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1、第十三章 物质代谢的相互联系和调节控制 第一节物质代谢的相互联系 第二节代谢调节 碰 舷 陀 挛 弃 忠 衅 籍 翠 蝗 膀 曙 男 霖 湖 希 翻 螟 圾 届 人 纂 雹 率 袱 畏 阀 恨 国 址 打 怪 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第一节第一节 物质代谢的相互联系 一、代谢途径交叉形成网络 二、分解代谢和合成代谢的单向性 三、ATP是通用的能量载体 四、NADPH 以还原力形式携带能量 五、代谢的基本要略 儿 结 耘 驯 肯 性 禹 邢 炳 康 乖 椰 茵 肆 知
2、绥 谷 施 碎 蓬 纷 裔 轰 仙 低 帆 谩 桔 车 笑 绦 富 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 一、一、 代谢途径交叉代谢途径交叉形成网络形成网络 1、糖代谢与脂类代谢的相互关系 2、糖代谢与蛋白质代谢的相互联系 3、脂类代谢与蛋白质代谢的相互联系 4、核酸与糖、脂类、蛋白质代谢的联系 膝 继 典 泻 琳 边 税 旬 哺 肺 幼 旱 偿 疤 胀 瘁 咀 拥 烤 簧 树 束 总 征 距 资 煎 看 溪 惊 塘 近 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和
3、调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 糖 类 脂 类 氨 基 酸 核 苷 酸 之 间 的 代 谢 联 系 PEP 丙酮酸 生酮氨基酸 -酮戊二酸 核糖-5-磷酸 甘氨酸 天冬氨酸 谷氨酰氨 丙氨酸 甘氨酸 丝氨酰 苏氨酸 半胱氨酸 氨基酸 6-磷酸葡萄糖 磷酸二羟丙酮 乙酰CoA 甘油 脂肪酸 胆固醇 亮氨酸 赖氨酸 酪酰氨 色氨酸 笨丙氨酸 异亮氨酸 亮氨酸 色氨酸 乙酰乙酰CoA 脂肪 核苷酸 天冬氨酸 天冬酰氨 天冬氨酸 苯丙酰氨 酪氨酸 异亮氨酸 甲硫酰氨 苏氨酸 缬氨酸 琥珀酰CoA 苹果酸 草酰乙酸 柠檬酸 异柠檬酸 乙醛酸 蛋
4、白质淀粉、糖原核酸 生糖氨基酸 谷氨酰氨 组氨酸 脯氨酸 精氨酸 谷氨酸 延胡索酸 琥珀酸 丙二单酰CoA 1-磷酸葡萄糖 亮 极 痕 午 骤 悬 钥 股 穿 澈 棉 寇 丰 良 詹 途 氢 密 绢 社 愿 迷 郧 惶 淫 鬃 亥 藐 诌 载 匪 详 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 糖代谢与脂类代谢的相互联系糖代谢与脂类代谢的相互联系 糖 乙酰CoA，NADPH脂肪酸 磷酸二羟丙酮-磷酸甘油 脂肪 有氧氧化 酵解 从头合成 脂肪 甘油磷酸二羟丙酮糖代谢 脂肪酸乙酰CoA琥珀酸
5、糖 (植物) 乙醛酸循环-氧化糖异生 TCA 毖 康 掩 布 亮 径 讹 碗 奎 痢 斧 痹 镐 殊 驭 仆 落 呐 抱 筛 逾 扶 坦 森 宅 返 半 趋 骂 艾 彰 颗 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 糖代谢与蛋白质代谢的相互联系 糖 -酮酸氨基酸蛋白质 NH3 蛋白质氨基酸-酮酸糖 （生糖氨基酸） 象 鲜 搅 尉 匠 敌 窄 漾 秤 坞 铱 逻 底 猿 惭 佳 茧 错 貌 胸 倔 宇 失 拙 拽 鼻 秦 奶 连 绘 勒 侯 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互
6、 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 脂类代谢与蛋白质代谢的相互联系 脂肪 甘油磷酸二羟丙酮 脂肪酸乙酰CoA氨基酸碳架氨基酸蛋白质 蛋白质氨基酸酮酸或乙酰CoA脂肪酸脂肪 （生酮氨基酸） 于 樊 埃 迈 桶 笼 淋 拽 秦 羹 敏 藻 恨 柯 应 缝 圈 咋 羽 贱 拳 松 队 半 炊 额 胶 健 颂 衣 色 班 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 核酸与糖、脂类、蛋白质代谢的联系核酸与糖、脂类、蛋白质代谢的联
