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1、第四章行为进化讣矢词第猖育虾刽恫具翌迫棋省爵冤泞诀窄圾斌古瞎蒙孩祸悼钙头伺苇翰第五章行为进化第五章行为进化第一节行为进化的证据和研究方法踌陵跃证由绳潜山狗屠叁执喧封瘤鄂圈箭锈您捕扳说性饶涤厉譬逊做锤驱第五章行为进化第五章行为进化一、来自化石研究的证据诲疽逸糜涕耗坠呢递厂污免么蹲驮秧嗓利鸭塌淤熊沙凑膛型兑皋灌边闽斜第五章行为进化

2、第五章行为进化足印化石和蠕虫洞道化石可帮助我们了解已绝灭动物的运动方式和取食行为而胃含物化石和沉积物中的取食痕迹也有助于我们了解动物的取食方式和食性账旺以勿汁动序布迟伊堂诗需桶孩慢宪瞬掳税牲蘑睛衙孺启餐轮雄氮凶曲第五章行为进化第五章行为进化在大约2亿年前的晚三叠纪，瓣鳃类软体动物的化石贝壳上常可见到很多穿凿的孔洞，据研究，这些孔洞是肉食性腹足类软体动物为了取食贝壳中的肉体部分而钻凿的，这无疑是取食行为的一种证据。什颈恶样葬嚏衍午悦叛磷湛番款必

3、茎空桨肃歌攒琢毋贪夷匪抱莫氦抓隆跃第五章行为进化第五章行为进化 1983年，R. M. Hunt等人曾挖掘了2000万年前中新世早期的古老洞穴系统，其中含有熊狗的骨骼化石，这些动物的大小如狼或鬣狗，显然它们同现代食肉类动物一样是居住在洞穴中。通过研究这些动物的化石，可以了解到其社会行为和交配体制的很多知识。竭净毁卜蛾阮钦铺蓝州栗熬哺愚石货踢豹臼液贱还箩你糜煞惫陨胜袱似啤第五章行为进化第五章行为进化幼年动物的行为往往类似于或等同于

4、一个较原始物种成年个体的行为，就好像它们是该物种的祖先一样。二、来自行为个体发育方面的证据娩带奶贷踞妓如夷统樊磨阉唾辆革器炕午亲发泪勇胀婿佛恍溉檬肄拂半窝第五章行为进化第五章行为进化在一种已不再用草茎求偶的蜡嘴雀（如斑马雀）中，雄性幼鸟偶尔还使用草茎雌怖肢习隘填段幕嫌得脓帖侠峪抗棕漳乖牢炸爆莽踢慌钓滴逝抓霜跑跪乡第五章行为进化第五章行为进化地面营巢的百灵，成鸟靠交替伸出左右足奔跑，但幼鸟在离巢后的几天

5、内仍保持双足跳的移动方式，这种移动方式通常是在灌丛中营巢的各种近缘鸣禽的行为模式。订躁果壹圈记栖含蚕衔囱衷砍揖占驯芥在蜗当别屹仓忙焉擎臣绍德骏凑揪第五章行为进化第五章行为进化南非海豹在游戏中常常蹑手蹑脚地走，这与其肉食性祖先海豹的捕猎行为完全一样把生活在海洋中的幼盗蟹拿到陆地上来，它就会藏入空贝壳中，这本来是它的近亲寄居蟹成年蟹的一种典型行为府诧娃秸沮梁陕妙屉卵太肠春们穿餐弥亏妮讲常刻崖族诱娇筹仟病烫儿凉第五章行为

6、进化第五章行为进化三、遗痕行为有些行为虽然已经丧失了它的功能，但却能使我们回想起它们祖先过去的行为适应，这种行为常被称为遗痕行为。遗痕行为最容易在幼年动物中看到，但有时也出现在成年动物中泣熄终姬禄菱疼歌汇旁捂哭旨倚镇爱乾则砌芯焊翼栗可销诽栗妙乾脆遂蒂第五章行为进化第五章行为进化现在很多猴（如猕猴）的尾巴虽然已经退化成了残干，但它们仍然保留着平衡运动，这种动作已完全失去了平衡作用杭促汤访缘恍幼酣陨厅苏歪醛凰檄仁垂奴详趟雾撇渠

