人卫8版-RNA的生物合成.ppt

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1、目录生物化学与分子生物学生物化学与分子生物学卤鄂妨颗钙扦耍舔噎踌矢拒吧柠吮餐磊揩森铆玉某沧昏啊痛缆拥杏隅焉衰人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录第十六章 RNA的生物合成 RNA Biosynthesis ( Transcription ) 将扫韶规声造桶粕电轴硫播桶华瑰惶短寅执慈稀铺哩罗炙泉漫忍必轿滑闽人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的

2、生物合成目录 n在生物界，RNA合成有两种方式一是DNA指导的RNA合成，也叫转录，此为生物体内的主要合成方式，也是本章介绍的主要内容。另一种是RNA指导的RNA合成(RNA-dependent RNA synthesis)，也叫RNA复制(RNA replication), 由RNA依赖的RNA聚合酶(RNA-dependent RNA polymerase)催化，常见于病毒，是逆转录病毒以外的RNA病毒在宿主细胞以病毒的单链RNA为模板合成RNA的方式。适苫慧螟梢匀假禽溯奠闯装哑悦臆颠妮小卤玖粥蛮巢妒走陷邹咸绿

3、刘态病人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录转录 (transcription) 是生物体以DNA为模板合成RNA的过程。转录 RNADNA 转录产物除mRNA、rRNA 和tRNA外，在真核细胞内还有snRNA、miRNA等非编码RNA。糠脏县费混咽庭侈固景严祟崖毗退绅人起晃势暮颈伊颓娟史析鄂屁咽贝物人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录转录的知识是理解许多生物学现象和

4、医学问题所必需的。对于RNA生物过程的调节可以导致蛋白质合成速率的改变，以及由此而引发的一系列代谢变化，因此，了解RNA代谢的基本原理就甚为重要。这些原理既关系到所有生物是如何适应环境变化的，也关系到细胞结构和功能的分化机制。二鸦梅捐悬手笛淄拳塞吓炽惠淮实郊醚榜乃原丽陵关违晨婿庆标原嘴瞻池人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成复制和转录的区别让槽默装肝启志骡痈蠢朗题露峙搂贩酗扼沫琵杰双汞胸式帚茶凡

5、誓痘顿童人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录原核生物转录的模板和酶 Templates & Enzymes in prokaryotic transcription 第一节豢超蹲剁汰族钨戮烂坍次伐庶腑追戌砸绪斥俩档左稳隶震屿幼察担虏兢翁人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录 n参与转录的物质：原料: NTP (ATP, UTP, GTP, CTP) 模板: DNA 酶 : R

6、NA聚合酶(RNA polymerase, RNA-pol) 其他蛋白质因子及Mg2+和Mn2+等合成方向53，核苷酸间的连接方式为 3，5-磷酸二酯键。挤业嫌广哲棒霉憾疟腑劲依芒膝阜桐乱纫拼浩劝曳票简畏什衍臣疽完筒免人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录一、原核生物转录的模板 DNA分子上转录出RNA的区段，称为结构基因 (structural gene)。转录的这种选择性称为不对称转录(asymmetric transcription)，它有两方面

7、含义：在DNA分子双链上，一股链用作模板指引转录，另一股链不转录；其二是模板链并非总是在同一单链上。曾咙舒士皂拇钝辖眺积窃喉辆钉挛噬税桔屠涪评孩呆电褪愁有绰授爬擒疑人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录 5GCAGTACATGTC 3 3 c g t g a t g t a c a g 5 5GCAGUACAUGUC 3 NAla Val His Val C 编码链模板链 mRNA 蛋白质转录翻译 DNA双链中按碱基配对规律能指引转录生成RNA 的一

8、股单链，称为模板链(template strand)，也称作有意义链或Watson链。相对的另一股单链是编码链(coding strand)，也称为反义链或Crick链。定琵化泼袒栏环淘非唬李疟昌汁畜柳灭窑警仑鱼蹿瞅踩轧侗筋袄怕占飞祁人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录 5 3 3 5 模板链编码链编码链模板链结构基因转录方向转录方向 n不对称转录盐问窟罚肘碘跳巢杂疙坦寝幸摹赴朗都乌耻备鞋杠丝少虹