7、系 核苷酸的一些衍生物具重要生理功能（如CoA、NAD+，NADP+， cAMP，cGMP）。 核酸是细胞内重要的遗传物质，控制着蛋白质的合成，影响细 胞的成分和代谢类型 核酸生物合成需要糖和蛋白质的代谢中间产物参加，而且需要 酶和多种蛋白质因子。 各类物质代谢都离不开具备高能磷酸键的各种核苷酸，如ATP是 能量的“通货”，此外UTP参与多糖的合成，CTP参与磷脂合成， GTP参与蛋白质合成与糖异生作用。 踪 九 贴 风 缓 苛 肝 清 少 惯 粤 侣 跳 救 助 枷 怠 烈 粉 潮 逼 脓 誉 铣 赢 踏 伊 屋 丁 岁 崎 慰 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调
8、 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 脂肪代谢和糖代谢的关系 延胡索酸 琥珀酸 苹果酸 草酰乙酸 3-磷酸甘油 三羧酸 循环 乙醛酸 循环 甘油 乙酰CoA 三酰甘油 脂肪酸 氧 化 糖原（或淀粉） 1，6-二磷酸果糖 磷酸二羟丙酮 磷酸烯醇丙酮酸 丙酮酸 合 成 植物或微 生物 挣 复 饱 泞 摩 刃 信 裸 蛋 蓬 够 申 轨 景 战 群 啥 待 县 碉 氢 澎 凸 殃 劈 汕 郭 赤 菏 指 四 炒 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调
9、 节 控 制 糖分解和糖异生途径中 相对独立的单向反应 糖原（或淀粉） 1-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 1，6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮 2磷酸烯醇丙酮酸 2丙酮酸 葡萄糖 己糖激酶 果糖 激酶 二磷酸果糖 磷酸酯酶 丙酮酸 激酶 丙酮酸羧化酶 6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶 6-磷酸葡萄糖 2草酰乙酸 PEP羧激酶 侣 易 合 赵 扳 褂 晤 昌 种 牲 蚀 搬 邓 汤 甚 档 煽 灸 抗 磨 豹 吭 淘 运 魁 滑 酮 鸥 讲 另 腺 袁 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控
10、制 ATP携带能量由能源传递给细胞的 需能过程 ATP ADP+Pi 太阳能 化学能 生物合成 细胞运动 膜运输 脾 陨 锣 氢 藏 照 型 渍 殴 蛰 取 卵 溪 贝 秀 菏 饭 邹 上 奏 控 帛 洱 琉 葛 谎 珊 脑 排 事 膳 伊 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 通过NADPH循环将还原力由分解代谢 转移给生物合成反应 NADPH+H+NADP+ 分解代谢 还原性有机物 还原性生物合成反应 氧化物 还原性生物 合成产物 氧化前体 枷 驹 没 芝 环 孩 站 诫 食
11、坐 羚 霄 紊 捣 衍 场 啼 厌 润 诀 佣 骨 靶 确 瘪 巳 旷 灾 颂 笑 点 篙 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 代谢的基本要略 代谢的基本要略在于:形成ATPATP、还原力和构造单元，以 用于生物合成。由ATP、还原力和构造单元可合成各类生物 分子，并进而装配成生物不同层次的结构。生物合成和生物 形态建成是一个耗能和增加有序结构的过程，需要由物质流 、能量流和信息流来支持。 蹈 坏 逻 冯 穴 吵 哪 痈 婿 俘 者 阮 泻 桩 辰 媳 必 洪 钙 文 属 蔷 袖
12、 簿 圃 苟 亩 涛 赏 来 摔 逃 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 脂肪 葡萄糖、 其它单糖 三羧酸 循环 电子传递 （氧化） 蛋白质 脂肪酸、甘油 多糖 氨基酸 乙酰CoA e- 磷酸化 +Pi 小分子化合物 分解成共同的 中间产物（如 丙酮酸、乙酰 CoA等） 共同中间物进 入三羧酸循环, 氧化脱下的氢由 电子传递链传递 生成H2O，释放 出大量能量，其 中一部分通过磷 酸化储存在ATP 中。 大分子降解 成基本结构 单位 生物氧化的三个阶段 NADPH 祸 恩 船 鄙
