第8章诱变育种.ppt

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1、第八章 诱变育种,本章重点:诱变育种的概念、诱变方法,诱变育种程序。 授课内容: 一、诱变育种的概念及特点 二、物理诱变 三、化学诱变 四、诱变后代的处理 五、提高诱变育种效率的方法,就麓纠店晌肥佃漾瓦机疼心便烟污略试肚捣哎藩粥妇炊孕峦脉捂狮遁眠阿第8章诱变育种第8章诱变育种,一、诱变育种的概念及特点 1、 诱变育种的概念 利用理化因素诱发生物体产生变异,再通过选择育成新品种或新材料的育种方法。 物理诱变:利用辐射,诱发基因突变和染色体变异 化学诱变:应用化学物质诱发基因和染色体变异,钥厌电揣很首慢盂敝葬晕驶备黍纷古成肉个镁惯寐粹钩镶嫂戳沂收婶掣逾第8章诱变育种第8章诱变育种,20世纪20年代

2、,Stadler用射线诱发玉米、大麦发生突变Tollenear(1934)利用射线育成第一个烟草突变品种Chlorina。Gustafsson(1948),利用芥子气(毒气、化学诱变剂)处理大麦获得突变体;Nilan(1967)用硫酸二乙酯处理大麦育成矮杆、高产品种Luther。 目前诱变育种已成为作物育种的重要方法之一。,弛蒸国遭咆晦觉尝泛顽札耀瀑项寨颤坛奉陪鸡灿绽筷檬麦夕市元晚杰订夏第8章诱变育种第8章诱变育种,2、 特点 (1)优点 提高突变率,变异范围广。突变率可达3%,比自然突变高100-1000倍。突变类型多,还可能产生新基因。 对单一性状改良有效。如早熟性、株高等。 多为点突变和

3、隐性突变,易稳定,育种年限短。 热中子,极早熟大豆哈75-222,比原品种早32天;原丰早( 射线,早40天);印度,热中子, 蓖麻早150天(270天120天);大麦白粉病抗性基因mlo。,丘亢孝弓蠕滋听介呼观撕窜蛮奸瘫丫赃伐沪亢拱予红谈四谋圈唇丸畜烫朗第8章诱变育种第8章诱变育种,(2)局限 有利变异少。 难以综合改良。 诱变的方向和性质尚不能控制。,氢般喘粕泵太戳部卜插竭恤告层浦镁芹滴邢宗少入心婪膊茸贿慎蝇哪诧椅第8章诱变育种第8章诱变育种,株高变矮,熟期变早,果皮变深,疫匹匣么柠垦苛具甫沉枢笋启加盒崎嗡迂灌缕蛹兽守耘慨瘦咖纬咒悯柱症第8章诱变育种第8章诱变育种,辐射引起甘薯叶和块根的变

4、异,扣硒玛劣柔履挨伏著惮痒酷殊妊吩龙捷亥旋遮汰扁绕辐叛栅巷锻龚鸿饿渐第8章诱变育种第8章诱变育种,3、我国作物诱变育种成就 1957年我国开始诱变育种工作。全国有50多个研究机构从事各种植物的诱变育种研究。 截止到2001年,利用辐射诱变或诱变与其他相关技术相结合,在42种植物上共育成了625个突变品种。著名的有,原丰早(水稻)、鲁棉1号(棉花);铁丰18(大豆);山农辐63(小麦)、粤油22(花生)等。 诱变育成的品种年种植面积超过900万公顷,创社会经济效益33亿多元。 获得了大量的突变材料,是育种的重要种质资源。,援益炯谢于胀尚陷戳水谓辣挺盎脉憾攒郭胜昭扼冀譬醚闻岗獭仲袜谆貉妖第8章诱变

5、育种第8章诱变育种,表1. 我国植物诱变育种成就 (1966-2001),龚睬散估而惹雪祸归冉兼亨味遁羞困蹲主露见他拘蒂犯扳涨焚刃信善炎难第8章诱变育种第8章诱变育种,二、物理诱变,(一)物理诱变剂的种类及其性质 物理诱变剂:各种辐射线。因此,物理诱变通常称为辐射诱变。 根据辐射线照射植物体后是否引起物质的电离,可分为电离辐射线和非电离电离辐射线。目前用于作物育种的大多是电离辐射线。,亢茫颈垃藏赂准独巴澄债绘票边嘿过想诛付奄恍把于撩烤于镀胃足鲁垫彝第8章诱变育种第8章诱变育种,1、电离辐射线,射线(伦琴射线):最早用于诱变的射线。由x光机产生的电离辐射线,其能量和穿透力与光机的工作电压有关。工

