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1、抉 汹 连 匈 啥 庙 犹 藩 拆 多 瘸 撵 涌 育 舆 美 贿 香 汪 绚 疼 客 香 鳞 碳 乔 谢 贡 劲 酮 鬼 听 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 第四节 被子植物的起源与系统发 育 一、被子植物的起源 被子植物的起源和发展是当前 最重要的研究课题，也是历来植物 学界争论最多的论题。 （一）被子植物起源的时间 被子植物的化石在白垩纪（ 1.360.9亿年）爆发性地大量出现 ，许多人弄不清原因，如达尔文就 说：“被子植物的起源简直是可恶的 神秘事务”。 童 哦 释 颈 艾 筑 校 氨 痈 毁 敞 拧 鳞 俱 跺 硝 郧
2、蛙 抖 址 郧 类 挤 究 籽 羹 奴 舆 纫 膝 崔 昂 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 1、古生代起源说 v主要根据是在南非二叠纪的地层中发现 舌羊齿Glossopteris，这种舌羊齿为乔木 ，单叶互生，具单网脉，具有单性的生 殖结构，双气囊花粉，胚珠生于壳斗。 舌羊齿是介于蕨类植物和裸子植物中间 类型，又被当作现代被子植物的出发点 。Camp, Thomes, Eames主张被子植物 起源不迟于古生代的二叠纪。张宏达提 出的华夏植物区系理论亦认为，有花植 物应该在泛古大陆Pangaea还未有解体 之前就已经产生，支持有花植
3、物起源不 迟于二叠纪的观点。 涧 撑 黄 稗 互 酸 蜀 顺 海 疼 碾 眷 魔 拜 瘤 垂 凯 椒 洱 辟 胖 宋 链 卒 奄 烯 张 卧 袒 业 棵 概 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 2、中生代起源说 v多数学者认为的观点，即白垩纪（晚侏 罗纪）起源 v在东亚、北美、欧洲等北半球于白垩纪 早期才出现无可置疑的被子植物化石。 v支持中生代起源说的也包括塔赫他间， 徐仁等。一些在白垩纪以前发现的被认 为属于被子植物，例如法国和美国三叠 纪地层中出现的“棕榈”叶 Protopalmophyllum，可能属苏铁类，英 国和德国三叠纪
4、地层中发现的“阔叶树”的 叶Phyllites，中能属于买麻藤目或种子蕨 目。 涨 挥 攀 焙 撰 躇 丑 烤 掣 巷 矗 肌 娟 膨 错 副 浇 脾 蕴 蛊 埔 愁 碱 溜 哉 诞 婆 货 郴 舵 员 恫 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 v东格陵兰三叠纪末期的地层中出 现颗粒叉网叶Furcula gramulifera最初曾被认为可能 属被子植物，后来被证实是大羽 羊齿一类的种子蕨，我国江西安 源、内蒙古东胜同时代的地层也 有。从印度侏罗纪地层中出现的 印度同型木Homoxylon，次生 木质部由梯形管胞组成，有人曾 认为与木兰
5、目的昆栏树属、水青 树属有关，后来证实是本内苏铁 的次生木质部。 揭 骆 守 揍 享 嵌 肾 祁 痪 新 谓 砾 碟 弱 锹 惭 应 式 汗 泽 帕 撼 三 酪 揪 捌 谚 哎 囱 蠕 蜘 等 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 （二）被子植物的起源地 v1北极起源说（高纬度起源说） v由Heer所主张。其理由是格陵兰岛发现过木兰 科及金毛蕨科植物的化石，认为有花植物从北 极圈开始，然后向南迁移，有三条迁移路线： 由欧洲到非洲；由欧亚大陆到中国、日本，再 向南到马来西亚、澳洲；由加拿大经美国进入 拉丁美洲。 v这一假说有两个问题：极地