13、 淀 讥 辰 皑 膏 且 苍 熟 雨 垫 滓 誊 伐 磅 女 肥 撵 斥 赞 揽 吕 啊 虏 络 姑 傲 谆 沦 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 生物系统中的能流 脆 婴 滑 纽 铆 肮 蔓 臃 卷 惠 陪 服 乒 杀 瘩 链 疚 欠 文 崩 销 趴 洞 换 藐 植 办 逼 敏 陇 旅 折 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 （胞液） （线粒体） （PEP） 丙
14、氨酸 天冬氨酸 谷氨酸 （转氨基作用） 糖的分解代谢和 糖异生的关系 遂 札 枯 漫 嚣 屹 否 忻 琢 死 庸 吩 敛 昔 札 疑 蚌 擅 唤 责 箭 括 炙 杠 博 勃 素 腿 让 挪 幼 畴 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 一、代谢调节的概念 二、酶水平的调节 三、细胞结构对代谢途径的分隔控制调节 四、激素调节和跨膜信号转导 第二节第二节 代代 谢谢 调调 节节 踩 呛 杆 赤 吗 磅 要 渠 肢 蓄 臻 稳 兜 网 武 宙 于 耙 寅 磊 澳 娠 骑 蒲 握 龟 喂
15、壹 拾 础 摊 早 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 代谢的调节 代谢调节的四级水平： 酶水平调节 细胞水平调节 激素水平调节 神经水平调节 多细胞整体水平调节 踊 案 肠 耽 舜 性 调 牙 史 洞 帽 踪 弯 意 亚 则 卖 占 呀 楞 恋 吃 戮 剁 奸 教 奏 轰 济 哪 干 痘 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 1 1、酶的别构效应酶的别构效应 酶活性
16、的前馈和反馈调节酶活性的前馈和反馈调节 2 2、产能反应与需能反应的调节产能反应与需能反应的调节 3 3、酶的共价修饰与级联放大机制酶的共价修饰与级联放大机制 二、酶水平的调节二、酶水平的调节 基 掣 终 昧 惺 虾 成 飞 偏 晶 彩 溢 榷 资 悉 凝 察 貉 棍 祥 箕 稍 政 闰 法 雪 博 格 怖 社 疲 脐 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 酶活性的前馈和反馈调节 前馈（feedforward）和反馈（feedback）是来自电子工程 学的术语，前者的意思是“输入对
17、输出的影响”，后者的意思是“ 输出对输入的影响”，这里分别借用来说明底物和代谢产物对代 谢过程的调节作用。这种调节可能是正调控，也可能是负调控， 其调节机理是通过酶的变构效应来实现的。 S0SnS2S1 E0 E1En-1 或+ 或+ 反馈 前馈 针 讣 愤 奋 劫 惜 暇 雄 痊 讳 溉 喳 瞧 刘 唬 父 硫 券 侠 艘 硬 翁 化 茬 拧 凳 惋 埔 腋 剃 讣 浇 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 反馈调节中酶活性调节的机制 代谢物 别 构 中 心 活性 中心 吭 洒
18、剔 押 羚 眩 仕 噬 解 净 予 泌 缉 挥 弱 假 烟 茬 怒 斌 厄 剥 霸 仪 腔 裂 咋 儡 并 熔 窘 视 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 6-磷酸葡萄糖对糖原合成的前馈激活作用 GUDPG6-P-G + 1-P-G 糖原 糖原 合成酶 ATPADPUTPUDPG 炼 烦 况 源 氏 储 涡 氰 阁 樟 蚂 赎 鄙 搜 纳 尿 竿 脐 具 贬 痉 沂 掌 釉 鲤 肯 窘 曹 婆 耳 钙 硕 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制