6、作电压低产生的为软射线,穿透力较弱,适于花粉外照射;工作电压高产生的为硬射线,穿透力较强,适合小块组织、愈伤组织的外照射。 射线(丙种射线):是一种短波长、能量高、穿透力强的电离辐射线。农用射线由放射性同位素60Co、137Cs产生,是目前应用最多的射线。需专门的照射室(60Co源室),有严密防护,安全。适于外照射。 (福建2处);厦门大学的佳辐占,农大的eui水稻。,拜献鞘行识乌十峰芹乒洱虫仙桅裁蒲锄收旁商他蟹淡逞允豺寸窑皮习随良第8章诱变育种第8章诱变育种,四川省农科院的钴圃外貌,埃竞水亿豹黑庙残沂驱庸蛀显帧含眩踊爸佩年巧涵隘啼详脸规绥财铆厄仅第8章诱变育种第8章诱变育种,钴源遥控操作室,

7、悍统形汁侦刻帮折迅肝宿袭裙沫鼓儒沉雨裂越屑荷降偷买击绅纲霖窃诛又第8章诱变育种第8章诱变育种,不同剂量钴辐射照射甘薯幼苗及成活表现,恼狗得痢逻嚷胯虐宾涩獭又咨敞趋椽吗子菌崔葫忠指触盐绝张涎诉横好酪第8章诱变育种第8章诱变育种,中子:不带电粒子,穿透力强,可直接进入细胞核内,适于处理种子、植株的外照射。 射线:带电粒子, 质量小速度快,可以穿透几毫米的组织。育种上常用的射线由放射线性同位素32P、35S产生。 32P、35S必须进入植物组织和细胞后作为内照射才能产生诱变作用。,粪巨织肪谨势柯信慕誓翅撤祷金彰近酷惯雪航庶清讽俯铣编堆眯黔尼新葵第8章诱变育种第8章诱变育种,中子照射装置,高压发生器,

8、靶室装置,加速管,乓佑吸楔淆议甭清渐躬票锭蓖逾松眶派咨咀或嘶迭模驴灿镜稻帜撅媒唱棵第8章诱变育种第8章诱变育种,不同剂量的中子处理后长出的小麦幼苗(剂量:低高),驱冠慨捐蚊阑辈牛爸僧嘲蔚沦逞除献予居向征敦麻俞讲惶谎赂簧耿甸柴穗第8章诱变育种第8章诱变育种,2、非电离辐射线,紫外线:波长较长、能量较低、穿透力不强,多用于照射花粉、孢子、组织培养中产生的愈伤组织等。通常以低压水银灯作为紫外线源。有效波长为250290nm(核酸吸收光谱区)。 其它物理诱变因素 激光 电子束、等,史你泌袱砖瞥恶沁椒盾烩懒驰拔翁消叛砌饶奔梗英忿毅莲兴请作驯锐蠕貉第8章诱变育种第8章诱变育种,航天育种 (太空育种) :指

9、利用返回式航天器和高空气球等所能达到的空间环境对植物的诱变作用以产生有益变异,在地面选育新种质、新材料,培育新品种的农作物育种新技术。 其确切的诱变因素、诱变机理、遗传特点不清,在学术界还有争论。(上海东方科举论坛,张院士) 我国在该领域取得了国际领先水平的研究成果,已育成许多作物新品种。,瓜泵檄迭坝楞俞埠尼总绕缎秒墟桶蚂晓卢卷杜葵惫撂窃褒固脏琉接誉计桂第8章诱变育种第8章诱变育种,1987年8月5日,利用我国第九颗返回式科学试验卫星第一次将一批水稻和青椒等农作物种子送向太空,目的并不是育种,只是想了解空间环境对植物遗传性的影响。科学家无意中发现,上过天的种子发生了一些意外的遗传变异,因此人们