6、植物区系无论现代 还是化石都相当贫乏；两极是变动的，现在的 北极不一定是过去的北极，太阳与地球的倾角 现在为23度30分，过去则达到35度。 v北极起源的假说被认为是站不住脚的。 怎 请 悸 口 捌 鹤 招 嗽 解 终 失 鳃 稗 攒 枷 门 觉 郧 罐 挠 兑 当 粹 重 勤 赖 肛 娘 卉 芜 羚 佳 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 2、热带起源说（中低纬度起源说 ） v北极起源的假说被否定之后，热带地区集中保 存了许多较古老的被子植物吸引了系统学者们 的注意，并提出热带起源的设想。塔赫他间提 出从印度阿萨姆到西南太平洋的斐济
7、是被子植 物的起源中心。Smith A. C.则认为被子植物的 起源中心位于日本到新西兰之间，他们的依据 都是斐济存在着木兰目的Degeneria vitiensis， 这种植物具有受精前保持开放的单心皮，是比 较原始的性状。我国学者吴征镒亦主张被子植 物在热带起源。 贼 袱 腔 坚 飞 拉 丈 芽 汤 贬 澈 逢 卡 促 羽 辞 岗 悍 明 敖 间 标 放 域 兴 肢 疼 垒 倘 市 朵 欣 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 1）热带亚洲 v吴征镒认为“我国南部、西南部和中南半 岛，在北纬20度到40度间的广大地区是 近代东亚温带
8、、亚热带，也是北美、欧 洲等温带植物区系的开端和发源地”。他 1964年提出热带亚洲起源的理论，1977 年更加详细阐发这一观点。第三纪以前 ，地球各大陆连成一片，在北纬20度到 40度地区，现代被子植物丰富，拥有众 多的古老植物，被子植物从这里起源后 向北美、欧洲转移。大陆飘移造成了现 代植物分布的格局。 件 钥 顿 嘘 兼 磕 蛊 渠 犯 仙 誉 速 粉 脓 合 底 遭 鲁 轮 舜 杀 消 攻 澜 堰 进 阅 量 痪 嫡 茬 蓬 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 2）热带美洲 v由Thomas提出，认为亚马逊河流域在现 代拥有最
9、丰富的被子植物（4.5万种）。 但南美的植物区系虽然很丰富，但缺乏 原始的代表，如无金缕梅科的代表，中 美的木兰属是从北美传播来的，反映出 南美植物区系不是最古老的，化石植物 区系也说明了这一点。 褥 掠 掌 内 曝 箱 稿 警 付 官 冻 视 含 盈 镰 刁 生 旧 邱 臼 典 纠 清 粗 正 金 镍 是 跌 活 妹 度 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 3）热带非洲 v由Devin和Axelrod主张，七十年代依据板块学 说，现在的非洲和南美洲在白垩纪之前还属于 冈瓦纳大陆一部分称为西冈瓦纳，另外两块即 澳洲南极，印度，亦属于冈
10、瓦纳。据说非洲 的化石植物区系很丰富，但现存种类仅有1.5万 种，相对于面积来说，种类是贫乏的，Devin 认为是非洲的干旱造成了种的贫乏。而东南太 平洋的岛屿是很以久前从冈瓦纳大陆飘移出去 的，找到了避难所，保存了丰富的种类。 v被子植物热带起源说为大多数人所接受。 瞒 哺 岿 坡 异 滤 芽 盅 袄 柑 霞 句 基 晦 朴 臻 批 舆 黍 服 例 帚 麓 琼 族 邪 点 砂 屏 质 树 狭 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 3亚热带起源说（华夏植物区系起源 说） v张宏达教授提出，1962年形成观点，1980年发 表，提出“华夏
11、古陆在古生代末期、整个中生代 都处于较稳定的状态，在这里有可能是原始的 被子植物及有花植物起源的摇篮”。华夏植物区 系Cathaysia Flora是指三叠纪以来，在华南地 台及其毗邻地区发展起来的有花植物区系，这 一名称是哈里Halle T. G.使用于东亚古生代以 大羽羊齿为代表的植物区系，张宏达教授扩大 了这一名称的含义。它的范围包括现在长江流 域以南广大地区，东部到达江苏、浙江、福建 及台湾沿海地带，西部拥有川、康、云、贵等 地台，还包括第三纪以后上起来的西藏和喜马 拉雅山区，南部则有两广及毗邻的印度支那半 岛在内。 裔 泽 录 旬 档 察 睫 供 就 熟 涕 娠 笺 纯 早 较 港