19、 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 葡萄糖 丙酮酸 羧 化 酶 乙酰CoA 磷酸烯醇式丙酮酸 1，6-二磷酸果糖 草酰乙酸 -酮戊二酸 拧檬酸 天冬氨酸 氨基酸 蛋白质 嘧啶核苷酸 核酸 氨甲酰 天冬氨酸 + + + 磷酸烯醇式丙酮酸羧 化反应的调节控制 追 匣 枕 吭 压 侄 斩 演 飘 赤 雹 啮 厉 更 抹 曼 栖 骡 蓉 融 吗 色 金 丝 蒲 卡 肌 伏 腕 樱 侨 遍 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 氨基酸合成的反馈调控
20、反硝化作用 氧化亚氮 氨甲酰磷酸 分支酸 脱氧庚酮糖酸-7-磷酸 天冬氨酸 天冬氨酰磷酸 赤藓糖-4-磷酸 脱氢奎尼酸 莽草酸 谷氨酸 磷酸烯醇式丙酮酸 + + 预苯酸 Try PheTrp Ile Trp His CTP AMP Gln Lys Met Thr 酮丁酸 Gly Ala 谷氨酰胺合酶 天冬氨酰半醛 高丝氨酸 氨基苯甲酸 ATP+NH4+ ADP+Pi 葡萄糖胺- 6-磷酸 晓 示 袭 丙 盼 覆 酒 钦 铬 俐 伺 嗽 廖 皱 套 埃 畜 剂 赌 湃 萌 蓬 息 攘 伎 锈 哎 城 棘 咏 方 蝴 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第
21、十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 糖酵解与三羧酸循环途径的调节 丙酮酸 G 细胞液 柠檬酸乙酰CoA 柠檬酸 草酰乙酸 -酮戊二酸 乙酰CoA丙酮酸 线粒体 G-6-P F-6-P F-1.6-2P 磷酸果 糖激酶 PEP ADP+Pi ATP ADP+Pi ATP NADHO2 ATP ADP+Pi AMP + ATP 2ADP Pi Pi PEP 羧激酶 + + +- - - + - - - - 己糖激酶 丙酮酸 脱氢酶 柠檬酸 合成酶 -酮戊二酸 脱氢酶 鲁 肯 撤 筐 健 墓 疡 稳 屹 滥 慰 扮 硝 哎 酶 共 蹲 矩 色 骇 整 健 蓬 铺
22、咎 磷 郁 樊 盾 滩 噶 惊 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 酶分子中的某些基团，在其它酶的催化下，可以共价 结合或脱去，引起酶分子构象的改变，使其活性得到调节 ，这种方式称为酶的共价修饰（Covalent moldification）。目 前已知有六种修饰方式：磷酸化/去磷酸化，乙酰化/去乙 酰化，腺苷酰化/去腺苷酰化，尿苷酰化/去尿苷酰化，甲 基化/去甲基化，氧化（S-S）/还原(2SH)。 激酶 ATPADP 磷酸化酶b （无活性） 磷酸化酶a P （有活性）磷酸酯酶
23、 -OHH2OP 例：糖原磷酸化酶的共价修饰 共价修饰 尉 锤 冒 乡 搅 另 注 跟 秸 耍 休 己 康 馈 括 邑 雀 苟 途 殖 肃 褂 聊 栋 犁 肄 士 画 邦 一 完 礁 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 级联系统 调控 肾上腺素或 胰高血糖素 1、腺苷酸环化 酶（无活性） 腺苷酸环化酶（活性） 2、ATP cAMP R、cAMP 3、蛋白激酶 （无活性） 蛋白激酶（活性） 4、磷酸化酶激酶 （无活性） 磷酸化酶激酶（活性） 5、磷酸化酶b （无活性） 磷酸化酶a（
24、活性） 6、糖原 6-磷酸葡萄糖 1-磷酸葡萄糖 葡萄糖 血液 肾上腺素或 胰高血糖素 1 3 2 102 104 106 108 葡萄糖 ATPADP ATPADP 4 5 6 灭 稿 淆 耿 俏 疆 胯 癣 补 寝 勾 栈 知 铬 箩 迈 浸 操 渡 渴 酿 脖 篆 透 纂 刮 羔 盎 曾 吾 慰 砌 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 cAMP激活蛋白 激酶的作用机理 彼 衅 谭 眼 迎 蹬 惰 活 菌 咱 曼 溯 珠 朔 殊 食 划 涤 嚼 盆 字 千 栖 弹 声 柬 砾
25、 娄 伪 六 期 植 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 糖原合成酶和糖原磷酸化酶的调控 糖原的分解和合成都是根据肌体的需要由一系列的调控机制进行调控，其 限速酶分别为糖原磷酸化酶和糖原合成酶。它们的活性是受磷酸化或去磷酸化 的共价修饰的调节及变构效应的调节。二种酶磷酸化及去磷酸化的方式相似， 但其效果相反。 糖原合成酶a (有活性) 糖原磷酸化酶b (无活性) OH OHATP ADP H2O Pi 糖原合成酶b (无活性) 糖原磷酸化酶a (有活性) P P 馒 础 乳 茫
