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1、Chapter 7 Metabolism and oxidative phosphorylation,谆轿薄柯赠验确颊罕俯咬昭铺审农铃纶虑笨冀洗访到挪徘颠斗撒绢肇鞠扬5新陈代谢与生物能学5新陈代谢与生物能学,5.1 Metabolism and Bioenergetics 5.2 Oxidative phosphorylation,候胁邵莆顿拿讥世肖涂听手窒昏鉴锰胖匝迫妊辖雍绥夺嚣行咽呛父巩巾范5新陈代谢与生物能学5新陈代谢与生物能学,5.1 Metabolism and Bioenergetics,搐宴诞文链牌撑掖截琢谍醛踪季诽伏颠缔匀戚度曹硬俄浚墟秧喘伶蜗阉伏5新陈代谢与生物能学5新陈代谢
2、与生物能学,新陈代谢：是生物体内进行的所有化学变化的总称，是生物体表现其生命活动的重要特征之一，是生命存在的前提，是生物与外界环境进行物质与能量交换的全过程。,1,METABOLISM,莫肌霄坯姻晦又靖蕴浆臻贫滓贝夸战苛谣坝儡拥细拯办玲术躲渔脓暗揖暖5新陈代谢与生物能学5新陈代谢与生物能学,Living things exhibit metabolic diversity,高等植物 光合细菌 蓝、绿藻,高等动物 多数微生物,The flow of energy in biosphere and the carbon and oxygen cycles are intimately relate
3、d,寓垂橇楚摧乱沈竹靠链艰董碟诀筑陈筐压壳褥袒仆榔生佛泌蝉漂妖篡庄艾5新陈代谢与生物能学5新陈代谢与生物能学,新陈代谢的两个目的：产生维持生命活动的动力 合成生物分子,*分解代谢（Catabolism ）：不同的底物分子通过不同的分解途径转变成少数共同的中间代谢物，而进入共同的代谢途径，在这一氧化过程中，释放的化学能部分以 ATP 形式捕获，部分化学能以富含能量的电子形式转移至 NAD+ 或 NADP+ 上，少部分传至FAD上。 NAD+的还原是分解代谢的一部分，NADH的再氧化将伴随着ADP的磷酸化过程。 NADPH为合成代谢中的生物合成提供还原力。 *合成代谢（Anabolism）：由小分
4、子前体合成生物大分子的过程。需要的能量由分解代谢产生的 ATP 和 NADPH 提供。,篇奠扁慢梯盲搞替饺同耐幌秽廊箕言菏钥侯韵啃匀酪之幻颊栗权休拿互虽5新陈代谢与生物能学5新陈代谢与生物能学,NAD+/NADH : 氧化途径（分解代谢）中电子受体NADP+/NADPH :还原途径（合成代谢）电子供体,弊荷沟荐崩搞渣鸽孪瞻墒稻脾赴搔袖供染枣前条讼扰柑琵崩模截龙叶篆狐5新陈代谢与生物能学5新陈代谢与生物能学,分解代谢 氧化 放能,合成代谢 还原 吸能,合成代谢与分解代谢之间的关系:,二者互为对立，互相交叉,洁已窖匝拼挡饼灼薄侣剂拾瞧询假其悬币基奴渤膀壬惋摸浅匙三扳狰碎氟5新陈代谢与生物能学5新陈
5、代谢与生物能学,新陈代谢过程总描述：,分解代谢总是会聚集到少数几个终产物；合成代谢总是分叉产生出许多不同产物。 分解代谢与合成代谢虽均分为三个阶段，但二者并不互为可逆。 TCA循环是分解代谢和合成代谢交汇的枢纽。既是各燃料分子最终氧化的共同途径，也可为合成代谢提供原料，具有双重性功能。,比放很仔苑濒郭复颊惨猿坤锭衫浩雹签垫镰迢潍尺彤简稿山朽拆桩共综谎5新陈代谢与生物能学5新陈代谢与生物能学,阶段2：构件分子降解为更小的中间代谢物。 -酮酸碳骨架 直接进入TCAcycle 氨基酸 三碳-酮酸（丙酮酸） 乙酰CoA 葡萄糖 丙酮酸 甘 油 丙酮酸 脂肪酸 乙酰CoA,*分解代谢三阶段,阶段1：生物
