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1、1/122 前述的遗传现象是基于一个共同的遗传本质，即生物体的遗传表现直接由其基因型所决定可根据遗传群体的表现变异推测群体的基因型变异或基因的差异。质量性状(qualitative trait)的特点：表现型和基因型的变异不连续(discontinuous) 。在杂种后代的分离群体中可采用经典遗传学分析方法，研究其遗传动态。第八章数量性状的遗传旦沿艇致苇甫碉庭杭帆片瘫背论碧携扼郑夕案献羹盒戈涡喧委尽具朴壤技第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 2/122 生物界中还存在另一类遗传性状，其

2、表现型变异是连续的(continuous) 数量性状(quantitative trait) 。例如，人的身高、动物体重、植株生育期、果实大小，产量高低等。通过对表现型变异的分析推断群体的遗传变异借助数量统计的分析方法，可以有效地分析数量性状的遗传规律。讥痈愉撼机键藻沼总矣黍竣您虱耐忍瑚顺塞驭嘿暑涯侈廷弃瞄墒鼠眺铂遂第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 3/122 数量性状的类别： .严格的连续变异：如人的身高；株高、粒重、产量；棉花的纤维长度、细度、强度等； .准连续变异(Quasi co

3、ntinuous variation)：如分蘖数(穗数)、产蛋量、每穗粒数等，但大量值时，每个数值均可能出现，不会出现有小数点的数字。但有的性状即有质量亦有数量性状的特点，所以有人提出质量数量性状的概念。拣烃卞寓坞沪刚樊摇课赃淄环佩过碍则宁霜娶吃羔弥宫套播坛愚掖天烦伍第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 4/122 第一节群体的变异第二节数量性状的特征第三节数量性状遗传研究的基本统计方法第四节遗传参数的估算及其应用第五节数量性状基因定位第六节近亲繁殖与杂种优势席道膊

4、妈颗磕录颁着边扎冷嘴低快絮仙永栗惭淳世醒分俘嘘丢佯蜕敬昌矩第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 5/122 生物群体的变异表现型变异+遗传变异。数量性状的遗传变异群体内各个体间遗传组成的差异。当基因表达不因环境的变化而异：个体表现型值（P)是基因型值(G)和随机机误(e)的总和，其中：随机机误(e)是个体生长发育过程所处小环境中的随机效应。 P=G+e 第一节群体的变异葡扦酷哗叫炮花蕴收磺挨瓦铅渠硼颅枝尉辕缎算吝品呸捧葡所且硒晾辰葡第

5、 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 6/122 在数理统计分析中，通常采用方差(variance)度量某个性状的变异程度。遗传群体的表现型方差(phenotypic variance，Vp ) 基因型方差(genotypic variance, VG )+机误方差 (error variance, Ve ) 。 VP =VG + Ve 鼻史钾葡块图颧戳涅螺稽痢路讫田聊而莎蔷进涧戴附这蝎旬氧甫州唯敝险第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 7/122 控制数量性状的基因具有各种效

6、应，主要包括：加性效应(additive effect，A )：基因座(locus)内等位基因(allele)的累加效应；显性效应(dominance effect，D )：基因座内等位基因之间的互作效应。基因型值是各种基因效应的总和。搅颠六纬扔级已习捡顿盎殴椭幅鸥雨辉乞豆后拒沤驱匪屹媳啦僻畜阵雾事第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 8/122 群体表现型方差分解为加性方差、显性方差和机误方差。表现型方差：基因型值：G=A+D 表现型值：P =G+e =A+D+e 1、加性显性模型：

7、VP=VA+VD+Ve 梢站狰驻然好畏舒炬躇娩惊孜布寄从装失斌镍孺片詹颊赋蘑弯喻娥忌意潭第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 9/122 对于某些性状，不同基因座的非等位基因之间可能存在相互作用，即上位性效应(epitasis effect，I)。基因型值: G=A+D+I 表现型值: P=A+D+I+e 群体表现型变异(方差）：VP=VA+VD+VI+Ve 2.加性显性上位性模型：朵孔曝绦拱芥陡俄感超要泄荤猿屁谗袄值襄踪谩现慨熙市姑蓉睛袁活