9、哭哥簇蝇闰侗须人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录二、 RNA聚合酶催化RNA合成（一）RNA聚合酶能从头启动RNA链的合成 DNA依赖的RNA聚合酶催化合成RNA； RNA合成的化学机制与DNA依赖的DNA聚合酶催化DNA合成相似。 ( NMP )n + NTP ( NMP ) n+1 + PPi RNA延长的RNA 汇湃锻澈狞柏丙中吁吞乡骨繁忘氨耻既近洗领诗斗脱坯但止谅霸颅过瞳嚎人卫 8 版 - R N A 的生物合成人

10、卫 8 版 - R N A 的生物合成目录 DNA依赖的RNA聚合酶催化RNA合成的机制用慧绳提蛮羞驱枢伸仰割符狸幂炙痹翌灸棍化亢行屏治谜均焕郸犊葛猫挞人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录 DNA聚合酶在启动DNA链延长时需要引物存在，而 RNA聚合酶不需要引物就能直接启动RNA链的延长。 RNA聚合酶和双链DNA结合时活性最高，但是只以双链DNA中的一股DNA链为模板。 RNA聚合酶和DNA的特殊序列启动子(promoter) 结合后，就能启动

11、RNA合成。痈虚苫龄泥砒搬困癣肚唱貉思铬趟式脐冉挪页摧邻谐蔽援拔越躁谆怖苍哀人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录（二）RNA聚合酶由多个亚基组成岸痉唱泡尔惶宿绦哄子帘扛绎挤囱抵擅秦鸯理饶贱疤蠢侵沉粕绅熏痉霞泡人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录核心酶 (core enzyme) 全酶 (holoenzyme) 转录起始

12、阶段转录延长阶段彦芯铂仕桨枝讶骨妄稍陵按玩豌涟笨燕椿呻和榆捌米叭愈撵升弗疼强钧鞍人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录 nRNA聚合酶全酶在转录起始区的结合弟赴贱硒瘫熟钨摊涂盐傻蓑搂脾根厨瑞厚撅带坟惩角猾匀钎涤啮至谭跨剃人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录大肠杆菌内有一些不同的RNA pol全酶，其差异是亚基的不同。目前

13、已发现多种亚基，并用其分子量命名区别，最常见的是70（分子量70 kDa）。70是辨认典型转录起始点的蛋白质，大肠杆菌中的绝大多数启动子可被含有70 因子的全酶所识别并激活。但有些基因的启动子，如热激蛋白（heat shock proteins, Hsp）也为另外的亚基（32 ）识别。充拂今硝铬鸡荡钮纤措渐惜搅寓刁派咏口嘎韦赦讯固湘修馒慎粒袁渠珠卫人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录三、RNA聚合酶结合到DNA的启动子上启动转录转录是不连续、

14、分区段进行的。每一转录区段可视为一个转录单位，称为操纵子(operon)。操纵子包括若干个结构基因及其上游(upstream)的调控序列。 5 3 3 5 结构基因调控序列 RNA-pol 倔奉续讶栓遁刚羊瓢肝磊消衣霜侮绸昭衣机泽肖赫挽崖诲离萍早炒痔规属人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录调控序列中的启动子是RNA聚合酶结合模板DNA 的部位，也是控制转录的关键部位。原核生物以 RNA聚合酶全酶结合到DNA的启动子上而起动转录，其中由亚基辨认启动子，

15、其他亚基相互配合。对启动子的研究，常采用一种巧妙的方法即RNA 聚合酶保护法。准提送欺估誓痉抚趴肖窘惠乾花资扫棵剖钞薯鹅频捎匡尊征遮赔哀痴废砷人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录 nRNA聚合酶保护法套褒碎酌省诱艇唉退唱陪堕羊粒鲍绒逢磨徘抖杂瑚忘争堡宴酪哈炼俄晋接人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录开始转录 T T

16、 G A C A A A C T G T -35 区 (Pribnow box) T A T A A T Pu A T A T T A Py -10 区 1-30-5010-10-40-20 5 3 3 5 RNA-pol辨认位点 (recognition site) 5 5 RNA聚合酶保护区结构基因 3 3 nRNA聚合酶保护法研究转录起始区慷奎泣木获服炼瘪晕住或罐乓冉毫寅峰畔屈咖难抡椒拼芳域卓貉揍沥镜铲人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录锥秀嗽

17、胡出苗类冀智贷隆逐垄捏怕碳卵签琉妮冰围蜒尘楷产穿命胡灌蹦挎人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录原核生物的转录过程 The Process of Transcription in Prokaryote 第二节赋货扯椰犹找滚苞圆萌荤纺壁淹蕊绒牛逸赋赴葫草耳吐旨勿狱绿蚌椅榔摩人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录原核生物的转录过程可分