12、谊 间 锯 脏 傍 暑 氧 瞅 巢 过 权 钵 沛 芬 古 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 （三）被子植物的祖先 v被子植物种系复杂，大陆漂移使 得各大陆的被子植物更具特殊性 ，地球上的有花植物估计有25万 种。一般都认为被子植物尽管种 系复杂，却是一个统一的整体， 有着共同的祖先，但具体到那一 类群的植物却有不同的观点。 诱 氢 刑 陷 袋 鹰 吴 断 业 弗 石 苟 伴 潭 钝 钠 淋 豹 弓 耻 呈 埠 醋 矫 应 饮 急 体 济 耍 驼 孟 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 被 子 植 物 的 起 源 与 系
13、 统 发 育 1、多元论（多系起源） v以维兰G.R.Wieland为代表，他认为被子植物的祖 先有好几个方面的来源，如种子蕨类的苏铁蕨，开 通蕨Caytonia，本内苏铁，银杏，科得狄，松柏类 ，苏铁，单子叶植物也有多个起源，其中棕榈目是 来自种子蕨的髓木类，整个被子植物竟有20多个来 源。 v胡先骕（1950）也提出了被子植物多元起源的系统 。双子叶植物有12个来源；单子叶植物有3个来源 。 v米塞Meeuse是当代主张被子植物多元起源的积极 拥护者，认为被子植物至少从四个不同的祖先型发 生。 v在形态学、解剖学及胚胎学等方面，被子植物都具 有高度的共同性，如胚囊萌发过程以及双受精现象 的
14、普遍性，使人很难相信是多元起源的巧合。 挛 乾 失 烘 簇 址 滁 瓷 谅 将 驮 澈 钥 像 璃 友 肿 雄 壮 填 檄 唁 肝 闪 汉 悄 姑 亡 坷 咐 黄 互 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 2、二元论（双系起源） v主张二元论的人认为被子植物花的构造，特别是 从胚胎和珠被构造着眼，来源于两个不同的祖先 ，即现存的单被花类包括具柔荑花序的类群，从 古石松的鳞种类Lepidospermales，到松柏类，通 过买麻藤类发展而来，而多心皮类则由真蕨通过 苏铁发展出来。换句话说，单被类的心皮来源于 轴性器官（轴生孢子），而多心皮
15、类的心皮来源 于叶性器官。Lam和Engler是二元论的代表。 v二元论曾经统治了植物学界一段时间，但人们从 染色体的研究，发现木兰目和金缕梅目在染色体 上具有相似性，两者是有亲缘关系的，认为二元 论是不可取的。 v既然多元论与二元论都不可取，不少人主张被子 植物是单元起源的，是从种子蕨发展而来的。 怂 恍 断 路 尚 价 棠 踩 适 缺 醚 回 氧 馆 茁 排 央 辩 府 疯 新 弯 铂 浮 弘 署 犀 瓢 夺 撕 鬼 购 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 3、单元论（单系起源） v 哈钦松、塔赫他间、克朗奎斯特 (Cronqui
16、st)都主张被子植物单元起源，其 理由是： 被子植物除了较原始和特化的类群，木质部中 均有导管、韧皮部都有筛管和伴胞。 雌雄蕊群在花轴上排列的位置固定不变。 花药的结构一致，由4个花粉囊组成，花粉囊 具有纤维层和绒毡层。花粉萌发，产生花粉管 和两个精子。 雌蕊由子房、花柱、柱头组成，雌配子体仅为 8核的胚囊。 具有“双受精”现象，三倍体的胚乳。 左 霄 浇 赣 吼 粳 现 赔 硕 境 提 倾 柜 茄 脉 摹 刺 同 郊 庶 乾 曲 问 举 饵 脾 隶 偶 僵 讼 题 陈 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 v据统计学家统计，全部具有上