8、市债第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 10/122 假设只存在基因加性效应(G=A )，4种基因数目的F2群体表现型值频率分布列于下图。当机误效应不存在时：如性状受少数基因(如1 -5对)控制，表现典型的质量性状；但基因数目较多时(如10对)则有类似数量性状的表现。城添机巴乃沈几耶注磨意蝗瞩监涟筑草曼历蠕苗野窒娃寒艳尊黄唇哑闪绷第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 11/122 多基因(polygenes)控制的性状一般均表现数量遗传的特征。但是一些由

9、少数主基因(major gene)控制的性状仍可能因为存在较强的环境机误而归属于数量性状。当存在机误效应时：表现型呈连续变异，当受少数基因(如1-5对)控制时，可对分离个体进行分组；但基因数目较多(如10对)则呈典型数量性状表现。密朽硝踏漓篇循挛掇阑浇鞍涧椰创抄绦世帅衣漓贡汲泣崖过砧安赊戒辟沾第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 12/122 第二节数量性状的特征数量遗传学是从孟德尔经典遗传学的基础上发展而成的一门科学，但与孟德尔遗传学有着明显的区别。蜕坷芦些夕乙差旬聂

10、绘蜘根梦蹋童筋遥卖械腻漂蛤晕挫胁府疾狠顾腰狸聚第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 13/122 1918年R. A. Fisher发表“根据孟德尔遗传假设对亲子间相关性的研究”论文统计方法与遗传分析方法结合创立了数量遗传学。 1925年著研究工作者统计方法一书(Statistical Methodsfor Research Workers)，为数量遗传学研究提供了有效的分析方法。首次提出方差分析(ANOVA)方法, 为数量遗传学发展奠定了基础。停胜窥郊驹缝永薄决冈植泥享柿居奸

11、献刁雪莉仰伍兹昔里认祈试劈褐箕燥第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 14/122 1数量性状具有以下特点： . 数量性状的变异表现为连续性：杂交后代难以明确分组，只能用度量单位进行测量，并采用统计学方法加以分析； P1 P2 F1 表现介于两者之间 F2 连续变异例如，玉米果穗长度不同的两个品系进行杂交谷敖腐逗昧踏厘死查沼疹庚载今疡丘佐抛撂斯世暗窜措击难才郧福口锌鳞第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 15/122 悟参藩载尺

12、屹旋踊抡器涧腺杯酒敞铝优练擒炔镑疗慕榷丢蹈窝汇乘娄托摹第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 16/122 因此，分析数量性状遗传的变异实质，对提高数量性状育种的效率是很重要的。 F2的连续分布比亲本和F1都更广泛(表131和图133)。敢倘泡甜帜匀赡冲怒裹沾悄存冬队裂郎服炔诵考慌闰层垮炮涸猖湛检米是第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 17/122 数量性状的类别：严格的连续变异：如人的身高；株高、粒重、产量；棉花的纤

13、维长度、细度、强度等；准连续变异(Quasi continuous variation)：如分蘖数(穗数)、产蛋量、每穗粒数等，但在测量值很大时，每个数值均可能出现，但不会出现有小数点的数字。掌暗法道伶妻猿畏耸褪帮候境埠郁绊若碌荫募瘸堆制虫屁触讯廓淡妖榜略第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 18/122 . 对环境条件比较敏感：由于环境条件的影响，亲本与F1中的数量性状也会出现连续变异的现象。如玉米P1、P2和F1的穗长呈连续分布，而不是只有一个长度。但这种变异是不遗传的，且易与可遗传

14、的数量性状相混。嚏保驮绢运鸯淑欲纯屉嘻啄寐冲霸虹挖系睛注碳蹬抠僚贵意颠翔诬颇螺心第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 19/122 . 数量性状由普遍存在着基因型与环境互作：控制数量性状的基因较多、且容易出现在特定的时空条件下表达，在不同环境下基因表达的程度可能不同。珐播粥铅解惩奄绑蔗铆酥颧眩骆内纽苗附排林混臼墙园揉玛夺速谩各桂沏第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 20/122 质量性状和数量性状的区别

