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1、第二节第二节 真菌类的遗传学分析真菌类的遗传学分析 l一、四分子分析 l二、着丝粒作图 l三、链孢霉的连锁 l四、染色单体干扰 阵 杀 奴 规 鹃 接 瑚 都 丫 勾 套 炮 房 锯 辅 臀 请 嘶 脱 彪 瘤 糜 扇 窥 姜 绞 嘘 新 剑 壮 斡 呕 第 二 节 真 菌 类 的 遗 传 学 分 析 第 二 节 真 菌 类 的 遗 传 学 分 析 Date 1 一、四分子分析一、四分子分析 （tetrad analysistetrad analysis） l红色面包霉是遗传分析的好材料。原因 如下： （1）个体小，生长快，易于培养，数 量多。 （2）它的染色体结构和功能类似于高 等植物，且能
2、进行有性生殖。 （3）是单倍体，没有显隐性的问题， 基因型直接在表现型上反映出来。 符 侄 酌 咒 污 傀 丢 蝗 紧 热 涵 砷 椿 耸 少 冷 令 暖 盛 哭 雪 贰 莹 含 蛋 环 硬 违 疾 粹 艘 舶 第 二 节 真 菌 类 的 遗 传 学 分 析 第 二 节 真 菌 类 的 遗 传 学 分 析 Date 2 （4）一次只分析一个减数分裂的产物 ，手续简便。一般的二倍体生物的合 子是父母本两个不同减数分裂产生的 配子相互结合的产物，不易分析。测 交的目的就是每次只研究一个减数分 裂的产物，即配子的比例，但实验手 续烦杂。而红色面包霉是先由单倍体 融合成合子，尔后进行减数分裂，而 且减
3、数分裂后的产物可以直接观察。 荔 丽 牟 激 缩 歧 祷 嚣 迟 始 妻 铁 疏 凭 离 缅 蜂 汁 壤 羊 盏 思 雨 萨 局 崖 堆 诣 诽 规 三 婶 第 二 节 真 菌 类 的 遗 传 学 分 析 第 二 节 真 菌 类 的 遗 传 学 分 析 Date 3 l单一减数分裂的4个产物留在一起， 称作四分子。对四分子进行遗传学 分析称为四分子分析。面包霉的减 数分裂的四个产物不仅留在一起， 而且以直线的方式排列在子囊中， 这种顺序四分子在遗传学分析上有 许多好处： 李 魄 嫁 肩 坞 韭 秩 掺 递 诛 之 漆 掖 职 唱 郭 庆 鹰 复 茹 憨 敲 笛 翔 柯 屈 表 展 候 篇 水
4、蔬 第 二 节 真 菌 类 的 遗 传 学 分 析 第 二 节 真 菌 类 的 遗 传 学 分 析 Date 4 l（1）初学者可以简单明了地算出分 离比和计算重组率。 l（2）可以把着丝粒作为一个座位（ locus）计算某一基因与着丝粒之间 的重组率。这就是着丝粒作图（ centromeremapping）。 l（3）子囊中子囊孢子的对称性可用 以证明减数分裂是一个交互过程（ reciprocalprocess）。 派 席 牛 戍 胺 乞 懦 爬 莱 箱 暮 蚤 盂 狭 恃 矮 励 袖 蛙 该 宿 蛛 功 台 酱 讼 均 逗 蘑 祸 咕 恍 第 二 节 真 菌 类 的 遗 传 学 分 析 第
5、 二 节 真 菌 类 的 遗 传 学 分 析 Date 5 l（4）可以检验染色单体的交换有否 干涉现象。 l（5）四线分析证明，每一交换只包 括4线中的两线，但多重交换可以包 括一个双价体的两线、三线或四线 。 泣 哦 恋 傣 忌 沏 比 蜒 秽 傈 程 柄 碗 检 瑰 藏 绸 忧 适 洒 刺 缸 嘿 猜 明 厦 孙 姜 肇 幂 越 酥 第 二 节 真 菌 类 的 遗 传 学 分 析 第 二 节 真 菌 类 的 遗 传 学 分 析 Date 6 二、着丝粒作图二、着丝粒作图 l从野外采集来的面包霉能在简单的培养 基上生长和繁殖，一般称之为野生型或原 养型（prototroph）。在实验室中得
6、到的突 变型菌株（strain），一定要在培养基中添 加某一营养物质才能生长，一般称之为营 养缺陷型（auxotroph）。例如有一菌株一 定要在培养基中添加赖氨酸才能生长，称 之为赖氨酸依赖型（lysinedependent）。 固 邻 款 汝 着 别 极 蓬 糟 笆 蜒 屯 斡 蜂 揪 茨 克 崎 泉 诵 撒 柠 钥 智 盟 坝 伙 算 忘 扬 甚 肋 第 二 节 真 菌 类 的 遗 传 学 分 析 第 二 节 真 菌 类 的 遗 传 学 分 析 Date 7 l把野生型记作lys或，赖氨酸缺 陷型记作lys或。lys成熟后子囊 孢子是黑色的，lys是灰色的。lys 与lys杂交，所得到的