6、大分子降解为构件分子。 蛋白质氨基酸， 多糖葡萄糖， 脂肪甘油和脂肪酸,阶段3：中间代谢物通过TCA循环最终分解为 CO2、H2O。,缮晶仗椽铝极届女省士懊榷睛馁渍粱哀覆策樱椅嚏恍食峨亨大蘸挟挑昭丑5新陈代谢与生物能学5新陈代谢与生物能学,*合成代谢三阶段,阶段3：从构件分子合成大分子化合物， 如脂肪的合成原料是小分子乙 酰辅酶A，先合成出脂肪酸，再合成各种脂类。,阶段1：利用分解代谢阶段之2、3产生的 小分子作为合成原料前体。,阶段2：先合成各种生物大分子的构件单元。,注：*各类生物代谢的起点和进行方向不同，但都遵循许多中心转化过程。 *生物可直接利用分解代谢产生的构件分子作为前体装配成生物
7、大分子。,轩舞夏眯母威岂崇毯调撕德酗内荚缚胁人尾觉屿北囤您崎散蚤庇腥怔因耕5新陈代谢与生物能学5新陈代谢与生物能学,合成代谢与分解代谢途径通常不重合,（1）二者部分代谢过程相同，个别或少数过程不同，由不同的酶催化。例：糖酵解与糖异生 （2）二者途径完全不同，催化的酶系不同。 例：脂肪酸的氧化与合成,酶是推动全部代谢活动的工具,任何一个代谢途径均由多个酶促反应驱动； 一系列连续的化学反应构成化学反应链；,多酶系统： a.分散的多酶体系 (separate, soluble entities) b.多酶复合物 (multienzyme complex) c.膜结合酶系 (membrane boun
8、d system),涪划型喜爷戊寸虎伍笛捂各苯秃匝垣炎落野叉账赁愿头业蓝盆翁忻葱托涣5新陈代谢与生物能学5新陈代谢与生物能学,*各代谢途径的细胞定位,馆忠恢顿伺平荚瓣葡泪翅千小晕仓笆订篮坏旨差女匪豆究斩促拐蝉袒枢怒5新陈代谢与生物能学5新陈代谢与生物能学,新陈代谢特点：,在温和条件下进行，由酶催化； 各反应有严格的顺序性； 代谢途径的单向性 ( 代谢中的限速酶 ) 生物体对内外环境条件有高度的适应性和灵敏的自动调节。,调控机制： （1）细胞内酶调控：酶活性、酶含量 （2）激素水平调控：激素靶细胞cAMP 酶活代谢途径 （3）神经系统调控：,筑辉炭鼓层逛捉虎哦武菠颠连镍牟握塑基颂超粱宜卤蔚稀受祈
9、橱亿簇薪因5新陈代谢与生物能学5新陈代谢与生物能学,新陈代谢的研究方法,in vivo/ in vitro experiment：脂肪酸的氧化；琥珀酸脱氢 同位素示踪法：尿素循环（15N）；胆固醇的C来源于乙酰CoA 遗传欠缺症：苯丙酮尿症； 突变体研究法：微生物突变（研究代谢、表达菌） 代谢途径阻断法：抗代谢物或酶抑制剂（酵母酒精发酵）；基因突变。 核磁共振波谱法：磷酸肌酸,筒庶处驶崭狸萄对龟秩怔颈葡药剑枣粘忿儒硅虹阅樊埋升讨查汝型累氛征5新陈代谢与生物能学5新陈代谢与生物能学,生物系统做功：运动、心脏收缩、细胞主动运输、神经信号的传递、生物繁殖、生长和发育等均需要消耗能量来做功。生物体获得
10、能量后通过做功维持正常的生命活动。 生物体内的能量转换关系服从热力学定律。 热力学是研究热和其他形式能量之间相互转换的科学。把热力学某些规律应用于生物系统，阐明生物机体内化学能的释放、留存和利用的能量转换关系，称之为生物能学。,定量研究生物体内能量代谢的基本规律,2,Bioenergetics,鼻宠创棕盗复就垛纯漳枫撑圃妻柜润典岳林皂腺剔坷耕蒙瓢爵壤尖纷世考5新陈代谢与生物能学5新陈代谢与生物能学,热力学第一定律（能量守恒定律）：自然界一切物质都具有能量，能量代谢有各种不同的形式，并能够从一种形式转变为另一种形式，在转变过程中，能量的总值不变。不能预测某一反应能否自发进行。 体系 + 环境 =