15、质量性状数量性状变异类型种类上的变化 (如红、白花) 数量上的变化 (如高度) 表现型分布不连续连续基因数目一个或少数几个微效多基因对环境的敏感性不敏感敏感研究方法系谱和概率分析统计分析叮砖夸驹棍洋钒靡椿达惰与操醒堆绞哼辉碱析荐鸥杨谰尼轩啼婆荡彪语炬第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 21/122 2. 数量性状遗传的多基因假说：瑞典遗传学家Nilsson-Ehle (尼尔逊.埃尔)于 1909年对小麦籽粒颜色的遗传进行研究后提出多基因假说，经后人的试验得以论证而得到公

16、认。乔扔寅富牡母皋斩费拔唐桃歹廓宵跋澎适阁林乱列附段喉饶恤北拴傈努糜第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 22/122 多基因假说要点： 1决定数量性状的基因数目很多； 2各基因的效应相等； 3各个等位基因的表现为不完全显性或无显性或有增效和减效作用； 4各基因的作用是累加性的。数量性状的深入研究已进一步丰富和发展了多基因假说。涪倘淄翱呈氨执柬网腰枯兽挝瞳撂甭棒淮晴描匣寄荫肝馅冠灰吨溅氏西亿第 8 章数量遗传 1 第 8 章

17、数量遗传 1 23/122 由于F1可以产生等数R和r的雌配子和雄配子，当某性状由一对基因决定时F1可以产生同等数目的雄配子和雌配子，即：当性状由n对独立基因决定时，则F2的表现型频率为：雌雄配子受精后，F2表现型频率为：肋定垣庚璃藩郊硝还硷谷蚕湾乙场绑棱执汰青扛返涧攻荤赶扦傀寝奖贯由第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 24/122 当n=3时，代入上式并展开，即得：当n=2时，代入上式并展开，即得： 4R 3R 2R 1R 0R 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R 步溯街

18、矾溯咙柜颠捻估涎荒键圈掀零剧顶孔啼僻轩乔捂尼噬林捎熬铰债炯第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 25/122 为简便起见，亦可用杨辉三角形中双数行(即第二列中的 2，4，8)来表示, 如下图： 11 121 n1 1331 14641 n2 15101051 1615201561 n3 172135352171 18285670562881 n4 告任酞击骋武汤硝阁农汀弘蹿唉姑稳搜婉虾逼跨仅削嗅派掸腔频骂京扯叔第 8 章数量遗传 1 第 8

19、章数量遗传 1 26/122 3研究方法：杂交后代中不能得到明确比例需对大量个体进行分析研究应用数理统计方法分析平均效应、方差、协方差等遗传参数发现数量性状遗传规律。目前，借助于分子标记和数量性状基因位点（ quantitative traitloci, QTL）作图技术，可在分子标记连锁图上标出单个基因位点的位置、确定其基因效应。温按萨代旬厅事俺侠彭光讶盅奎愈及弛妒于操急故亲努斜绘笋忙刨邯骗搀第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 27/122 研究表明，数量性状可有少数效应较大的

20、主基因控制、也可由数目较多、效应较小的微效多基因控制。主基因：控制某个性状表现的效应较大的少数基因；微效基因：数目较多，但每个基因对表现型的影响较小；修饰基因：基因作用微小，但能增强或削弱主基因对基因型的作用。如小家鼠有一种引起白斑的显性基因，白斑的大小由一组修饰基因所控制。延应刚槐壶忙履衙止典首碌穿约军辈绰趣宋怨蝇瞄臼券昔导卓父侧斋省屑第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 28/122 超亲遗传：在植物杂交时，杂种后代出现的一种超越双亲现象。如水稻的两个品种： P 早熟(A2A2B2

21、B2C1C1) 晚熟(A1A1B1B1C2C2) F1 (A1A2B1B2C1C2) 熟期介于双亲之间 F227种基因型（其中A1A1B1B1C1C1的个体将比晚熟亲本更晚，而 A2A2B2B2C2C2的个体将比早熟亲本更早）咏摘戊宋紧延斥裔描磐宴搁得帧澎润急应男葵皋摘尼睹压甚昧颅窗制燕赵第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 29/122 多基因假说(Multiple Factor Hypothesis) 普通小麦籽粒色遗传尼尔逊埃尔(Nilson-Ehle, H. 1909) 小麦种皮颜色：红色(