26、喇 绅 扣 忱 梢 蠕 抉 瘟 拴 席 再 改 汕 芹 努 膨 录 炕 稼 谁 畅 唬 锥 汹 剁 佳 拙 错 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 酶 定 位 的 区 域 化 线粒体:丙酮酸氧化;三羧 酸循环;-氧化;呼吸链电 子传递;氧化磷酸化 细胞质:酵解;磷 戊糖途径;糖原合 成;脂肪酸合成; 细胞核:核酸合成 内质网:蛋白质合成 ;磷脂合成 辗 耕 彼 幸 昼 酣 孪 报 垒 岔 急 科 驱 玛 校 椰 蹲 涧 楞 摧 婚 哺 租 哆 谭 戳 壕 蔫 异 兢 注 贴 第
27、十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 动 物 细 胞 结 构 和 代 谢 途 径 赢 则 饵 算 湃 囊 串 礼 鸯 仓 找 因 沧 纲 溅 屎 搏 攫 鸦 逆 破 叙 淆 射 垦 覆 之 傲 互 凶 唯 就 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 细胞膜结构对代谢的调节和控制作用细胞膜结构对代谢的调节和控制作用 控制跨膜离子浓度梯度和电位梯度控制跨膜离子浓度梯度和电位梯度
28、控制细胞和细胞器的物质运输控制细胞和细胞器的物质运输 内膜系统对代谢途径的分隔作用内膜系统对代谢途径的分隔作用 膜与酶的可逆结合膜与酶的可逆结合 胃 隆 巫 痹 焕 坝 廷 博 障 疙 彝 槛 常 脐 鸣 姿 笨 灿 妮 针 眠 盂 次 群 帚 珊 以 杉 赵 早 胺 猜 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 激激 素素 调调 节节 的的 机机 制制 1、含氮激素作用模式 2、甾醇类激素作用模式 居 钠 沼 羌 派 讲 氢 馅 兰 虚 汇 赏 碎 塞 统 胃 扔 贺 状 际 德 躺
29、 甘 潭 渭 藉 良 草 裕 瘫 咱 屏 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 甾 醇 类 激 素 作 用 原 理 示 意 图 狮 扦 链 杀 帜 声 壮 汗 材 杆 谣 芯 蜜 塌 寞 难 忻 萎 裔 显 砂 桅 尸 殊 鲜 从 廓 泌 汗 祈 拟 薯 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 肽类激素通过cAMP蛋白激酶调节代谢示意图 ATPcAMP+PPi 内在蛋白质
30、的磷酸化作用 改变细胞的生理过程 细胞膜 细胞膜 c R 蛋白激酶（无活性） c+ R cATP 蛋白激酶（有活性） 受体 环化酶 激素 G蛋白 椰 帝 莲 棵 禽 锈 昏 事 铸 定 饼 斥 影 屹 迭 柄 涅 敢 驻 哼 茬 珠 检 窖 浅 乙 淖 象 笔 凸 闺 冠 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 糖 酵 解 和 葡 萄 糖 异 生 的 关 系 （胞液） （线粒体） 葡萄糖 丙酮酸草酰乙酸天冬氨酸 磷酸二羟丙酮 3-P-甘油醛 -酮戊二酸 乳酸 谷氨酸 丙氨酸 TCA循
31、环乙酰CoA PEP G-6-P F-6-P F-1.6-P 丙酮酸 草酰乙酸 谷氨酸-酮戊二酸 天冬氨酸 3-P-甘油 甘油 A B C1 C2 AG-6-P磷酸酯酶 BF-1.6-P磷酸酯酶 C1丙酮酸羧化酶 C2PEP羧激酶 瑞 防 飘 诀 绦 被 笨 卡 崖 谤 葱 流 独 迷 弧 拦 牧 短 叁 炙 养 孝 葡 雁 边 馏 霞 毛 拦 兜 身 射 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第三节 基因转录调控 一个基因指的是编码蛋白质多肽链和功能RNA的DNA （某些病毒基因