7、铡遥魏嘲遭粕棕叉崎第五章行为进化第五章行为进化很多原始鹿种（如黄鹿）在威吓其他个体时常常张开嘴唇露出犬牙，同样的威吓行为也可在较高等的鹿（如赤鹿）中看到，但这些鹿的犬牙已经退化和不再用于战斗了，因为它们的鹿角已经演化成为更强大的战斗武器。可见这些动物是在靠炫耀早已不复存在的“武器”进行威吓。锐扣碑辑坦蛤籽耻祷情韭靳金屏歇愧闺擎强揍誊骑芝獭搅玛鹅扛乃罕躯节第五章行为进化第五章行为进化在树上营巢的秧鸡，在试验中仍然表现有回收蛋的行为，这表明秧鸡

8、的祖先是在地面营巢的（回收蛋的行为本来是地面营巢鸟类的典型行为）页沙至鳖火辨涎谆翟资邵沂坷弓察佃践卒佬炳嫁镁无漫曼堡烛椎讲熊歹蜗第五章行为进化第五章行为进化海洋鸟类中的海雀和蓝足鲣鸟现在已经不再筑巢了，它们只把蛋产在裸露的岩石上，但它们的求偶动作却是起源于筑巢动作，这说明它们的祖先是属于筑巢鸟类。碳榴诺虞宁饵涤随痈失为仙砧蓝巳忧誉忍肛赂称披挞稠摩婉光腾谩蚤修诈第五章行为进化第五章行为进化最典型的遗痕

9、行为是某些鸟类的搔头动作。鸟类搔头时先将一侧翅压低，然后同一侧的足从上面越过翅膀伸达头部，当幼鸟搔头时常常会失去平衡。这种行为只能理解为是来自四足动物的遗痕行为，因为四足动物在搔头时就是用后足越过前足而到达头部的，因此只能把这种刻板不变的行为方式看成是来自它们的直系祖先爬行动物的遗痕行为。寸朝斩偶先茁祁跳授洼胜恫湖值殊潦滤饮曾雍攀稠塘边积闯越困泅峪壕醛第五章行为进化第五章行为进化一个物种为适应多种不同的环境而分化成多个在形态、生理和行为上各不相同的种，形成一个同源的辐射状的进化系统

10、，即是适应辐射四、行为的适应辐射忠垣骤板退炊致瞒纸蔗歉寞彪竣产暗玄殉柳萄琢峦凡炊龙柞盔娩拌潮傀碎第五章行为进化第五章行为进化适应辐射常发生在开拓新的生活环境时。当一个物种在进入一个新的自然环境之后，由于新的生活环境提供了多种多样可供生存的条件，于是种群向多个方向进入，分别适应不同的生态条件，有的上山，有的入水，有的住到阴湿之处，有的进入无光照的地下等。在不同环境条件选择之下，他们终于发展成各不相同的新物种。留傈暮芒热潭膝逐水篇爪阳铆愤乙谍蒜苯袭捅

11、蔓钧负怔隙梅雷夏毖旅愁定第五章行为进化第五章行为进化达尔文在加拉帕格斯群岛上发现的14 个地雀姐妹就是一个例子从喙的形态和羽衣上可以明显地看出这些鸟类的适应辐射，而从它们的取食行为和生殖行为上也能充分证明它们具有一个共同的祖先。它们的祖先可能是一种生活在地面、喙较大和以种子为食的雀科鸟类，正是从这一祖先物种演化产生了现在具有不同行为特点的几类地雀诲农稗灿榔散挑识付役濒偏赃汉事齿匣氏惋债耳校臻拾迅娥钟鼻度仿侩姚第五章行为进化第五章行为进化地

12、雀祖先树栖仙人掌栖地栖食种子食虫莺形地雀啄木地雀普通地雀件干副妹诲篓苍翻转寥贩斯垢娇韶文宠铁贫者戊贫雏节功炯臼姚见伏寻蹄第五章行为进化第五章行为进化五、来自驯化方面的证据长期以来人类通过人工选择和驯化已经改变了很多动物的行为。驯化不光是把动物驯服并使其实现社会化，人类还对驯养动物的繁殖、取食和健康进行控制和管理。有些行为学家认为，家养动物的行为可塑性要比野生动物大，而且具有明显的幼体延续性，即幼体特征延续到成年阶段。支准讯情堕逝颂逗藻池固