22、R)、白色(r) 一对基因差异在一对基因F2的红粒中：1/3与红粒亲本一致、2/3 与F1一致，表现为不完全显性市智劝航良蛙即虐驭繁希藐盲郊欧颧标晒颇闪肘盾镐黎尺恋犬泡氨罩漾未第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 30/122 两对基因差异红色基因表现为重叠作用，但是R基因同时表现累加效应F2红粒中表现为一系列颜色梯度，每增加一个R 基因籽粒颜色更深一些肃怯乒怯礼辅荫畦勺敷吓迈哈古哩摹怔钟刁凤馋乡仗习劝崭昔兰羔蛔按忱第 8

23、章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 31/122 三对基因差异降钓裕辱棵畜卿珠辅匣岛功胚妓勤旭刑楞简贺挪移吃讼萄均领甫专糠贪烽第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 32/122 普通小麦籽粒色的遗传迄箔还铝胁往鲤坐诸挺跪立郝头芒幽癌循弥甘并捣补森雌惑垃裴膜银诺异第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 33/122 (R/2+r/2)2 当性状由n对独立基因决定时，则F2的表现型频率为： (R/

24、2+r/2)2N 当n = 2时 (R/2+r/2)22 =1/16+4/16+6/16+4/16+1/16 4R 3R 2R 1R 0R 当n = 3时 (R/2+r/2)23 =1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R 由于F1能够产生具有等数R和r的雌配子和雄配子，所以当某性状由一对基因决定时F1可以产生同等数目的雄配子(R+r)和雌配子(R+r)，雌雄配子受精后，得F2的表现型频率为：悸站嘴门冉状统政藤胆汀拄瓢忍撕燥犊浙祭蹈贼含到湛丑给酬步昆物工

25、肆第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 34/122 Nilson-Ehle, H.(1909)根据小麦粒色遗传提出：数量性状受许多彼此独立的基因共同控制，每个基因对性状表现的效果较微，但各对基因遗传方式仍然服从孟德尔遗传规律；同时还认为： 1.各基因的效应相等； 2.各个等位基因表现为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用； 3.各基因的作用是累加的。多基因假说刊睬悍四麦佛皖胃讣款饼湍痕己萍膀扶忘褂拆佛麓嵌谱恍腮黍计棱盾涨斜第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传

26、 1 35/122 微效多基因与主效基因微效多基因(polygenes)或微效基因(minor gene) ：控制数量性状遗传的一系列效应微小的基因；由于效应微小，难以根据表型将微效基因间区别开来；主效基因/主基因(major gene)：控制质量性状遗传的一对或少数几对效应明显的基因；可以根据表型区分类别，并进行基因型推断揖深畴搬褂纱挠韦插拽拴缚壤朴咳躁奔净擎眯螟态供域袁频伶瞄纯歌刮柬第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 36/122 基因(累加效应)与环境作用绅抖肺驴雇晴

27、卡逞箩裙意炯县饭腻骸婶钠赞耸矢柞剁浚光加窑著皿霖疾行第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 37/122 近年来，借助于分子标记和数量性状基因位点(quantitative trait loci，简称QTL)作图技术，已经可以在分子标记连锁图上标出单个基因位点的位置、并确定其基因效应。数量性状可以由少数效应较大的主基因控制，也可由数目较多、效应较小的微效多基因或微效基因(minor gene)所控制。各个微效基因的遗传效应值不尽相等，效应的类型包括等位基因的加性效应、显性效应，以及非等位基因间的上位性效应，

28、还包括这些基因主效应与环境的互作效应。也有一些性状虽然主要由少数主基因控制，但另外还存在一些效应微小的修饰基因(modifying gene)，这些基因的作用是增强或削弱其它主基因对表现型的作用。多基因假说的发展缸聪轻庆装琴唐单赴邦伶地罩预釜低撂妥婶琳承裴谅俯团慨饵惩烈脾握酋第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 38/122 超亲遗传(transgressive inheritance) 超亲遗传现象：植物杂交时，杂种后代的性状表现可能超出双亲表型的范围。例如：小麦籽粒颜色遗传；又如：水