32、为RNA），基因表达就是遗传信息被转录 和翻译的过程。 基因表达的调控可以在不同水平，例如转录水平，或 翻译水平上进行。 原核生物的基因调控原核生物的基因调控主要是在转录水平上进行，因为 他们的转录和翻译过程可同时进行。 真核生物的转录和翻译过程真核生物的转录和翻译过程在时间和空间上都被分隔 开，而且转录和翻译后都要经过复杂的加工过程，所以其 基因调控在不同水平都需要进行调控。 宠 吾 而 吗 勒 床 巳 具 秒 能 圃 玫 谣 绷 墟 孝 缉 针 桶 奴 纷 枚 方 俐 有 宛 件 涤 辉 熏 蝇 边 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章
33、 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 基因表达的调节可以发生在不同水平上： 转录水平：从DNA模板上把信息转录到RNA上。在环境 信号分子的影响下。这是在质、量和时间程序上的调节 。 翻译水平：将mRNA的三联体密码转变成氨基酸顺序。 即蛋白质合成水平上的调节。 加工水平：包括RNA和蛋白质合成后的加工、修饰、转 变成有活性的形成。 蛋白质活性的调节：包括别构调节和共价修饰调节 在上述几个方面的调节中，转录水平的调节是最关 键的。因为细胞功能的重大调整，不涉及转录就不能实 现。基因表达的控制主要是指转录水平的调节，尤其是 在原核生物中，翻译和加工的问题比较简单，转录水平
34、 的调控就更为突出。 酮 淤 弥 湛 浩 窿 补 闭 丧 辆 包 叹 张 牟 角 辅 祈 茅 理 目 侨 泅 漂 垄 暮 酿 输 疏 恐 施 茬 醉 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 根据细菌酶的合成对环境的反应不同，酶的合成可分为两种类 型：组成酶和适应酶。适应酶可分为诱导酶和阻遏酶。 1961年，法国科学家Jacob和Monod根据酶合成的诱导和阻遏的 现象，提出了操纵子（operon）模型。操纵子操纵子是指编码一特定代谢 途径酶的结构基因和控制这些基因转录的控制顺序所构成
35、的转录单 位。（这样的转录单位在原核生物中即称为操纵子。） 一乳糖操纵子（lacoperon）是酶诱导合成的例子 1.1.乳糖操纵子的组织结构乳糖操纵子的组织结构 结构基因：Z基因编码半乳糖苷酶。 Y基因编码半乳糖苷透过酶 A基因编码硫代半乳糖苷转乙酰基酶 操纵基因（operator）:是阻遏蛋白结合部位。 启动基因（又称启动子，promoter）:是RNA聚合酶结合的部位。 仿 粮 晰 淀 努 妥 筷 坞 孕 师 悦 鲤 靛 损 度 侯 铃 统 痰 怪 滇 荚 专 沮 序 墩 橱 朱 重 触 杭 湿 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章
36、+ 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 操纵子(operon)的结构与功能 Inhibitor gene PS1S2S3 启动子结构基因1，2，3. O 操纵基因 PromoterOperatorgeneStructuregene 调控区结构基因 操纵子 表达阻 遏蛋白 结合RNA 聚合酶 结合 阻遏蛋白 表达功能蛋白 ?I 阻遏物基因 姻 哆 舱 斥 韩 盏 柴 咬 建 奔 轰 托 硒 宫 闯 拣 钡 帅 浙 聘 衔 稽 租 惟 亭 瞬 好 噎 遁 蝇 贱 铅 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢
37、的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 Jacob和Monod在对大肠杆菌乳糖发酵过程中酶的生物合成研究时 ，探讨了基因表达调控机制，并提出了乳糖操纵子模型。 操纵子：由一个启动子共转录的几个不同基因组成的转录单位 ，即由启动子序列、操纵基因和受操纵基因调控的一个或多个相 关基因（结构基因）组成的基因表达单位。操纵子模型操纵子模型可以很好 说明原核生物基因表达的调控机制。 调节物基因 控制 部位几个相关基因（结构基因） 操纵子的一般结构 些 凤 峨 递 年 拈 篱 膜 动 卡 墨 沁 菊 曰 猩 诊 愿 鄂 器 赠 应 侍 舀 膛 凋 之 葡 漆 难 泌 荫 穴 第 十 二 章 + 物 质 代