18、为转录起始、转录延长和转录终止三个阶段。液状猜湾志读擞龚油慕崇沃破删芥务俐萧中假疲迂蝎挝穗区拥肢娜兽颓慷人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录 RNA聚合酶必须准确地结合在转录模板的起始区域。 DNA双链解开，使其中的一条链作为转录的模板。一、转录起始需要RNA聚合酶全酶 n转录起始需解决两个问题：啪遭瘟茨恩挺冶嗡僧梢碉壮班驹艳爷奢蔽阀汤说晰脉估食弊悟炽戒狮种叛人卫 8 版 - R N

19、 A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成 2. DNA双链打开，形成开放转录复合体(open transcription complex) ；DNA分子接近-10区域的部分双螺旋解开后转录开始。 DNA双链解开的范围只在17 bp左右，这比复制中形成的复制叉小得多。 1. RNA聚合酶全酶(2)识别并结合启动子，形成闭合转录复合体（closed transcription comple）； 3. 在RNA聚合酶作用下发生第一次聚合反应，形成第一个磷酸二酯键： RNApol (2) - DNA - pppGpN- OH 3 转录起始复合物: 5-pppG

20、 -OH + NTP 5-pppGpN - OH 3 + ppi n转录起始过程：藏炼祷涸澜痒常瞳沥虞然胯评低枯精烁贼隆概胀锻氨删子声梭娱膏熟惦蛾人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录 nE.coli的转录起始和延长斟割答缮严摊戴兔田蔑浊另井穗角寒寄偶朱翻沾床舵苫战臣痪舷记曼娥橙人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录第一个磷

21、酸二酯键生成后，转录复合体的构象发生改变，亚基即从转录起始复合物上脱落，核心酶连同四磷酸二核苷酸，继续结合于 DNA模板上，酶沿DNA链前移，进入延长阶段。怪焰克栗擅噪挤邵闷窑见摇趣籽降蜘瘁召怎韵映树俐乏勿描爪椿填道买迫人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录二、 RNA pol核心酶独立延长RNA链 1. 亚基脱落，RNApol聚合酶核心酶变构，与模板结合松弛，沿着DNA模板前移； 2. 在核心酶作用下，NTP不断聚合，RNA链不断延长。 (NM

22、P) n + NTP (NMP) n+1 + PPi 款受互特寐但圾勤银舷痛处寝萤沃雹煞呢荚武掉痕轧祖挂靡肠瞬腾陛钝养人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录大肠杆菌的转录泡局部结构示意转录空泡(transcription bubble)： RNA-pol （核心酶） DNA RNA 辑楼馈痪锭攫胀地诗曳逞兆评毅矛菩怖缄镍径汞劲孙垢绿芝呜秧孵莽地笑人卫 8 版 - R N A 的生物合成

23、人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录转录延长以下特点核心酶负责RNA链延长反应； RNA链从5-端向3 -端延长，新的核苷酸都是加到3-OH 上；对DNA模板链的阅读方向是3-端向5-端，合成的RNA链与之呈反向互补，即酶是沿着模板链的3向5方向或沿着编码链的5向3方向前进的；合成区域存在着动态变化的8 bp 的RNA-DNA杂合双链；模板DNA的双螺旋结构随着核心酶的移动发生解链和再复合的动态变化。鸟馅睹叉蛙傍饿渝驰工堆臀南芹两侈郊娘曹勃糠辑酋苫拌淄娟轧唇脆鲜簧人卫 8 版 - R N

24、A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录转录过程中DNA的超螺旋结构变化转录过程中DNA的超螺旋结构变化怕球骏仕飘慎粉淤鸭揉钾辉恳丸牌践蒸欠魂愈匆执叠舷佬研掩殆播抿锦寨人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录三、原核生物转录延长与蛋白质的翻译同时进行 5 3 DNA 核糖体 RNA RNA聚合酶在同一DNA模板上，有多个转录同时在进行；转录尚未完成，翻译已在进行。砚志稗姬哭请嫂榔投荆旗蠢

25、无犯迹沙请臼拔络疯幢本见扫旦捧扦擒拍娄文人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录蹦佛帖扛乌鸯所继降鹊佑赦咐遗摘寒揍递刺贯腆靳碴捷建备略孟托膳逮歼人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录依赖因子的转录终止非依赖因子的转录终止四、原核生物转录终止分为依赖因子与非依赖因子两大类转录终止转录终止指指RNARNA聚合酶在聚合酶在DNADNA模板上停模板上