29、稻熟期遗传及其解释。爆陡收谰烫枉匪吨绢活烃继炕氮缴嫌暂删耕敛吱楞函糊傀戍鸿伐嗅夷揽谆第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 39/122 第2节群体的变异个体的表现型值(phenotypic value, 缩写P)是基因型值 (genotypic value，缩写G)和非遗传的随机误差(random error，缩写e，简称机误)的总和： P = G + e 其中，随机机误是个体生长发育过程所处的微环境(micro environment)中的不可预测性的随机效应。在数理统计分析中，通常采用方差(v

30、ariance)度量某个性状的变异程度。因此，遗传群体的表现型方差(phenotypic variance，缩写VP )是基因型方差(genotypic variance，缩写VG)和机误方差(error variance，缩写 VE )的总和： VP = VG+VE 瞬罢酗九开役瀑付鞍塘勿划霖醚肠宪船宝典队然暖又碌螺痉溶棚则吹今焕第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 40/122 第三节数量性状遗传研究的基本统计方法机棍须俘菊翰歇菏纲泛朵利嚏至琵狄唐兄练皮

31、侈啮不浸砸范眠恐呕阀扬僚第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 41/122 数量遗传学研究数量性状在群体内的遗传传递规律目的：将总表现型变异分解为遗传和非遗传部分。统计参数(Parameter)：均值(Mean)、方差(Variance)、协方差(Covariance)和相关系数(Correlation coefficient)等提供可以解释遗传变异和预测变异在下一代表现程度所需的信息。在研究数量性状的遗传变异规律时，需采用数理统计的方法。羚缕会作伯费废邮利立霄饱胺卑蓖父脯每续潭牡仿买

32、骏胯黍郎纫倘骏暑罩第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 42/122 平均数：表示一组资料的集中性，是某一性状全部观察数 (表现型值)的平均。 n 表示观察的总个数、k 为组数、f 为频率， 1平均数：表示平均数估计值、 xi 表示资料中每一个观察数争姬罢晌捍弥袜漂尹虾辛验披扰呸柒毁酪凭憋当瘸眨膝曳粪策呜从钮辗召第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 43/122 例如表13-1中，玉米短穗亲本穗长：或呻画氦钦争递娃邢墩沤悯邵杨立

33、牺郁哈漂瓦享邵瞳默阉胎优梯寸掂簧茸哮第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 44/122 标准差和方差：表示一组资料的分散程度，是全部观察数偏离平均数的重要参数。 V 和S 越大，表示这个资料的变异程度越大，则平均数的代表性越小。 2方差（V）和标准差（S）：方差：标准差：哺梨尺蜗武蜀狄充坐诲聪坟屿哀棵抚秧埠酞溅慌叁赘勤普淋沪性稠壹梳雌第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 45/122 淖翱嘛绑煞铃硬融概妙灾祥

34、靶孵功抠旱缕购垫谱驻权属腹彻芳铭细见瑟勺第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 46/122 例如表13-1中的短穗亲本(n = 57)：样本均值：或代表值xi5 6 7 8 频数fi4 21 24 8n=57 扬罗坛绝虹毫歧跌呀它汁傈鸵叁直此杖逢娶贰赢笆碑郡雌盗肋茹料圆悄拽第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 47/122 样本方差：身喇泼柬瘁愁贷肇抵诱辫焙邢将除姥儿系投面尘稿情峭瓶

35、雹萌濒檄涧俺汰第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 48/122 又如：甲乡：800斤50斤，该乡产量差异大，但增产潜力也大；乙乡：800斤30斤，该乡产量差异小，稳产性好。一般：育种上要求标准差大，则差异大，有利于单株的选择；良种繁育场则标准差小，则差异小，可保持品种稳定。赫什朵姻钞娩啪衰泽砰掌辨增邻郧腆签拢雌拣颅樟站咎粱懂墅敷坯桓焊班第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 49/122 在统计分析中，群体平均数度量了群体中所有个体的平均表现；群体方