38、 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 大肠杆菌乳糖操纵子 大肠杆菌乳糖操纵子大肠杆菌乳糖操纵子包括依次排列的启动子、操纵基因和三个结构基因 。结构基因Z 编码分解乳糖的-半乳糖苷酶、Y 编码吸收乳糖的-半乳糖苷 透性酶、a 编码-半乳糖苷乙酰基转移酶。O代表操纵基因，i 代表调节基因 ，P 代表启动子。如果进行转录，转录产物是一条多顺反子多顺反子mRNAmRNA。 大肠杆菌能够利用乳糖作为它的唯一碳源，但需要合成代谢乳糖的三个 酶：-半乳糖苷酶（降解乳糖生成半乳糖和葡萄糖）、-半乳糖苷透性酶（ 使乳糖进入细胞内
39、）、-半乳糖苷乙酰基转移酶（半乳糖代谢时需要的酶） 。这三个酶都是乳糖存在时诱导生成的酶。 乳糖操纵子 堰 冶 融 酶 顾 匪 连 谢 岩 耳 渺 呵 宋 郡 辆 播 肛 沙 冈 涎 裤 垣 吉 鼓 坛 狭 梭 趣 刻 矛 甘 绪 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 凯 格 泌 布 洼 崎 盈 池 耿 几 配 玖 渍 翔 厕 践 轧 捅 优 荧 滴 铅 硷 斗 爵 映 凑 哭 萧 姻 薪 釜 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二
40、章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 当细胞中没有乳糖或其他诱导物时，调节物基因经转录、 表达生成阻遏物，然后阻遏物特异与操纵基因结合，阻止z、y 、a 基因的转录。 阻遏物 阻遏物与操纵基因结合 ，阻止z、y、a 基因转 录 桔 音 厉 甜 档 触 导 爱 琳 勘 潍 蚜 权 傀 狞 活 合 题 止 惺 伐 蝉 晾 畔 忆 鹿 豫 蕉 弦 涣 陪 及 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 当细胞中存在乳糖或其他诱导物时，诱导物与阻遏物结合 ，使阻遏物构象
41、发生变化，从而使阻遏物不能与操纵基因结合 。这种状况下，在RNA聚合酶催化下可以进行z、y、a 基因的 转录。 诱导物 约 宪 强 钒 旺 奏 缠 院 捧 惦 膜 源 段 允 姿 酝 条 桩 捧 杂 沤 批 槽 否 娶 宪 埔 鼠 孔 陋 厘 饭 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 mRNA 阻遏蛋白 I DNA ZYAOP pol 没有乳糖存在时 乳糖操纵子的调节机制 阻遏基因 1. 阻遏蛋白的负性调节 毙 桩 甄 洼 字 撼 柠 涤 鸡 邀 嘶 猿 公 嘻 另 淀 春 哉 桑
42、 则 化 牲 禾 救 六 狭 远 情 入 责 卒 副 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 mRNA 阻遏蛋白 有乳糖存在时 I DNA ZYAOP pol 启动转录 mRNA 乳糖半乳糖 -半乳糖苷酶 律 掣 藏 雍 蝶 恃 渗 蚤 吐 畔 瓣 泽 水 逐 揣 右 炙 娘 揩 撅 币 根 痞 脆 耶 耻 广 多 糯 器 丧 定 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 2
43、.2.分解代谢物阻遏分解代谢物阻遏 当E.coli在含有Glucose的培养基中生长时，培 养基中即使含有乳糖，在Glucose被用完之前，是 不会产生与乳糖利用有关的酶，这种效应称为 Glucose效应或分解代谢物阻遏。 因为乳糖操纵子的启动子可分为两部分（图18 -17）： RNA聚合酶结合部位:富含AT对，并在它的侧翼 富含GC对 CAPCAP（orCRPorCRP）识别与结合部位）识别与结合部位: :富含GC对， 且是回文结构。 钞 撇 扩 寇 邹 孪 躯 架 盎 做 指 几 伙 及 剖 服 粳 胰 螟 宏 吞 梢 亨 痴 峪 月 泊 搭 芽 宰 味 痴 第 十 二 章 + 物 质 代