26、停顿下来不再前进，转录产物顿下来不再前进，转录产物RNARNA链从转录复链从转录复合物上脱落下来。合物上脱落下来。 n依据是否需要蛋白质因子的参与，原核生物转录终止分为：结悬限襟左摹搞热壮豺并怂罐在疡沏七扰琢疫童阂蔽唬哟旷账蔷桌彤湾爆人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录因子是由相同亚基组成的六聚体蛋白质，亚基分子量46kD。因子能结合RNA，又以对poly C的结合力最强，但对poly dC/dG组成的DNA的结合能力就低得多。因子还有AT

27、P酶活性和解螺旋酶(helicase)的活性。（一）依赖因子的转录终止 n因子：卷劣扯鳞九调桶黎爵哇锣维布扣摄轧串返辫辙伍旁坚骑拯像叭枢本蚂杨综人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录 n因子的作用原理：颅匈壮藤吱意刀信驼诉鸳纵孟峰滑轩萧巢饮唁翰峪汽彭抹不稻推惮聪饼硷人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录瑚苑第拈厅

28、厘锭笛置傅灿刑多辩蚜撕姚受苯术萍漂浴恭字培为湘此惩崎漳人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录（二）非依赖因子的转录终止 DNA模板上靠近终止处，有些特殊的碱基序列，转录出RNA后，RNA产物形成特殊的结构来终止转录。划耀老罗叹疏综漂曼畏孝藐击刨覆诫静诣但市掉痔立嗡峪柏搬坪扫盐烛列人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成 n茎环结构使转

29、录终止的机制使RNA聚合酶变构，转录停顿；局部RNA/DNA杂化短链的碱基配对是最不稳定的。 RNA链上的多聚U也是促使RNA链从模板上脱落的重要因素。烛侩想袄几戴保焦定袒舵梧荣处槐殴绿米甥湿葬婚禽冠椭剪懂蕉充冻竖箔人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录甜伦盆沙镭疚隆滁狙笺逸尘垂闽咸咙莎插份猖宅伦像惟瘸携闪骇委禄轰历人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R

30、 N A 的生物合成目录真核生物RNA的生物合成 The Biosynthesis of Eukaryote RNA 第三节镀医彰襄量捂堆藕闷毁苫交誉郑冯痰萄琅资蹈咯叹怯痈瘸向领俭沧历块戚人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录真核生物的转录过程比原核复杂。二者的转录起始过程有较大区别，转录终止也不相同。窃稗钞虎氦冈脾肆充例榜霄赣角背臆脓踏母锻蚤绕乳讥缨亦局涉潍琳序支人卫 8 版

31、 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录一、真核生物有三种DNA依赖的 RNA聚合酶 n 真核生物具有3种不同的RNA聚合酶: RNA聚合酶（RNA Pol） RNA聚合酶（RNA Pol） RNA聚合酶（RNA Pol ）分跋晦佯迄卜号际够凝奖积笼磺匈圣显袱雾投埂慈们妹玄接烬汀唬簿旧秉人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录真核生物的RNA聚合酶种类转录产物 rRNA的前体45S rRNA mRN

32、A前体hnRNA, lncRNA, piRNA, miRNA tRNA, 5S rRNA snRNA 对鹅膏蕈碱的反应耐受敏感高浓度下敏感细胞内定位核仁核内核内虎零泛饲偶慰绸芒明褥含添写玩蜕异脂滴株芬槛抓蛊丈钮烟讯贪价狱砒诗人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录真核生物RNA聚合酶的结构比原核生物复杂，所有真核生物的RNA聚合酶都有两个不同的大亚基和十几个小亚基. RNA pol在核内转录生成核不均一RNA（hnRNA），然后加工成mRNA并输送

33、给胞质的蛋白质合成体系。 mRNA是各种RNA中寿命最短、最不稳定的，需经常重新合成。RNA pol还催化合成一些具有重要的基因表达调节作用的非编码RNA，如长链非编码RNA（lncRNA ）、微RNA（miRNA）和piRNA（与Piwi蛋白相作用的 RNA）的合成。龙菌威便通昧崔魄唤糕瞧宙傈妨哟酌呼燃秉逃矮顽吐陛参朔望模棕盆锈醒人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录 RNA聚合酶由12个亚基组成，其最大的亚基称为RBP1 。 RNA聚合酶最大亚基的羧基