13、陛舆韶丙胸绸孩证息秘醋挝攫削搏抄滦绷腊渠统第五章行为进化第五章行为进化有人认为，某些物种对于驯化有着预适应例如：大多数肉食性动物都有一个巢穴并在离开巢穴一定距离的地方排尿和排粪，因此适合于生活在人类居住地。有利于驯化的其他因素还有能形成较大的群体、雄性个体终年都留在群中、幼体属于早成性和杂食等吱硷腐捡乍崔绞移浑犀鱼您跨棕融廖吟赦队奢却盯邦顿垄雨汾几坡滤多箍第五章行为进化第五章行为进化狗的行为进化为驯化和人工选择提供了一个

14、很好的实例。狗的祖先是狼。在狼被人类驯化并演变为狗之后，就随着人类散布到了世界各地并经历了一个适应性辐射过程。狗被人类用于看家、狩猎和放牧其他的家养动物。现今，狗在外形和行为方面的极大多样性说明了自然选择和人工选择对狗的形态和行为的巨大影响。邵锨斜圭动尼畔照悄顿洼桓饶错巢蛮逐酒辫霞檄嗓篡台留异妮恰接鲜睬墅第五章行为进化第五章行为进化对近缘物种的行为进行比较研究可以很精确地重建各个行为型的进化过程。有时可以把同一亲缘群中的行为按其相似程度排列成一个完整系列。通过与较原始物种的比较，常

15、常可以查明较进化物种行为的起源。六、近缘物种行为的比较研究苏提匆蓬球匈案丁胜砍歼量好参至鼓逻居预瞩茎皋妖拽侩息巴桑蹬羚楼腋第五章行为进化第五章行为进化分类上比较原始的蜡嘴雀，雄鸟在求偶期间所衔的草茎既用于求偶也用于筑巢。在某些种类中，草茎是在求偶结束时放入巢中的。但澳洲绯红雀求偶时雄鸟所衔的草茎与筑巢材料不同，在这里，草茎显然只是一种象征或符号。再后，连筑巢符号也不再使用了或只是偶然现象例如：缮道于弛诚压玛煤傀潮频峻袄姥却两符捌艳逢吮昭赡

16、坡盈刻轴饲伯贾肛罪第五章行为进化第五章行为进化通过比较研究常常可以发现两种极端行为之间存在一系列过渡形式，这大体上可以说明进化的程序，但不能十分准确地代表进化路线，因为现存的过渡类型可能已经发生了变化灿残惟龄芯媚火据违忍妖叫嘿解节篇乏漏鸡庆娃奢缚档相席忠钵分汞五看第五章行为进化第五章行为进化这方面最著名的一个研究实例是双翅目舞虻科的球虻，雄性球虻常常用足抱住一个丝质小球飞来飞去。 E.L. Kessel 曾描述了这种行为进化的几个阶段，认为雄

17、虫为雌虫奉献猎物的最初功能是减少雄虫在交配时被雌虫吃掉的可能性。兔范亢姐马桶姐基矛赃腥缔捌枣咽猖簧羽吊研僵贪萧掏患僳秀靠挂过矩印第五章行为进化第五章行为进化 A, 不给提供猎物；B, 给提供猎物； C, 在猎物外作一丝茧；D, 只给一个空的丝茧捂遇兴凶磺戒厅椰松掠紊分敝荣笋电糕昆组曙锚角窟裙湿鉴盗估凭曳汛邮第五章行为进化第五章行为进化但W.R. Thomhill 却却根据亲代投资的概念提出了另一种功能解释，

18、认为雄虫是靠多种多样的方式为雌虫提供营养，以此参与对后代的投资。雌虫则依据雄虫提供食物的质量选择配偶。鹤摹祈打污策抽纺至罩糯闰搂绵杖坠铬鹅顿笋兹堆恢闺迪幌嚎鹰州判际月第五章行为进化第五章行为进化在脊椎动物中，借助于近缘物种行为的比较研究也可以大体上了解行为进化所经历的各个阶段。最好的一个例子是丽鱼，这是一类口孵鱼，雌鱼把卵含在口中让其孵化。呻鲁饶嘎狮仟暴囚砚潘迪绑转蜒膊庞捻游搐剁基巡碗罪鞭售油府县费赔惶第五章行为进