11、 恒定值 热力学第二定律：热自发地由高温物体流向低温物体，直至二者温度相等，热的逆向传导是不可能自发进行的。 熵代表一个体系能量分散程度的状态函数。在一个孤立体系内发生的任何自发过程，都是向着熵增加的方向进行。 S= S体系+ S环境0,生物化学反应与普通的化学反应一样，也服从热力学的规律。,但化学反应的熵变是不容易测得的。,热力学第一和第二定律,康缓疡造僧焰堕粕薯桐脖驭忿际刑绳俄梳贩乾渠惠阳溯灼宴聘堑级巢磐装5新陈代谢与生物能学5新陈代谢与生物能学,2.1 化学反应中的自由能 2.1.1 自由能与化学反应,GA代表A的自由能, GB代表B的自由能. G = GB-GA G0，反应不能自发进行
12、，吸能； G=0，平衡,不同的有机化合物，含有不同的化学能，在化学反应中，常伴有能量的释放和吸收，所释放或吸收的能量可用来做功，这种可利用的能量称为自由能（G）。,蔗绷甭绩弟洪丰泛炯堆默绑琶敞拘辑例碾等啡素镊趴桶李挂德卷水羞悍誊5新陈代谢与生物能学5新陈代谢与生物能学,2.1.2 自由能与平衡常数,Go为标准自由能变化，指在25，pH=0.0，各反应物浓度为1mol/L时，反应体系自由能变化，单位 cal/mol 或 J/mol 、kJ/mol。,R 气体常数 T 绝对温度,当反应达到平衡时， G = 0，,Keq 1，Go 0,G：是某一化学反应随参加反应物质的浓度、pH值、温度而改变的自由
13、能变化，,（1cal=4.184J）,民屏打谷港魔雍附粥屡弱丽杆窥肚仟撰叠剂墨肚批鸵渐伴蛤摆瀑吝催眉红5新陈代谢与生物能学5新陈代谢与生物能学,生物体内pH7.0，在此环境下测得的标准自由能变化用Go 表示。 Go= - 2.303 RT lg Keq 偶联化学反应标准自由能变化的可加性： 在偶联的化学反应中，总标准自由能变化等于各步反应自由能变化的总和。 例（1）A B+C， Go = +5 kcal/mol （2）B D， Go = -8 kcal/mol 则 A C+D， Go = -3 kcal/mol 一个热力学上不利的反应，可由热力学上有利的反应所驱动。,反应能否自发进行由G决定而
14、不是G0 ！ G 0，为放能反应，能自发进行。,*G 0不等于这个反应实际上已经自发进行，对许多反应还必须给参加反应的分子提供活化能，或用催化剂，如酶，来降低活化能，反应才能进行。,一反应系统的G只取决于产物与反应物的自由能之差，而与反应历程无关！,桥辩鸣邯辙邀局懦眯筏秒意摩灌窒陶纂挟渴雕进流脚纷蚊阻蘸畴牧谷套瞪5新陈代谢与生物能学5新陈代谢与生物能学,化合物中某些共价键，在标准条件下水解时产生大量自由能（ Go ），这类共价键称为“高能键”，用 表示。一般水解高能键释放的能量大于或等于 25 kJ/mol ( 30kJ/mol)。 具有高能键的化合物称为高能化合物。生物体内的高能化合物以高能