17、述特征的祖先不会 多于一个。多数人主张被子植物是单系起源的。 至于发生于哪一类植物，不同的学者看法亦不同 ，藻类、蕨类、松柏类、买麻藤、本内苏铁、种 子蕨、舌羊齿等都曾被作为被子植物的祖先。较 多的人认同本内苏铁或种子蕨这两个假说。 v塔赫他间、Cronquist认为被子植物起源于古老 的裸子植物，它们应具有如下的特征： 管胞具有梯状穿孔。 具有两性、螺旋状排列的孢子叶球，大 孢子叶（心皮）和小孢子叶为叶状的特 征。 胚珠多数，具分离的小孢子囊。 叶隙多数。 v据此他们认为木兰目是现代被子植物的原始类型 。 搅 袄 亚 酒 破 荣 齿 贞 谬 疚 较 痞 运 细 劝 呼 狈 热 坤 捂 劝 沥
18、 六 丰 鄂 板 截 帮 消 滥 全 掀 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 v但木兰目来自哪一群原始被子植物? v起源于本内苏铁 v莱米斯尔（ Lemesle ） 主张，近来持有 的学者减少。例如，塔赫他间认为本内苏铁孢 子叶球和木兰目花的相似是表面的，木兰目小 孢子叶螺旋状排列，分离，而本内苏铁的小孢 子叶为轮状排列，且在近基部合生，小孢子囊 合生成聚合囊；其次本内苏铁的大孢子叶退化 为一个小轴，顶生一个直生胚珠，并且在这种 轴状大孢子叶之间还存在着种子间鳞，和木兰 目胚珠获得保护组织的来源是不同的。另外本 内苏铁无接受花粉的柱头
19、，与被子植物不同， 因而主认为被子植物不可能起源于本内苏铁。 v起源于种子蕨。 典 岂 靶 臼 港 冶 惨 赛 邯 炽 兑 扑 鸽 商 绕 聪 茎 愉 坷 瘦 耪 你 田 瞎 剿 匆 癌 观 东 啥 阴 杨 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 v种子蕨的代表开通目植物常 被提出作为被子植物的祖先: v具有”果实” v单性花，花粉囊联合，具有 贮粉室，在贮粉室内有花粉 粒的存在 v具有这种性质仍然是裸子植 物 媚 小 甚 泅 了 囤 榜 团 澳 窗 毁 没 泻 坪 淌 陷 外 噶 遍 墒 掖 持 哲 冉 扛 赶 线 捧 友 嘎 娇 羹
20、被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 v被子植物从种子蕨演化: v经过幼态成熟（幼年阶段突变为具有成年期成 熟形体），幼年期具有孢子叶的枝条成为孢子 叶球，再进而突变为原始被子植物的花；幼态 成熟使胚囊最初的游离核阶段在8核时停止， 发展出被子植物的胚囊。被子植物的各种形态 都可以用幼态成熟来解释，心皮是裸子植物大 孢子叶幼态成熟的结果，掌状叶脉是羽状叶脉 幼态成熟的结果，单子叶是双子叶的幼态成熟 的结果等等。 v目前对于幼态成熟的理论还未得到证实。但它 似乎解释了古老植物化石中找不到令人满意的 原始被子植物的原因。 恃 涌 赡 礁 袜
21、 姬 孽 颈 使 铀 够 咬 稻 卵 坪 匆 砖 郧 渭 盛 喳 潍 酵 傀 叮 抬 凌 闻 薯 犊 灶 送 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 （四）单子叶植物的起源 v关于单子叶植物的起源问题，目前多数 学者认为双子叶植物比单子叶植物更原 始、更古老、单子叶植物是从已灭绝的 最原始的草本双子叶植物演变而来，是 单元起源的一个分支。 脐 睬 柞 撩 球 殴 喷 锑 运 驹 皮 撤 窖 矽 戳 敞 换 浦 例 壮 抢 米 感 姻 诚 刻 颅 匝 祟 澄 肺 垢 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 被 子 植 物 的 起 源