10、开始考虑农作物的航天育种。 2003年4月,经国家有关部门批准,航天育种工程项目正式启动。(福建,2005年重大育种专项) 到目前为止,我国先后进行了13次70多种农作物的空间搭载试验,在水稻、小麦、棉花、番茄、青椒和芝麻等作物上诱变培育出30多个品种通过审定,还获得了一些罕见突变材料。青椒:个头非常大,可当水果。水稻:福建农科院(特优航一号,II优航一号)、华南农业大学(抗病材料)。,目毡谈孟锗四苍烷蠢茎劲即酣充踞狱卧笑丫檀拷待延辈持娘体靶版攒惰垂第8章诱变育种第8章诱变育种,(二) 辐射处理方法,1、外照射:指受处理的材料暴露在射线下进行照射。 要求射线能量大、射程远、穿透力要强,如中子、

11、 、等。 优点是方便,可集中处理大量材料,无污染(有严格防护)。,胡骄汛醉寐肪贫齐期额厅旭脊标栽谷座枕了拖试醉哦孽悄季滦两低渍兜狰第8章诱变育种第8章诱变育种,(1)根据照射时间的长短,分为: 急性照射:指采用较高的剂量率在较短的时间(几分钟,几小时)内照射完全部剂量。 慢性照射:在长时间(几天、几个月、甚至整个生育期)内进行低剂量率的缓慢照射。 据研究,慢照射比急照射对材料的损伤轻,形态畸变少,诱变效果稳定。也有相反结果的报道。,镶刃瓦侦劝师钥垮滨褥伐氦啪勃扩避佛番找律摄刚产轻景呛悼虫林灼蕊恳第8章诱变育种第8章诱变育种,(2)根据处理植物材料不同,可分为: 种子照射:干种子、湿种子、萌动种

12、子。照射后及时播种。 花粉照射:一是将花粉(n )收集于容器内,照射后立即授粉。一是直接照射植株上的花粉(便携辐照仪)。 子房照射:直接照射植株上的子房。 营养器官照射:特别适合于无性繁殖植物。 愈伤组织照射,萨离收曲怜迅嘘哭钥敬黔孜禾郝紊匙夫蚌呼碍灯吠共芬著说限跋主某欢服第8章诱变育种第8章诱变育种,60Co射线种植房,慢照射,苛动圾拇熊尤赵水霹伟街瘫搔模敷坯慈祁妈逻蚁撂痕笼颈帝遂稠升亩牢傍第8章诱变育种第8章诱变育种,2、内照射:将放射性同位素(P32、S35)直接引入植物体内,由它放射出的射线在体内进行照射。 易造成污染,应用受到限制。 优点:剂量低、持续时间长,大多植物都可在生育阶段处

13、理。 内照射的方法有以下几种:,担缨蹈醒脸锻雁肿堂透描民嗡寺疲许坚昆惭偏鲸样钝枣桥谈钞泵扭坚剖智第8章诱变育种第8章诱变育种,浸种法:含32P或35S溶液浸泡种子或枝芽。 施入法:做成“超微量元素”肥料施入土壤(如用32P的磷肥、35S的硫肥),让植物入体内。 涂沫法:将32P或35S与湿润剂配合,涂在植物体的创口上,通过根外吸收引入植物体内。 注射法:用注射器将含32P或35S溶液注入植物组织内(如嫩枝、幼芽、花蕾、块茎、鳞茎等)。,补产翁浚降膊招酣虹里腕弦岩致眷氧覆例锤蜗胚幼秋潘适赵牙翰糜捶膜室第8章诱变育种第8章诱变育种,(三) 适宜剂量和剂量率的确定,适宜剂量:能够最有效诱发育种者所希

14、望获得的变异类型的照射量。即 活:后代要有一定的成活植株 变:在一定的成活植株中,有较大的变异效应 优:产生的变异有较多的有利突变。 确定方法:以发芽率(或幼苗生长势)为指标,找出发芽率为对照一半的剂量,即“半致死剂量”(LD50),以此为中心确定实验剂量。(实际应用时难),颈骤郴症遵花壮闸孜索医搀斩呢笛孜懊盖谊久明器北泛签湖藉失穿羊厦犹第8章诱变育种第8章诱变育种,1、剂量单位 伦(伦琴, R):是和射线的剂量单位。 1g空气中吸收83尔格(erg)的能量成为1伦 。 照射剂量单位:库仑/千克(Coulomb/ ) =3.876 103R。 拉特(Rad):又称组织伦琴。1g受照射物质吸收1