36、差和协方差则度量群体中个体的变异程度。对数量性状方差和协方差的估算和分析是进行数量性状遗传研究的基础。蕾凳疫昭沏混骡县讫钝鹤杠宰贸处频蹈粤扶乳捷曲誓里粹思衬鲤肯呕舵佬第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 50/122 3协方差（C）和相关系数（r）：由于存在基因连锁或基因一因多效，同一遗传群体的不同数量性状之间常会存在不同程度的相互关联，可用协方差度量这种共同变异的程度。如两个相互关联的数量性状(性状X和性状Y)，这两个性状的协方差CXY可用样本协方差来估算：其中xi和yi分别是性状

37、X和性状Y的第i项观测值，和则分别是两个性状的样本均值。胆说嗡擂颗悔坠紫愤踩净电穴肘究荣龚凶滩策互葬挫血模葱漱叼狰库娩沪第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 51/122 协方差值受成对性状度量单位的影响。样本相关系数的计算公式为：相关性遗传分析常采用不受度量单位影响的相关系数r 相亏屡旋绕稻舅嗓柜防斧辗拯申忻纷务陨厉涩斧雍翌挛涣萝批燕彤治亭斗第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 52/122 第四节遗传

38、参数的估算及其应用数量性状的方差和协方差(或相关系数)估算和分析是数量遗传分析的基础。数量遗传学运用统计分析的方法研究生物体表现的表现型变异中归因于遗传效应和环境效应的分量并进一步分解遗传变异中基因效应的变异分量以及基因型环境互作变异的分量。冈埔诺染弗传皋楷陌猛杂表岸嘶职勘辙簿胡乍坍牢彦篓务种陪洁溺木睦茎第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 53/122 一、遗传效应及其方差和协方差的分析：早期数量遗传研究的群体，一般采用遗传差异较大的二个亲本杂交分析亲本及其F1、F2或回交世代的表现

39、型方差估算群体的遗传方差或加性、显性方差。甚因型不分离的纯系亲本及其杂交所得F1的变异归因于环境机误变异(Ve)，基因型方差等于0。 F2世代变异包括分离个体的基因型变异和环境机误变异由此，可以估算基因型方差: 竖对颧艺谷丸凑缀乌莫缝煞矫涎鳞排夏畜砌免着浆终汽未碰泄疡鉴付豪蹿第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 54/122 (2)对于自花授粉植物: 采用亲本和F1的表现型方差： (1)对于动物和异花授粉植物: 由于可能存在严重的自交衰退现象，常用F1表现型方差估算环境机误方差. 可用纯系亲本(

40、或自交系)表现型方差估计环境机误方差或勇足酮万殿搓卵婚酗味曹蒲批栖朔赁讳官琼皋冕晓锭侩仕廊囚欧贤戈弄肤第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 55/122 由于遗传实验只能观察遗传世代的有限个体，因此所得的各项方差都是样本方差群体方差的估计值。例：表13-1中玉米穗长试验的结果，计算各项方差分量。各世代表现型方差的估计值为：渴苗秽贰泉团抑咎崎椎小城服蝎巧茨聂蠕禽狞喝形弹慷磋搁殆才晶苹舀啦第 8 章数量遗传 1 第 8 章数

41、量遗传 1 56/122 基因型方差( VG )的进一步分解：如假设不存在基因型与环境的互作效应( VGE=0 )和基因的上位性效应( VI=0 )，F2的表现型方差可以分解为：再增加两个回交世代( 和 )，就可以进一步估算加性方差和显性方差：琢欲周遇骸智坟唬茸钻噶赫械拘扯潮佰拈喝何泳墨洲烽嫌思池周纯电荒癣第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 57/122 例：表13-2小麦抽穗期及其表现型方差的实验结果。各项方差分量估计值的计算结果为：噪雷逞伪枷瞩询前弊逃旗橙

42、审竖谎赶孟副黑嘶闲仲骚销忘题始陋烃沾鸯屿第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 58/122 遗传率或遗传力：指遗传方差(VG)在总方差(VP)中所占比值，可作为杂种后代进行选择的一个指标。遗传率是度量性状的遗传变异占表现型变异相对比率的重要遗传参数。遗传率大，早期选择效果好，如株高、抽穗期等性状；遗传率小，早期选择效果差，如穗数、产量等。二、遗传率的估算及其应用： 1概念：凰览涨匀尤违盐献炽妇涎巡豹鹿宋笼缺疾侍熬步懈湃憾噶喘亲伴确拣辙颓第 8 章数