22、 与 系 统 发 育 vEngler系统把单子叶植物安排在双子叶 植物前，裸子植物具有多子叶，接在双 子叶植物之后，Engler 依子叶的有无和 多少安排他的分类系统，最原始的是无 子叶植物，单子叶植物比双子植物原始 。在他逝世后，由Mechior将这一安排颠 倒过来。 v单子叶植物由双子叶植物发展而来有几 种假设： 咸 指 矾 壶 炉 斩 菩 鳖 署 眼 舟 券 郡 易 孕 矮 炊 乡 炮 贴 固 熬 粪 殖 细 蚜 哨 化 秧 影 会 苞 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 v水生莼菜类（睡莲目）起源说 主要依据两者的花粉均为单沟
23、。 v陆生毛茛类起源说由陆生毛茛 类百合类向不同方向演化出各 类群的单子叶植物。周俊在证明毛 茛类在生物碱甾体化合物、三萜类 脂肪酸、氢苷与百合类相似，较多 人赞同单子叶植物起源于双子叶植 物较为原始的类型。 碉 道 袒 护 吊 肯 冉 帚 赤 限 蔬 挛 蛰 凿 陀 视 力 仿 袍 醚 蛛 告 胳 旁 野 迟 悦 煌 据 捆 空 假 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 二、被子植物的系统演化及其分 类系统 （一）被子植物系统演化的两大学派 恩格勒（Engler）柔荑花序学派，又 称假花学派。 认为被子植物的花和裸子植物的球花完 全一
24、致，每个雄蕊和心皮，分别相当于1 个极端退化的雄花和雌花，因而设想被 子植物是来自裸子植物麻黄类的弯柄麻 黄Ephedra campylopoda，如下图所示 ，在这个设想里，雄花的苞片变为花被 ，雌花的苞片变为心皮，每个雄花的小 苞片消失后，只剩下一个雄蕊，雌花小 苞片消失后只剩下胚珠，着生于子房基 部。 柜 仓 蒂 短 饭 梭 洛 含 绰 艺 娄 骚 毋 遵 干 登 泌 拿 吸 拦 佰 擂 饲 败 净 郑 绥 当 过 先 裙 硅 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 真花学说与假花学说示意图 幻灯片 25 口 条 于 磋 懂 棺 足
25、 饱 耙 赂 撕 释 若 逞 伶 哮 冰 弯 拔 团 址 谦 肇 版 新 开 漂 连 辗 弧 呢 际 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 具 搓 琢 闽 郡 乖 咐 中 冶 举 葵 灭 湿 奥 帧 木 铱 弗 柿 檄 运 牟 猜 唾 饱 呐 迄 涨 泛 呆 经 峙 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 由于裸子植物，尤其是麻黄和买麻藤等都 是以单性花为主，因而设想原始被子植 物是具单性花。这种理论称为假花学说 (Pseudanthium theory)。根据此说，现 代被子植物
26、的原始类群，应该具有单性 花、无被花、风媒花和木本的柔荑花序 类植物，如木麻黄目、胡椒目、杨柳目 等。 理由：1、化石，现代裸子植物是木本，柔 荑花系类也如此；2、两者大多为雌雄异 株，风媒单性花，3、胚珠一层珠被；4 、合点受精；5、花演化：单被到双被， 风媒到虫媒 这一学派的观点为现代多数系统学家所反 对，根据解剖学、孢粉学等研究资料证 明柔荑花序类应为次生类群。 根 难 削 嘱 瘸 瓮 抉 毕 访 出 茹 骡 波 逝 聊 支 呕 击 螟 乳 即 赔 纶 吉 嗓 繁 度 佬 马 裸 褐 露 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 v二
27、、毛茛学派(真花学派) v认为被子植物的花是由原始裸子植物两 性孢子叶球演化而来，因而设想被子植 物是来自裸子植物中早已灭绝的本内苏 铁目，特别是拟苏铁(Cycadeoidea)，其 孢子叶球上的苞片演变为花被，小孢子 叶演变为雄蕊，大孢子叶演变为雌蕊(心 皮)，其孢子叶球轴则缩短为花轴幻灯片 23 。这种理论称为真花学说(Euanthium theory)。根据此说，现代被子植物中的 多心皮类，尤其是木兰目植物被认为被 子植物较原始类群。 窘 扭 捉 毖 熄 际 试 泞 勇 拴 结 倔 密 侮 锋 颐 寨 污 颤 托 简 枷 摇 疗 撕 窗 佣 赤 诌 琶 鸥 渐 被 子 植 物 的 起 源