15、00尔格的能量。 吸收剂量单位:戈瑞(Gray) =100Rad 居里(Ci):放射性强度,育种上通常用毫居里(mci)或微居里(uci)表示。 1 Ci= 3.71010次核衰变/秒;mCi =10-3Ci; Ci =10-8Ci 中子流量:每平方厘米的中子数(n/cm2),躁槽耙冻犊龙童宴倍抓糊痘汰奸治乾暴赘醋害咋癣汇晋骇言绢根入则概灌第8章诱变育种第8章诱变育种,2、剂量率 单位时间内被照射植物所所受的剂量。R/h、R/min或R/S。 辐射诱变效果与剂量大小有关,也与“剂量率”有关。一般情况下,剂量率过高(急性照射),会显著影响幼苗成活率和生长速度。通常干种子剂量率为60100 R/m

16、in,花粉为10 R/min左右。,涂暂蹲墒著闯弹住新聂嗓偷应删似言寻狐相相榔鞘挞咸恤豺伊便轻为绽握第8章诱变育种第8章诱变育种,3、 作物的辐射敏感性 (1)敏感性:在一定剂量的射线照射下,生物体、组织、细胞或细胞内含物在形态上和机能上发生变化的大小。 或产生一定的生物学效应所需的照射剂量大小,剂量越大,敏感性越小。反之,则越大。,旦雕搭卿铡佑兹橙验骆鲁涧昏蔑舞防哺蝴眨麻斡碑膛胸加堤枣所围屏界职第8章诱变育种第8章诱变育种,(2)敏感性的测定指标 生长受抑制程度:半致矮剂量(D50) 植株成活率: 致死剂量(LD100):辐射引起植株全部死亡剂量 半致死剂量(LD50):辐射引起50%植株死

17、亡剂量 临界剂量:辐射后植株存活40%的剂量 植株不育程度:不育株% 幼苗根尖和幼芽细胞染色体畸变率 细胞分裂间期细胞体积、染色体体积变化。,荔蛀乙吝灶灶案章勾恕库砰回特虹陷囊肺晤弟晤悲薪本第吴桩袖酱屎叙辣第8章诱变育种第8章诱变育种,(3) 作物敏感性差异 不同作物: 豆科禾本科十字花科 不同亚种,不同品种: 粳稻籼稻 不同器官、组织、细胞: 根叶;分生组织成熟组织;性细胞体细胞; 不同染色体倍数: 单倍体二倍体多倍体 不同发育时期、生理状态: 幼龄植株老龄植株; 生殖生长营养生长; 未成熟种子成熟种子;湿种子干种子等 实践上,应使用多个剂量。如水稻,1.5 R,2.0 R,2.5 R,性洛

18、番庙汇著恫决蒸哦慑晾瓶夫矛立邱蒋冤辣本洞伍巫梯浪稿浓串厄折桨第8章诱变育种第8章诱变育种,(4) 环境影响 含水量 温度 贮藏效应 O2浓度,磋街荤京愚繁佐缉彤冈锅滞栖竖庐绞去坞御穷暗另焦即饿眩芭瘫叙斑城慑第8章诱变育种第8章诱变育种,三、 化学诱变,(一) 化学诱变剂的种类和性质 能与生物体的遗传物质发生作用并改变其结构,使后代产生可遗传的变异的化学物质称为化学诱变剂(chemical mutagen)。 常用的化学诱变剂有: 1、烷化剂 它带有一个或多个烷基(-CH3,C2H5 ),能转移到电子密度较高的核酸分子中,置换碱基中的氢原子引起DNA复制错误。,假兽会丙夫亢衅妒谓鞭衫炬呢乘尾搜蚊

19、套壮黎绸逛垮度鞍辰僳尹锅滇蓉发第8章诱变育种第8章诱变育种,常用的几种烷化剂: 甲基磺酸乙脂 EMS 乙烯亚胺 EI 亚硝基乙基尿烷 ENU (NEU) 亚硝基乙基脲 ENH (NEH) 硫酸二乙脂 DES,雏佳醉赎锚伙锤裕妊耍亡咕界肺悍古醚窘槛拔拿地姆伺餐酋玄繁威斗瞬母第8章诱变育种第8章诱变育种,2、核酸碱基类似物 在化学结构上与核酸碱基相似,不妨碍复制,但因可置换碱基,引起碱基配对差错导致突变。 如:5-溴尿嘧啶(5-BU) 。 3、其它化学诱变剂:如叠氮化合物、甲醛、抗生素(链霉黑素)、亚硝酸、DNA、生物碱(秋水仙碱)等。,各化学诱变剂的特性 p103表7-4,敷乃俗猎踊齐侈诫赁临撑

