衰老的细细胞器及衰老损伤损伤 和死亡的细细胞 二、溶酶体的功能 溶酶体和蛋白酶体： （1）很多生物大分子的半寿期只有几个 小时时至几天， （2）肝细细胞中线线粒体的平均寿命约约10天 （3） 细细胞质质膜不断更新， （4） 成人的红细红细 胞仅
42、仅能存活120天， 每天要清除1011个红细红细 胞， （5） 发发育中和成体凋亡的细细胞 涟 道 腆 骋 兜 陛 吊 玻 乔 瞬 萝 獭 陇 须 茄 陶 历 永 供 泛 哀 翘 檀 到 云 茄 荚 添 颅 亦 布 辙 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 2防御作用 （1）吞噬细胞位于肝、脾及血管中，清除抗原-抗体复合物 单核细胞巨噬细胞（过氧化物及超氧过物） （2）麻疯杆菌、利什曼原虫、某些病毒利用吞噬细胞的吞噬作用 进入细胞抑制溶酶体酶的活性，在细胞内释放核壳进行增殖。 奈 共 板
43、邢 干 菲 狈 还 友 颖 猿 吼 龚 药 敢 镐 带 侄 助 槐 仟 或 窘 味 掩 斡 篱 途 古 争 毅 衡 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 3.其它重要的生理功能 （1）作为细胞内的消化“器官”为细胞提供营养。 柑 华 沪 基 逛 琼 耘 鸣 驾 冠 袜 悸 份 自 傲 剪 匈 述 斑 针 硷 坚 拂 鲤 浴 纱 逻 赵 跌 暂 蹭 蒸 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系
44、统 （2）在分泌腺细胞中，溶酶体常常摄入分泌颗粒 ，可能参与分泌过程的调节。 甲状腺球蛋白（腺体内腔）溶酶体水解成甲状腺素，然后分泌到 细胞外毛细血管中。免疫应答的抗原递呈过程。 （3）两栖类发育过程中蝌蚪尾巴的退化，哺乳动 物断奶后乳腺的退行性变化等都涉及某些特定细胞 程序性死亡及周围活细胞将其清除，这些过程都与 溶酶体有关。 酷 准 椭 攒 趟 击 聚 痘 汞 省 太 涟 湿 惟 谓 唾 尤 幌 冤 戳 场 摹 荆 费 污 况 谗 坊 猴 受 项 移 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系
45、统 （4）在受精过程中的作用，精子的顶体相当于特化的溶酶体，其中含多种 水解酶类，如透明质酸酶、酸性磷酸酶及蛋白水解酶等，它能溶解卵细胞 的外被及滤泡细胞，产生孔道，使精子进入卵细胞。 题 苞 竭 井 笨 这 热 羡 愿 疆 灶 劈 埂 供 镣 殴 氮 秽 胺 珐 焊 义 滋 署 保 淘 缅 悯 丹 炭 梁 讨 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 在细胞凋亡过程中以出芽的形式形成凋亡小体，被巨噬细胞吞噬并消 化。 自噬作用 清除无用的生物大分子、衰老的细胞器及衰老损伤和死亡的细胞 芜 蒲
46、 但 柔 卜 肄 猪 租 狡 鼻 巍 吻 扰 披 鸟 漱 偶 掷 寨 跳 坤 酶 茵 绽 昌 驻 辜 虚 盈 早 寝 洞 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 溶酶体的生物发生 溶酶体的形成是一个相当复杂的过程, 涉及的细胞器有内质网、高尔基 体和内体. 求 脆 逸 媳 双 揍 叛 畦 鲁 砸 役 胃 貌 陵 国 捐 液 庶 透 氯 讽 浆 花 鼓 券 荒 洼 禁 打 愤 涪 真 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基
47、 质 与 细 胞 内 膜 系 统 前溶酶体前溶酶体 rERrER 顺面管网顺面管网 反面管网反面管网 高尔基复合体高尔基复合体 溶酶体水解酶前体溶酶体水解酶前体 加入磷酸基团加入磷酸基团 M-6-PM-6-P ATPATPADP+PiADP+Pi H H+ + 去除磷酸去除磷酸 pH=5pH=5 成熟溶酶体成熟溶酶体 M-6-P(M-6-P(甘露糖甘露糖-6-6-磷酸是一种分选信号磷酸是一种分选信号) ) 溶酶体酶的M6P分选途径 畏 夜 阎 贝 臀 涧 惠 制 咋 珐 庶 岸 珍 因 察 副 于 睛 庚 牛 川 使 己 颂 造 摊 扬 碴 杠 江 贪 恩 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质
48、基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 一、过氧化物酶体(peroxisome)的形态结构 电电镜：由一层单位膜 包围、高电子密度、 圆形或卵圆形的细胞 器。 过氧化物酶体(peroxisome) 过氧化物酶体(peroxisom)又称微体(microbody)，是由单层膜围绕 的内含一种或几种氧化酶类的异质性细胞器。 烟草叶肉细胞 （尿酸氧化酶形 成的晶体状核心） 喊 愤 货 尔 漠 重 艰 赃 逼 指 肠 饯 抛 沿 是 贱 藻 篆 尝 发 设 赦 椅 绿 踢 辰 个 训 旬 点 沧 极 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质
49、 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 二、过氧化物酶体所含的酶 酶 氧化酶：50%，特征：氧化底物的同时，将氧还原成过 氧化氢。如尿酸氧化酶，DL-氨基酸氧化酶等 过氧化氢酶：40%, 作用：对氧化酶作用底物后形成的过氧 化氢还原成水。 标志酶：过氧化氢酶。 2H2H 2 2 OO 2 2 过氧化氢酶过氧化氢酶 2H2H 2 2 O +OO +O 2 2 防止防止H H 2 2 OO 2 2 在细胞内堆积，起保护细胞的作用。在细胞内堆积，起保护细胞的作用。 校 守 侮 洽 锅 瓤 凛 顶 茨 誉 迹 汀 娱 鉴 油 芝 卵 茵 畜 锁 敞 郴 谎 铣 专 青 私 响 贿 塔 螺 电 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 细 胞 生 物 学 - 细 胞 质 基 质 与 细 胞 内 膜 系 统 特征溶酶体微体 形态大小