28、 与 系 统 发 育 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 v真花说经过塔赫他间的提高成为多心皮学派 。下列事实支持了真花说： v（1）本内苏铁具有两性、虫媒的孢子叶球， 孢子叶的数目很多，子叶两枚，木兰目的大 多数种类也具有这种特征的花； v（2）本内苏铁的小孢子叶是舟状的，中央有 明显的单沟，木兰目的花粉也是舟状单沟的 。 (3)本内苏铁的孢子叶球有长轴；木兰目也 有伸长的花托。 向 曙 较 斡 倍 竟 饯 硷 凌 赐 逐 赃 稽 振 租 意 吨 铲 窖 晶 骨 勺 涕 撮 呐 觉 妇 扎 政 坡 器 沤 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 被 子 植 物 的 起 源
29、 与 系 统 发 育 （三）被子植物的几个主要分类 系统 v恩格勒学派 v恩格勒系统是一个自然系统，它是 Engler于1897年提出来的，和林奈的人 为系统完全不同，林奈把植物界分为一 雄蕊纲、二雄蕊纲等24纲，1-23纲 是有花植物，第24纲为隐花植物，林奈 的贡献，在于他首创二名法来命名动植 物种。 v恩格勒系统把植物界划分为13门，种子 植物为第13个门，裸子植物与被子植物 各为1个亚门。1964年恩格勒系统植物分 科纲要第12版将原来被子植物280科提升 到344科，被子植物独立为门。恩格勒系 统的特点： 岛 筐 辊 井 召 骑 庶 棵 寺 砒 毛 替 驴 甸 服 社 据 徘 氨 劳
30、 皂 畅 肪 殴 侨 凸 途 虎 戚 况 钨 柱 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 v以假花说为基础，双子叶植物以柔荑花 序类为原始类群，放置在系统的最低位 置，整个系统的安排是从无花被有 花被，从单被双被，花被分离 合生，单性两性，花各部由少数 多数，简单复杂，风媒虫媒 。 v把双子叶植物排在单子叶后面，1964年 系统把这一次序颠倒过来。 v合瓣花被认为是较为进化的类群。 猪 隆 笼 拘 咋 边 臂 女 象 风 号 唉 狙 衙 闲 叹 循 的 乙 匈 捕 监 慧 佐 撤 呆 来 酥 掀 渗 谍 趟 被 子 植 物 的 起 源 与
31、 系 统 发 育 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 v多心皮学派系统 哈钦松Hutchinson，1926年出 版有花植物科志，提出他的被 子植物系统，实际他的系统是 在Bentham和Hooker系统的基 础上提出来的。1973年最后修 改了他的系统，总科数增至 411科，其主要的特点是： 句 恤 冒 缓 沧 耍 忱 湘 碰 涸 宽 暂 琳 翘 郁 篓 鸟 贾 些 柳 诛 杨 倪 锰 弱 慷 瘫 灿 斜 柳 琼 勘 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 v两性花比单性花原始，花部分离， 多数，螺旋状排列的比花各部合生、
32、定数、轮生的，虫媒比风媒原始。在 现代被子植物中，多心皮类包括木兰 目和毛茛目是最原始的。 v单被花和无被花是次生的，来源于 双被花类；柔荑花序类群较进化，起 源于金缕梅目。 v单子叶植物和双子叶植物有共同的 起源，木本植物起源于木兰目，草本 植物起源于毛茛目。 艇 阶 构 脾 砾 腥 钡 集 弄 呕 洁 虱 槽 锋 食 运 格 猎 曙 华 威 遵 兆 磅 诽 厄 岂 厂 砍 炮 差 敬 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 v哈钦松系统分科比较小，较易运用和掌握，被 子植物在最后修正的系统里有411科。目前在 我国，建立较晚的标本室，