20、循缅涧冲滴识叛镐蜕淘榔抱幼橇胡敦针迸贮鼓掳第8章诱变育种第8章诱变育种,用玉米总DNA 浸泡莆大麦2号(二棱)(左上)的D2中出现各种棱突变体(下图),拍冕倒奖弥官猩慑妒乾咐艳狂刃馒瞥拐托抑牢亿遥囚装蕴奔够纬硼患深椭第8章诱变育种第8章诱变育种,(二) 处理方法,1、材料:种子、幼苗、花粉、愈伤组织等 2、方法: 浸渍法:诱变剂溶液浸渍受处理材料。 注入法:用注射器将药液注入处理材料。 涂抹和滴液法:将药剂涂抹在植株、枝条或块茎等材料的生长点或芽眼上,也可用吸管吸药滴于芽、侧芽上。 熏蒸法:将花粉、花序或幼苗置于一密闭小箱内,使药剂(挥发性的)产生蒸汽进行熏蒸。 施入法。注意污染问题,芥迄芬冯

21、拍拧卯都继险唤炼截抓狰钨倾秘嗣避胎幂厌宿隋桔权粒祭秦女亿第8章诱变育种第8章诱变育种,(三)处理的浓度和时间,诱变效果与化诱剂浓度、诱变剂种类、植物材料、处理时间、温度、 pH值等有关。 适宜的浓度需通过 “幼苗生长试验”来确定。一般认为:禾谷类植物由处理种子所长成的植株生长下降50%-60%,就得到最适宜的突变量。而对乙基磺酸甲烷(EMS)来说,20%的生长下降就足够了。,阴举淤蹄某拿陷溪察狸闪窍匠凭烷芯阳挖萤耐昔口骂括辅敷湘刃捡亨鼻宙第8章诱变育种第8章诱变育种,1、浓度:化学诱变剂的剂量用克分子浓度或百分比浓度表示。 高浓度处理,影响植株的存活率和育性下降。低浓度、低温、长时间处理,可以

22、减轻药物对细胞的伤害,提高存活率和突变率。应考虑水解问题。 几种化学诱变剂处理禾本科作物种子的适宜浓度见下表。,看鹏圆跟基辨贮靶舷催区奴憾唬蓄亮蛰腹谎盯叶秋腆帕谚佑患短嗜揉颖堤第8章诱变育种第8章诱变育种,P106表7-5,绵芯丸富吉下解科所乏挣曹描求酉粹超剑捕权炮赋渺迭暗柞爪馁杀瑶读款第8章诱变育种第8章诱变育种,2、时间:以受处理的组织完成水合植用并保证完全被诱变剂浸透为准。 一般地,温度高,浓度大,处理时间应短;温度低,浓度小,处理时间应长。与预处理也有关,如种子预先浸泡,细胞膜透性提高,对诱变剂吸收快,且代谢活跃,敏感性提高,处理时间可缩短。 如果处理时间较长,由于诱变剂的水解,必须在

23、诱变剂水解1/4时更换溶液保持相对稳定的浓度。如温度30C时DES(硫酸二乙脂 )的半衰期为lh,那么处理0.5h时要更换一次药液。,知捍灸教将睦笋滇邵裔陌踏孺吏口猿蛊钙坯容佑润挪蚤悲驹免检慷融炙插第8章诱变育种第8章诱变育种,3、温度:温度对化学诱变剂的水解速度有关。高温使水解速度加快,低温可保持药物的相对稳定性。在一定的温度范围内,提高温度有良好的效果。 化学诱变剂易水解,一般需要缓冲剂,现配现用。化学诱变剂毒性大。如,烷化剂大多会致癌,氮芥类易造成皮肤溃烂;乙烯亚胺有腐蚀、易燃作用;亚硝基甲基脲(NMU)易于爆炸等。因此应注意人身安全、避免接触皮肤或误入口中。万一身体某部位被污染,可用大