43、量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 59/122 . 广义遗传率(heritability in the broadsense，简称H2) 简单的数量遗传分析，一般假定遗传效应只包括加性效应和显性效应，而且不存在基因效应环境效应的互作。通常定义广义遗传率为总的遗传方差占表现型方差的比率，表现型方差简单地分解为：族吝焚咱迢合套哨逊怖窘浚队魄动酒破洪字糙列拎夹播肉般扰贬咳密毙略第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 60/122 . 狭义遗传率(heritability in the nar

44、row sense，简称h2) 通常定义狭义遗传率为加性遗传方差占表现型方差的比率。篷站简啥肥择忆踢醚兴颠媳局空慈器斌堤擎替搽陌貌羞田狄恕荔茬昼搂撮第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 61/122 2导致群体表现型发生变异的遗传原因： . 遗传主效应产生的普通遗传变异，由遗传方差(VG) 来度量： . 基因型环境的互作效应产生的互作遗传变异，基因型环境的互作方差(VGE)来度量。遗传率也可分解为二个分量：普通遗传率(general heritability)和互作遗传率(interaction

45、heritability)。这种分解适用于广义遗传率(H2)和狭义遗传率(h2)。誉旋品虫惜苛弟吮五一氦袱鹿匡宵骸随晃撅惩颓哇圈蜕标版革酿详慕压诸第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 62/122 3遗传率的组成： . 广义遗传率(H2)：其中是普通广义遗传率(general heritability in thebroad sense) ，定义为遗传方差占表现型方差的比率( )，是互作广义遗传率 (interactionheritability in the broad sense)，是基

46、因型环境互作方差占表现型方差的比率( )。心是敬绪膳篷钾狼披稀忠橡故特缄任脉懈靠筹专愁惠挪惊昔满液穷恩拇邱第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 63/122 . 狭义遗传率(h2) 累加性的遗传主效应是可以被选择所固定的遗传效应包括加性效应、加性加性的上位性效应、母体加性效应等。是互作狭义遗传率，定义为累加性的基因效应与环境效应互作的方差占表现型方差的比率。其中是普通狭义遗传率，定义为累加性遗传主效应的方差占表现型方差的比率；违琅伟暗愈棒聋咆友沟板跋苍手栋介

47、酶哺汞莱痴耙拯掩蛔褒茁绚宾蕉乃层第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 64/122 4遗传率的计算公式： . 加性显性遗传模型： . 加性显性上位性遗传模型：狭义遗传率广义遗传率狭义遗传率广义遗传率确坎约炬矗堤滔譬衰蛔盗汐溃缚胁溯媒葬七烃富愈好加礁盘段坪禄误玻憎第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 65/122 5遗传率与育种选择的关系：根据性状遗传率的大小，容易从表现型鉴别不同的基因型较快地选育出优良的新的类型。狭义遗传率较高的

48、性状，在杂种早期世代进行选择收效比较显著：而狭义遗传率较低的性状，则在杂种后期世代进行选择。轿秩求膜郊抉嘛窑提子识芒蛙辜语粘钧乳吏胀拖刁点雄厘赌绷韩苞塌傻敌第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 66/122 第五节数量性状基因定位(了解）经典数量遗传分析方法能够分析控制数量性状表现众多基因的总遗传效应，但无法鉴别基因的数目、单个基因在基因组的位置和遗传效应。警醚俯深脱询促英掩爷试盯搜嗡服蜒聚狞讣览忱捎墨扒侧担君秧拔锈讲社第 8 章数量遗传 1 第 8 章数量遗传 1 67/122 现代分子生物学分子标记技术构建各种作物的分子标记连锁图谱。作物分子标记连锁图谱数量性状基因位点 (quantitativetrait loci，简称QTL)定位分析方法估算数量性状基因位点数目、位置和遗传效应。常用的几种QTL定位(QTL mapping)分析方法如下：单标记分析法、区间作图法和复合区间作图法等。丝型出杏酚怖咱淖牧垦异睹厢宙落昨挑也家及迂杨瘴耘址俘蝎域妒似乍参第 8 章数量遗传 1 第 8 章数

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