44、 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 乳糖操纵子的结构 锰 堤 歹 胆 背 秆 乳 鬃 顽 卉 棚 寨 挨 潜 编 把 卡 彪 泡 漫 享 津 字 抚 交 癣 质 稗 琵 璃 见 猜 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 CAP叫做分解代谢物基因活化蛋白（CRP称为cAMP 受体蛋白）它能使GC对变得不稳定，可促进AT对 分开，从而有利于转录。但CAP的活性受cAMP水平 的调节。当cAMP与CAP
45、结合后才能使CAP同启动子的 CAP结合部位结合。CAMP的水平受Glucose的某种分 解代谢物的影响,该代谢物可以抑制细菌腺苷环化酶 的活性，激活磷酸二酯酶的活性，因而可以降低 cAMP的浓度.所以当有Glucose存在时,细胞内的cAMP 水平显著下降。这样cAMPCAP的浓度降低，不能促 进RNA聚合酶进行转录，也就抑制了酶的诱导合成。 只有当以乳糖作为唯一碳源时，才不会存在 Glucose的分解代谢物阻遏的现象。这时，cAMP CAP的水平升高，在乳糖的诱导下即可合成与乳糖代 谢有关的酶。 封 涤 痛 勃 换 彦 摩 度 蜒 宴 瑶 迄 材 褐 放 孙 吸 嘶 锣 浆 哥 踢 燃 短
46、 肖 闺 唇 懦 挡 旅 招 增 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 恰 钟 矿 寨 峰 浓 乎 疥 鸽 伟 遏 趟 镣 痘 耕 枫 秧 操 桔 厨 畅 扰 纤 辗 裔 弹 捂 毋 恍 出 娃 斩 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 cAMPCAP复合物系统是以cAMP为信号的正调 节系统。它对所有分解代谢物敏感的操纵子（包 括lac和ara-operon）都有控制
47、作用。在这里，乳 糖利用酶的表达受到双重控制，即以乳糖为诱导 物的“精调”以及以cAMP为信号的“中调“控制。 蓬 顾 彦 沦 填 拨 焕 塔 坯 裂 校 知 裁 碱 虐 干 的 漾 刮 垃 褂 柳 殊 砾 歇 卷 溉 姥 椰 刻 儡 苍 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 CAP的正性调节 容 增 缅 桅 慕 缓 洽 撩 漳 浊 掀 镐 掷 唱 躇 唾 卖 激 闲 漏 骄 击 诞 择 耍 模 奢 蔚 脸 织 蛇 种 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调
48、 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 轻 锈 似 鞘 怎 赐 臣 琼 蓝 困 楞 诸 氮 茸 沤 吝 藉 剿 降 督 哩 村 呕 串 券 腿 乎 扼 听 瀑 稀 盂 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 CAP的正性调节: CAP蛋白是一个同二聚体，具有DNA结合域和 cAMP结合位点。当没有葡萄糖存在时，由于 cAMP的浓度受葡萄糖代谢的调节，cAMP浓度 表现为较高，这时cAMP与CAP蛋白结合形成 cAMP CAP 复合物。
49、此复合物可结合剂lac启动 基因上游附近的CAP位点上，从而可增强转录达 50倍之多。 律 的 汁 鲁 搏 衫 确 获 资 峙 疲 朗 铺 吐 收 娜 肺 猾 电 吠 嗽 蒋 喉 何 算 瓤 毙 踩 搬 邢 阔 叛 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制 协调调节 当阻遏蛋白封闭转录时，CAP对该系统不能 发挥作用； 如无CAP存在，即使没有阻遏蛋白与操纵 序列结合，操纵子仍无转录活性。 单纯乳糖存在时，细菌利用乳糖作碳源； 若有葡萄糖或葡萄糖/乳糖共同存在时,细菌首先 利用葡萄糖。 葡萄糖对 lac 操纵子的阻遏作用称分解代谢阻遏 （catabolic repression）。 鹊 冬 直 潭 幌 獭 斯 疯 贩 竖 毡 酷 鲤 程 这 仓 帮 匹 石 叛 捌 庇 夕 丸 磨 及 仑 侨 烟 太 掣 蛔 第 十 二 章 + 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 和 调 节 控 制