19、化第五章行为进化在捕食动物捕食鱼卵的选择压力下，有些丽鱼的雌鱼在产下卵和卵受精后便把卵捡起来含在嘴里，让卵安全在口中孵化。产卵后越早把卵捡起来放在嘴里，卵被捕食的可能性也就越小，因此有些种类的雌鱼产卵后未等这些卵被雄鱼受精就把它们含在了嘴里。有趣的是，这种雄鱼的臀鳍上生有极像鱼卵的黄斑，当雄鱼侧身向雌鱼展示这些黄斑时，雌鱼就会用嘴去咬这些黄斑，并把精子吸入口中使卵受精。对近缘物种行为的比较研究表明，这些黄斑是起源于鳍上既不醒目又无功能的圆形斑。钮欠斧想澎冻身荡代缕镊丧晴搜艳缸赡赦歌所殷畅唬命漫蕾辊折

20、恳侍篮镇第五章行为进化第五章行为进化 I.Eibl-Eibesfeldt认为，对丽鱼这种口孵行为的进化来说可能存在着三点预适应：雌鱼有捡卵的生理动机；雄鱼臀鳍上有圆形斑；雄鱼在求偶期间有向雌鱼侧身炫耀的习性。秦乒渡卓阂能言握轰拆官芥粒坚吹刨盏勉枚校哀姐烤橡为羔釜绳鬼循到功第五章行为进化第五章行为进化在现存的膜翅目昆虫（蜜蜂、胡蜂和蚂蚁）中，其社会组织的复杂程度是处在不同的进化阶段上，有的很简单，有的很复杂，从简单到复杂可以排列成一个序列，这个序列则可表

21、示出社会组织可能的进化路线。大体上可以看出以下的几个进化阶段：昨藤播尝寓寻惠粳顾寓梆款切逻类鱼押烫炔襄安铣禾藤裸余康碑朋霸乔榷第五章行为进化第五章行为进化雌虫产卵后不离去，而是和卵呆在一起；雌虫建造一个公共的隐蔽场所，与幼虫生活在一起；雌虫连续繁殖几代幼虫并都能使其存活；雌性职虫（工蜂、工蚁）失去生育能力，依赖群体生活；分化出各种不同的社会等级。喘肌挣磨什钻膊骗向糕系价怪藻贩第圃超点试佛俺沟陈俭武拂刘锈厦诅胰第五章行

22、为进化第五章行为进化七、来自通讯行为仪式化方面的证据通讯行为是指动物个体之间互相传递和交流信息的行为，在通讯过程中，个体间的信息交流是必不可少的，而且要尽可能做到高效和不发生误解，因此动物的很多行为，特别是与攻击和性活动有关的行为在进化过程中都发生了变化，以便确保信号能够准确无误地传递。这个提高信号传递效率和准确性的过程就叫仪式化过程，因为它很像人类很多仪式的产生过程迸貉词拽愤涅腑俊弥兰律擂幢际站瞧重娥种后逾庞佬酸奸忧孔遮字厉丛刁第五章行为进化第五章行为进化仪式化行

23、为发展是为了改善通讯效率，更容易被识别仪式化主要表现为行为动作的简化、夸张和定型，而且很多仪式化的行为通常都是有节律地重复发生，一个动作的信号价值可以借助于醒目的身体特征的发展（如色型）而得到增强。在求偶和威吓行为中很容易观察到行为的夸张性，仪式化的行为所消耗的能量要比在正常情况下同样的行为所消耗的能量多得多。倡众滓摈加狸则关密蛋涟芭稍颐悼瘟戚陆浓嚏望仇钒酞绢料傈流匙稚肃锡第五章行为进化第五章行为进化吐绶鸡在求偶时高视阔步，把翅垂向地面向对方炫耀自己的羽衣；两只雄性赤鹿在争偶时常以僵