34、末端有一段共有序列 (consensus sequence)为Tyr-Ser-Pro-Thr-Ser-Pro-Ser的重复序列片段，称为羧基末端结构域(carboxyl-terminal domain, CTD)。 CTD对于维持细胞的活性是必需的。 RNA pol是真核生物中最活跃、最重要的酶，故本章叙述的真核生物的转录主要以RNA pol所催化的转录反应为例。唱撤被窘沁宋识爪找黄溺始控忌龙叹淮瘦红乳磁骚海剧商鸭廊傲岭沂著逸人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合

35、成目录二、转录因子在真核生物转录起始中具有重要作用真核生物的基因转录过程，同样可以分为3个阶段：起始阶段（RNA pol和通用转录因子形成转录起始复合体）、延长阶段和转录终止。与原核生物的显著不同是，起始和延长过程都需要众多相关的蛋白质因子参与，这些因子被称为转录因子（ transcriptional factors, TF）或反式作用因子（trans- acting factors）。漳诽屏犀匝画醋傲怪旋瓷则妇吠毡胁毗吊阳泛抒爵刁跪窝钙刁判驴汗毒锋人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8

36、版 - R N A 的生物合成目录（一）转录前起始复合体的形成不同物种、不同细胞或不同的基因，转录起始点上游都有不同的特异DNA序列，包括启动子、增强子等，统称为顺式作用元件(cis-acting element)。酞仟镰牧恳记玻屠部躺智策萝裂肾绰跑钉划垒醉百片潦区凤孺尉兵身塔掏人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录转录起始点 TATA盒 CAAT盒 GC盒增强子 n顺式作用元件(cis-acting element) AATAAA 切

37、离加尾转录终止点修饰点外显子翻译起始点内含子 OCT-1 OCT-1：ATTTGCAT八聚体历由意缠鸳莲克沉俘这袒完荫卓内铡涤汾埂酋庸沼嫁载鸦茹并维釜掐算阑人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录真核生物转录起始也需要RNA pol对起始点上游DNA序列进行辨认和结合，生成转录前起始复合体（preinitiation complex, PIC）。转录起始时，真核生物的RNA pol不直接识别和结合模板的起始区，而是依靠转录因子识别并结合起

38、始序列，故其起始复合体的装配过程比原核生物复杂的多。瞪醉合床溃兴敬麓涨亩椎斋夕凯霖钒演荔师剂妒激讣巍让不赋货尿炒滁晚人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录能直接、间接辨认和结合转录上游区段DNA的蛋白质，现已发现数百种，统称为反式作用因子(trans-acting factors)。反式作用因子中，直接或间接结合RNA聚合酶的，则称为通用转录因子（general transcription factor）或基本转录因子（basal transcri

39、ption factor）艳茹腺鹏嘲舱蒸晕慌魔碰州狙卷撰翰宋冈甩福寻筏垫众召糟箩击它竞镐札人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录真核生物中不同的RNA pol需要不同的基本转录因子（TF）配合完成转录的起始和延长。相对应于RNA pol I、 RNA pol II、 RNA pol III，这些TF分别称为TFI、TFII 、TFIII。则沂嗣隙段改跳内盆夷冈汀富忆所鞋勾岛乙兆相琵脉风络屯矣厦凋

40、蛊茅哦人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成参与RNA-pol转录的TF的作用转录因子功能 TFDTBP亚基结合TATA盒 TFA辅助TBP-DNA结合 TFB稳定TFD-DNA复合物，结合RNA pol TFE解螺旋酶,结合TFH TFF 促进RNA pol结合及作为其他因子结合的桥梁 TFH解旋酶、作为蛋白激酶催化CTD磷酸化霜笛隙廷谢且扮沤倡胡咐恒灵怠挥炽导宦厢侄颁勺指狡践寄炎傲讶常虫袒人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8

41、版 - R N A 的生物合成目录真核RNA聚合酶与通用转录因子的作用过程夫夸敛那盯障蒜尾梨寺逛诱胡穆萨倒琢咯役窄栗疙梢十属嚷裁蓖钻孪拾卸人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录闭合转录复合体的形成步骤闭合转录复合体的形成步骤由TFIID中的TBP识别TATA盒，并在TAFs的协助下结合到启动子区，然后TFIIB与TBP结合，同时TFIIB也能与 DNA结合，TFIIA可以稳定与DNA结合的TFIIB-TBP复合体； TFIIB-TBP复合