7、子囊中的孢子 ，4个是黑色的（），4个是灰色 的（）。8个子囊孢子可有六个不 同的排列方式（子囊型） 钧 缺 攀 茵 参 役 禾 谁 往 冀 浙 院 抨 莽 蛀 绊 陷 菇 罪 靴 铲 淮 肘 淹 月 渣 琢 容 擦 社 株 荧 第 二 节 真 菌 类 的 遗 传 学 分 析 第 二 节 真 菌 类 的 遗 传 学 分 析 Date 8 六种子囊孢子排列方式 铬 铝 局 佰 骂 茂 历 掩 晒 帝 岛 脾 郧 质 蒲 榴 雀 驭 州 抠 蕊 追 锑 佯 涌 援 酌 您 缴 六 日 缠 第 二 节 真 菌 类 的 遗 传 学 分 析 第 二 节 真 菌 类 的 遗 传 学 分 析 Date 9
8、l非交换型： (1)第一次分裂分离 (2) l交换型： (3)第二次分裂分离 (4) (5) (6) 晦 埋 盆 胳 靶 痒 瓣 扑 请 滚 甲 吃 像 避 候 鱼 民 屎 要 义 钩 烹 卒 贴 榔 猴 市 句 器 翅 特 女 第 二 节 真 菌 类 的 遗 传 学 分 析 第 二 节 真 菌 类 的 遗 传 学 分 析 Date 10 l（1）和（2）是怎样产生的呢？交换发生在着 丝粒与lys/lys座位以外。中期I时，带有lys 的两条染色体移向一极，带有lys的两条染色体 移向另一极。这样，就lys/lys这一对基因而言 ，在第一次分裂时就分离了，称为第一次分裂分 离。中期II时，着丝
9、粒分裂，每一个染色单体相 互分开，两个lys孢子排列在一起，两个lys孢 子排列在一起，再经过一次有丝分裂，形成 或两种子囊型。 在形成这两种子囊型时，着丝粒和基因lys/lys 之间未发生过交换，所以称为非交换型。 森 蜡 醇 峭 障 霜 奔 脾 丢 格 趣 炳 铭 所 氨 拜 势 恶 秸 勋 虚 员 懈 驶 晶 炮 踞 咆 慈 拾 禽 妈 第 二 节 真 菌 类 的 遗 传 学 分 析 第 二 节 真 菌 类 的 遗 传 学 分 析 Date 11 (3)和(4)的形成是交换发生在着丝粒与lys /lys之间。中期I时，分配到每一子核的 两条染色单体都是一个带有lys，一个带 有lys，所
10、以第一次分裂没有出现分离现 象。中期II时，才发生分离，所以称为第 二次分裂分离。再经过一次有丝分裂形成 4个孢子时，排列顺序是 或。这种情况是由 于lys/lys与着丝粒之间发生了一次交 换造成的，所以（3）和（4）是交换型。 氓 罗 点 寿 韩 诧 凋 贩 蝗 蛆 汕 畸 抑 西 舆 寞 集 碎 校 掇 岿 焦 赦 路 谷 硬 惭 揣 蜗 险 昼 粟 第 二 节 真 菌 类 的 遗 传 学 分 析 第 二 节 真 菌 类 的 遗 传 学 分 析 Date 12 l（5）和（6）也是交换型。其产生 过程请自己画图作为练习。 子囊型（3）（4）和（5）（6） 的出现表明交换发生在两条非姊妹 染
11、色单体间，也就是发生在四线期 。 氓 掩 鼓 雕 春 埂 棱 碱 铡 顿 堡 腥 弊 馆 龚 郴 膊 迢 叶 褂 甫 忆 蹿 孤 表 喧 苫 彩 谷 禽 迪 趣 第 二 节 真 菌 类 的 遗 传 学 分 析 第 二 节 真 菌 类 的 遗 传 学 分 析 Date 13 非交换型、交换型子囊的形成 枯 虐 遍 伞 矣 熬 唤 欢 谦 品 冉 业 望 逃 匪 抓 桅 舀 掂 鞋 琐 菏 敬 胜 档 狙 邦 绩 峡 璃 博 星 第 二 节 真 菌 类 的 遗 传 学 分 析 第 二 节 真 菌 类 的 遗 传 学 分 析 Date 14 l在（3）（6）的4种子囊型中，其实只有两对孢子 交换了位置，其余两对孢子维持原位。也就是说，每 发生一次交换，一个子囊中有半数孢子发生重组。所 以，着丝粒与基因间的交换值为： 这与二倍体物种中计算交换值的基本原理是一样的 。 假如有10个子囊对lys座位是非交换型，有6个子 囊对lys座位是交换型，则 重组率=6/10+61/2100%=18.75% 囚 狞 肚 凉 壶 赔 尝 急 囱 释 侠 踌 臂 熬 关 梯 瑰 淑 断 拆 棕 援 稚 足 囤 潦 车 迅 襄 赵 凯 斑 第 二 节 真 菌 类 的 遗 传 学 分 析 第 二 节 真 菌 类 的 遗 传 学 分 析 Date 15