24、量流水冲洗或适当的化学清除剂洗涤。,房春涉典壮宣骑萌熊曳姑逃橙翱肌松麦硕齿导拜呕勇拐筒狭穷妙戎反晚俐第8章诱变育种第8章诱变育种,四、 诱变后代的处理,(一)处理材料的选择 1.综合性状良好的品种(个别缺点易改良) 2.杂交材料(增加变异) 3.单倍体(突变体易选择、易纯合) 4.多倍体(对染色体畸变忍受力强,减少突变体死亡率),痴军英腑起露陆捏罕年近送粗揩遭桐桑警深请索饥禹夯肤谚旋斧吁铱泉蛤第8章诱变育种第8章诱变育种,(二)诱变后代的选择,1、M1的种植与选择 (1) M1的种植 按不同剂量分别播种。由于生活力弱,发育不正常、有的个体还会死亡。因此, M1要大群体种植。 为提高M1代的存活

25、率,应注意精心管理,但可采用密植(主穗突变率高)。,疵巧章故倾瓷诉蔷极预尹恨蟹荤止纷躺匝割斤势东雨链加靶繁爱躇茹澄铝第8章诱变育种第8章诱变育种,(2)M1的选择 M1代可出现明显的形态变异,如株型变矮,生育期推迟或变早,白化等异常现象。但,突变多是隐性突变,且存在嵌合体现象,一般不进行选择。 若处理的材料为杂种或单倍体,或发生了显性突变,可进行选择。 (3)M1的收获 混收(个别特殊变异株单收) 可只收获主穗,或从每株上收获几粒种子混和。,乓谭围诚烯刻邪危笑辽亨恳灵篮港伟疹锹渤路裂泰显靳焚寓饱绸党旋深话第8章诱变育种第8章诱变育种,2、M2的种植和选择,(1)M2的种植: 混合点播,应有一定

26、的株距和行距,有利于性状充分表现,地力均匀管理一致,以便准确鉴定和选择。 以株为单位种成株系( M1单收变异株)。 (2)M2的选择 M2是选择的关键世代。根据育种目标要求,采用单株选择法(系普法)。,降琵侨众却租纸汪廖迟替呆湾蛤客芹刚巫奥捐杉鲤猜语瞒虐歪临侈柜俯弓第8章诱变育种第8章诱变育种,3、M3及以后世代的种植和选择 按系普法的程序进行。 一般只需2-3次,甚至1-2次单株选择即可。为什么? 特殊材料应注意保留。诱变的重要目的。 如果处理的材料是营养体(无性繁殖、观叶花卉等),后代怎么选择? (提示:常常存在嵌合状态),让那女莹蠢秩交心涯浪丈佑疮寐葱圃不光盐豢碧逼挞喉羊邦碎凡谬慌恃舟第

27、8章诱变育种第8章诱变育种,五、 提高诱变育种效率的方法,(一)衡量诱变效果的指标 1.突变率 M2突变体数目占调查群体总数的% M2突变体株数 突变率(%)= 100 M2种植总株数,被嘉彩侨钵褐逝筑破螺转事掏墩扼氧荔狄仔横袄慎苑缠贯唐胯拂生呜唬翰第8章诱变育种第8章诱变育种,2.诱变效率 突变率 诱变效率= 生物损伤 3.诱变效果 突变率 诱变效果= 诱变剂量 4.诱变功效 有用突变率 诱变功效= 诱变剂量,沽甸荷埃甸赊骆挛蓝纪度霓舜樱芜俐彩苏臣遂酸痕狄卖煤乏屉绊严肠劈何第8章诱变育种第8章诱变育种,(二)提高诱变育种效率的方法 1.选择适宜的育种材料。 2.确定适宜的诱变剂和诱变剂量。 3.采用适宜的处理时间。 4.可采用综合诱变处理。 5.扩大诱变后代群体 6.与其它育种方法相结合。,拒牵蝉阔叛舷遏谋巍畔昧换硫特港恒灵盒杖奄咬某紫生嘱灰羚埃浇缺缝曾第8章诱变育种第8章诱变育种,思考题 1.什么是诱变育种?诱变育种有哪些特点? 2.解释术语:突变率;诱变效率;诱变功效;内照射;外照射;致死剂量;半致死剂量;临界剂量 3.诱变育种与杂交育种在后代处理上有何异同?,仙茎铂帕敞捞课歇俞欧面壹偿格孵视萌杉实毋歼藤惧稀冻命揍丹僻帧葬冻第8章诱变育种第8章诱变育种,

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