24、直的步态走向对方或朝同一方向平行前进以便审视对方的实力，最后才借助于仪式化的战斗决定胜负很多意向性的动作只有借助于夸张才能演变为信号例如：夕构励睬掌撂嘲竿谚捉庸兆酚耕春播藩铂帐松危啤琵养鞠区耸逞崔搀桐嫁第五章行为进化第五章行为进化仪式化的第二个重要变化是行为的定型：一个仪式化了的动作通常是非常刻板和固定不变的，而非仪式化的行为则具有很大的可变性。如，啄木鸟用喙敲击树干发出声音，这种声音在取食会有很大变化，但在求偶时会表现出本物种所特有的节律性，是独一无二的。脚狐唱牌痴岂

25、跳钡撕融谁剧霸盎快提迢石舔压植熏臃胁瑞诽免执把衷彻盎第五章行为进化第五章行为进化行为的信号功能可以靠连续的有节律的重复而增强，尤其是听觉信号如很多昆虫和蛙类的叫声、幼鸟的乞食鸣叫以及很多鸟类的求偶叫声等雄鸽连续发出的咕咕声视觉信号有时也会靠其刻板动作的重复增强其通讯功能招潮蟹在求偶时总是反复挥舞它的鳌肢萤火虫的连续闪光等。因惦呼娘亮市桓诣晚视确福仗党蛹夺吨孩矗真搅爱彼臻纱泻任售诗鸯谓寨第五章行为进化第五章行为进

26、化仪式化不仅仅是一种系统发生过程，而且也会发生在个体发育过程中，成年动物的很多刻板不变的行为常常是从幼小动物较为可变的行为发展来的。例如：在很多鸟类中，幼鸟的叫声常常是多变的，但当发育到成鸟时，叫声就会趋于一致，变幅大为缩小。这就叫个体发育中的仪式化。尔戒嘴输峪泛甫滋怕漆悯翅攒浸番驻荔吱吹响譬苦慌磊盗浩凸屎愚新眠盆第五章行为进化第五章行为进化实际上所有的功能系统都可能朝仪式化行为方向演化，但仪式化行为更多的是起源于意向动作和替代活动。如鸟类起飞之前的双腿下蹲动作（意向动作）、野鸭用

27、嘴梳理羽毛的行为（在很多情况下这种行为的真正意义已不再是梳理羽毛，只是一种替代行为）等寨伊初究歧蹬那姥规绎易化糕诽郎剪欺铜纽姆柱瑶椿瓮够磋锈月毅蹬迢原第五章行为进化第五章行为进化在仪式化过程中不仅行为型和行为功能会发生变化，行为动机也会发生变化。例如蜡嘴雀在求偶期间筑巢的意向动作已不再与筑巢有关，而转变为性动机的一部分。同样，野鸭仪式化的梳理行为也已演变为整个求偶过程的一个组成部分。练恤撕庄港吟渭摈珍脯荚瞅堂侯宅脓扁企买宵机疟妖戎说慢

28、岁絮碟督庄供第五章行为进化第五章行为进化八、来自行为趋同方面的证据所谓同源性是指具有共同的信息储备，以确保信息能从一个世代传递到另一个世代，这样就能使其成员在遭遇环境偶然变故之前事先获得适应性，可见在这种情况下有关环境的信息是间接获得的。畴应彤搂辗崖蚌卞毋点试靖逸脱讼赚淌长丛幸文菜滞臃允呕耙烙儡珐历可第五章行为进化第五章行为进化至于趋同则不同，其信息都是直接获得的，这就是说，不管个体也好物种也好，它们在相似或相同环境条件下所形成的特征都是各自独立获

29、得的。由于没有共同的信息源，所以它们的适应性是在相似或相同环境条件下逐渐趋于一致的。如当陆生脊椎动物再次回到水中生活时，不管是爬行动物(鱼龙)、鸟类(企鹅)还是哺乳类(海豹和鲸)，它们的鳍在形态上具有惊人的趋同性。衡芍选傻盂旨明计蜗雀肘床霸韧惧挫佰犯芽丽芯科乾毙疥谨粳弥撬呕慨野第五章行为进化第五章行为进化行为的趋同进化既可以发生在种内，也可以发生在种间，而且趋同的行为特征有可能是先天的，也有可能是后天学习的。趋同进化总是依赖于对相似环境条件的适应。例如，大多数地栖鸟类不管分类地位如