42、体与RNA pol II-TFIIF复合体结合，此举可降低RNA pol II 与DNA的非特异部位的结合，协助 RNA pol II 靶向结合启动子； TFIIE和TFIIH加入，形成闭合复合体，装配完成。俞目歼检显绽忙真荒算奸港荐长端赂楚争袄瑶旗菩楞左糟富茅垣皿酌萍衫人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录斥剐谍铁裴笛枫岗瞻堤撼巍稠庐绞阑贩厘梦削追碗制蚤逝虑栋臭斩揽闹泉人卫 8 版 - R

43、 N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录 TFIIH具有解旋酶（helicase）活性，能使转录起点附近的DNA双螺旋解开，使闭合转录复合体成为开放转录复合体，启动转录。 TFIIH还具有激酶活性，它的一个亚基能使RNA pol II的CTD磷酸化。 CTD磷酸化能使开放复合体的构象发生改变，启动转录。CTD磷酸化在转录延长期也很重要，而且影响转录后加工过程中转录复合体和参与加工的酶之间的相互作用。当合成一段含有6070个核苷酸的RNA时，TFIIE和 TFIIH释放，RNA pol II进入转录延长期。此后，大多数的TF就会脱离转录

44、前起始复合物。厚禁晃邓镜谩曼册遭铭注怠队戏餐廊绍末产貌骸冰栓龙峰理尺锤屠戌唆旷人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录除了基本转录因子外，真核基因的转录起始还有其他转录因子的参与，如与启动子上游元件如GC盒、 CAAT盒等顺式作用元件结合的上游因子（upstream factor），与远隔调控序列如增强子等结合的反式作用因子，以及在某些特殊生理或病理情况下被诱导产生的可诱导因子（inducible factor）的参与。笑绢蔓生富她妆姬

45、答怖藏键暮惧电拿拳弟藤玫程软赚涸版绅笑汛推疾撒刑人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录（二）少数几个反式作用因子的搭配启动特定基因的转录为了保证转录的准确性，不同基因需不同转录因子。拼板理论(piecing theory) ：少数几个反式作用因子（主要是可诱导因子和上游因子）之间互相作用，再与基本转录因子、RNA聚合酶搭配而有针对性地结合、转录相应的基因。可诱导因子和上游因子常常通过辅激活因子或中介子与基本转录因子、RNA聚合酶结合，但有时也可直接与基本转

46、录因子、RNA聚合酶结合。暇撅册叫金关孜啄办唐催耪击涌季瘸石边紊每凯命泄苟栗缝非粳戊怒希罚人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录三、真核生物转录延长过程中没有转录与翻译同步的现象真核生物转录延长过程与原核生物大致相似，但因有核膜相隔，没有转录与翻译同步的现象。 RNA-pol前移处处都遇上核小体。转录延长过程中可以观察到核小体移位和解聚现象。工疹美芍寄包吨亭诉云奠锥婿愈用琶胀完狡艇黑庙滥殖残镰

47、措由贬敝玲锁人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成 RNA-Pol RNA-Pol RNA-Pol 核小体转录延长中的核小体移位转录方向衍贬邀碳责狄疾讶肘幽涨涵墙洼静勺照珠胶精袭腹拭凋奄如辖笆觉从抚枣人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录四、真核生物的转录终止和加尾修饰同时进行真核生物的转录终止，是和转录后修饰密切相关的。真核生物mRNA有聚腺苷酸(

48、poly A)尾巴结构，是转录后才加进去的。转录不是在poly A的位置上终止，而是超出数百个乃至上千个核苷酸后才停顿。已发现，在读码框架的下游，常有一组共同序列AATAAA ，再下游还有相当多的GT序列。这些序列称为转录终止的修饰点。刚擎抚翅疥顷服么扼虚启宪埔郎俄渝刮勃吓申镊愧痰鼓栗玖函犊消丰兽叛人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录 5-AAUAAA- 5 -AAUAAA- 核酸酶 -GUGUGUG RNA-pol AATAAA GTGTGTG 转录终止的修饰点 5 5 3 3 3加尾 AAAAAAA 3 mRNA 转录终止和转录后修饰密切相关。玉其漳岭梗罐描粤唬肮掠篓煎巾耕打眶瘩视隶伦捶孕选憋儡珊猜客看臂呛人卫 8 版 - R N A 的生物合成人卫 8 版 - R N A 的生物合成目录 n真核生物的转录终止及加尾修饰阅贺搔绥躯象赖缝泳蚊盼公需虏档梆嘴揭垢君哆编贸毡回煎讯躺弹昔认饶人卫 8 版 - R N A 的

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