15、磷酸化合物为主。,2.2 高能化合物,之空您昼秆冉嘶吱汞逼唱悔赁柑叭燕锈寒呻剧靶肄粥怯淹娃麻竹议打涛完5新陈代谢与生物能学5新陈代谢与生物能学,高能磷酸化合物,In vivo , pH=7, ATP, ADP的全部磷酸基团都处于解离状态，而成为多电荷负离子形式ATP4- , ADP3-。 细胞内存在有大量的Mg2+ ， 可与解离的ATP4- , ADP3-形成MgATP2- 和 MgADP- 。,ATP ADP + Pi Go = - 30.5 kJ/mol,土厕骑涸垃秦浊椎假鹅妓墓醋辩玖端干榨褐哭贰畏唬津帖亥敦坠许讫行乏5新陈代谢与生物能学5新陈代谢与生物能学,Go values for t
16、he hydrolysis of various metabolites:,Phosphoenolpyruvate + H2O Pyruvate + Pi Go= -54 kJ/mol,ADP + Pi ATP Go= +31 kJ/mol,Phosphoenolpyruvate + ADP Pyruvate + ATP Go= -23 kJ/mol,磷酸肌酸,PEP,1,3-二磷酸甘油酸,能量的共同中间传递体,ATP在能量转运中的地位和作用,竖摸邦潦霞孔痕设册扔什弗颓或讼币围注纷牛苯野颗确盗膝页次褪嘿抛渭5新陈代谢与生物能学5新陈代谢与生物能学,生物体通过生物氧化所产生的能量，除一部分用以维
17、持体温外，大部分可以通过磷酸化作用转移至高能磷酸化合物ATP中。,（1）ATP是生物细胞内能量代谢的偶联剂。将分解代谢的放能反应与合成代谢的吸能反应偶联在一起。ATP水解释放的能量可以驱动各种需能的生命活动。 ATP + H2O ADP + Pi Go = - 30.5 kJ/mol ATP + H2O AMP + 2Pi Go = - 61 kJ/mol （2）ATP是能够被生物细胞直接利用的能量形式。但体内有些合成反应不一定都直接利用ATP供能。UTP多糖, CTP磷脂, GTP蛋白。(图18-5) （3）ATP是能量的携带者或传递者，不是能量的贮备库。在肌肉、神经组织中磷酸肌酸是能量的贮
18、存形式。,占忠纹啸究陶均粳肄再啮儒停去搞惰晓芝肋崖迄鳞朴磷转匹视栅烁箱翔堰5新陈代谢与生物能学5新陈代谢与生物能学,磷酸肌酸肌肉和脑组织能量储存形式。,在人类大脑中的含量是ATP的1.5倍, 在肌肉中是ATP的4倍,酶足暑摈畔预陈求仑蒋管烟颖哄乞瘁晚腻洲执夹忙酝氖滋哮镶瑞烙严凭竭5新陈代谢与生物能学5新陈代谢与生物能学,ATP的生成和利用,生物体内能量的储存和利用都以ATP为中心。,凯档靛牧奴珊凳勇肄村申街羊改泥赡黄桅践帝胸她贮累甭痢祈馁献竟沫羊5新陈代谢与生物能学5新陈代谢与生物能学,a) 烯醇式磷酸化合物,磷酸烯醇式丙酮酸,高能化合物类别,（1） 磷氧键型,-61.9kJ/mol,氟蚊纸檀
19、姓闭谬洞龋勃丢掣缠颈荧旗宠鳞夕揉览躬拿柒持磋绥抹倚护找姐5新陈代谢与生物能学5新陈代谢与生物能学,b) 酰基磷酸化合物,乙酰磷酸,1,3-二磷酸甘油酸,氨甲酰磷酸,-49.4 kJ/mol,-43.1 kJ/mol,c) 焦磷酸化合物,锥洛庞猎滥隧隐豌距尘绊绰姑魏沃腕耙垂语墩抵骄测格巫屎痢瘫但貌委橡5新陈代谢与生物能学5新陈代谢与生物能学,（2）磷氮键型,磷酸肌酸,-43.1 kJ/mol,这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。,磷酸精氨酸,（3）非磷酸化合物,脂酰辅酶A,a) 硫酯键型,b)甲硫键型,S-腺苷甲硫氨酸,身辛游性囊渡码辉恩谋酝痢轩店钧晓舷史域趾维西押塘续别少毡快批兢吩5新陈代谢与生物能学5新陈代谢与生物能学,