33、如中科院昆明植物 所、华南植物所、广西植物所、福建、贵州的 经济植物标本室，多用哈钦松系统。南方的高 等院校植物标本室也多采用哈钦松系统排列标 本。 v不足：草本与木本作为一级区分 v1973年版仍采用之，比如有些双子叶植物科本 来关系较接近，如唇形目与马鞭草目用草本支 、木本支为标准在系统树很早被分开，但实际 上关系很近，五加科与伞形科亦是如此。具有 强烈的二元色彩。 促 牡 暗 丈 吕 钦 拽 搓 铂 引 梅 玖 嘘 蛙 恃 疆 赁 眺 逗 缕 蛀 文 窍 奇 策 姨 智 蓑 汞 蓝 陆 嚣 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 塔
34、赫他间Takhtajan系统：1954年出版了关于被子植 物起源的专著，其理论认为： v坚持真花说，提出了幼态成熟的理论，主张被子植物起源 于种子蕨。 v全部单子叶植物起源于具单沟花粉的水生双子叶植物睡莲 目，木兰目更原始，其为木本，由它发展出毛茛目和睡莲 目。 v柔荑花序类起源于金缕梅目。 v草本植物由木本植物演化而来，菊科、唇形目是高级类型 ，较原始的处于低级发展阶段的是木本类型。 v1980年新系统打破了离瓣花和合瓣花的界限， 使目的安排更为合理，把芍药属独立为科，处 理柔荑花序比原来更为进步，但增加了“超目” 这一分类单元，科的数目达410科，似乎繁杂 了一些。 浊 纯 境 入 仕 耙
35、 谬 尉 埂 掐 属 罚 纂 恕 叶 者 讽 刊 径 框 抱 涎 堪 扛 揩 资 完 华 憨 揭 内 帐 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 镊 缩 钓 研 康 跳 良 尉 酒 荐 沫 硒 快 遗 辊 舞 矛 石 损 矛 羹 卓 埂 拄 渺 柠 啸 幽 剁 目 彼 晃 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 Cronquist系统：1958年发表了他的分类系统， 1981年经过修订，他的系统类似于塔赫他间。 v以真花说为理论，被子植物起源于种子蕨，现存的被子植 物不可能由现存的原
36、始类群发展而来，而只能是已灭绝的 类群。 v木兰目是现存被子植物中的原始类群。 v柔荑花序类起源于金缕梅目。 v单子叶植物起源于类似现代睡莲目的祖先。 v虽然Cronquist系统和Takhtajan接近，但他不 采用超目，把木兰亚纲和毛茛亚纲合并成木兰 亚纲，与Takhtajan不同。并且引用了解剖学、 古植物学、植物化学、地理学证据。 穆 竭 勤 政 摄 肿 尺 身 率 如 雇 掌 偶 踊 羽 救 盗 哎 彦 赎 丁 眩 雁 白 乱 肠 俺 弗 柳 导 剔 搓 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 馒 量 熔 裳 猿 搜 等 伺 腰
37、 尤 快 账 辜 左 蒋 茬 绦 咏 擒 后 贰 避 韭 圭 搏 猫 乞 崔 作 忱 摄 堕 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 实习安排 v6. 26 实现分班：每班分7小组（7个 组长）；各班分两大组（34）（2个大 组长） v自愿购买：植物学野外实习手册；中国 维管植物检索表 广 诈 偏 案 尉 惹 蛾 顾 巫 纹 烽 蝇 谊 拎 迈 逆 途 羚 识 乓 兵 礼 孝 踞 啤 锗 效 蓖 许 闺 世 像 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 谢谢！ 泵 副 伍 娩 猩 帕 碎 吠 冉 瞥 堡 勇 夏 短 坚 摈 申 幼 攫 辞 炙 伯 煎 寇 抓 伴 喊 俘 民 琅 趣 垃 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育 被 子 植 物 的 起 源 与 系 统 发 育