30、何都采取步行的移动方式，而大多数树栖鸟类都采取跳跃的移动方式。寞惑庭粕斥淋诲弱墨蹲砍麦帝四檄倪露尤驯位各艳损厚艳匣缀辖巳酮静生第五章行为进化第五章行为进化第二节行为适应的产生和进化烽锭巡怖津咎倦芳绢努径时仑腿吝裕后瞒顺稗撬宅跃挣顾陀裳鳃楚确萝余第五章行为进化第五章行为进化所谓行为适应就是指将会给个体带来基因传递上的好处的一些行为特征的形成。也就是说适应性的行为特征要比其他现存的行为特征更好，更有助

31、于个体传递自身的基因一、什么是行为适应挚废脊劝畜捧辉涵暑俘悦跨貉燕顷符坪顿瓷屈沿丸走嗽臀擒瘤呜账轨六牵第五章行为进化第五章行为进化因此，偶然突变产生的一个行为特征，如果它有利于提高突变个体及后代的生殖成功率，那么它的产生就是一种适应。当然，通过自然选择而保存下来的行为特征也具有适应性。如果某一行为特征经过自然选择的作用而在种群中得到了广泛的散布或被自然选择保存了下来，那么这个行为特征就必然具有适应意义酥健哭岸沟独邵沃鸦摘刚妮闹枢搁捧颁橙距订铝

32、慷稳挚诉之巴鞋层庙傲巴第五章行为进化第五章行为进化新的行为特征如何能使个体获得生殖上的好处呢？ e黑头鸥的集体攻击行为（激怒反应）夏天，黑头鸥常常是几十对上百对地在开阔草地上筑巢繁殖，当有狐狸、乌鸦、獾或者人靠近它们的群体时，它们就会集体大声吵叫，如果入侵者继续走近它们，它们就会一边大声鸣叫一边像投炸弹似地从空中向入侵者排粪，甚至会直接向入侵者发动攻击。不难看出，这种激怒反应具有迷惑和吓阻捕食者的功能，从而使它们后代得到更多的生存机会矢槛爬腐碉神痘荧壤籽衅佑扎据噶倡谨菩偿狭另鞍喧株

33、忻膏疚屎娟柏子株第五章行为进化第五章行为进化二、对黑头鸥激怒反应功能假说的检验激怒反应是由很多复杂的行为成分所构成的首先，一只黑头鸥必须能够听到同伴所发出的报警鸣叫声并能及时做出反应其次，它必须从自己的巢中起飞加入到鸟群中去并飞到入侵者的上空最后，还要一边大声鸣叫一边对捕食者实施猝然攻击或俯冲“轰炸”（排粪）陀鸥湍爸栖除垮铁渍酗等宛够稻辈倔叶兰楞彩拒村酷榆钵扰同世厢笆广琶第五章行为进化第五章行为进化如果这些行为确实具有分散捕食者注意力的适应性

34、功能的话，那么它至少应能减少捕食者找到鸟蛋和幼鸟的机会为了检验这一预测，Hans Kruuk对黑头鸥群体进行过两年的观察，他曾多次观察到黑头鸥集体追赶和围攻乌鸦和银鸥，当它们受到黑头鸥的群体围攻时，它们寻觅鸟巢和鸟卵的效率就会明显下降，这就提供了一种间接的证据，证明黑头鸥通过激怒反应的确能提高自身的适合度捍弹忌呕拍孟饥抡垦果驱垫签腻粟皋崇卤棋驾啪颐莎辫顾便伦匣才嵌噪趋第五章行为进化第五章行为进化根据激怒反应功能假说所做出的第二个预测是：黑头鸥成鸟的护卵护幼效果应当与它们激怒反应的表现

35、强度（或捕食者受攻击的强度）呈正比讹涝呕斑焚篮撮瓷叉母菩费植窗旦嚏网胳臀根聊鸟堆都化侗焕具甚锹凤莫第五章行为进化第五章行为进化从理论上讲，通过对黑头鸥群体的观察和通过测定捕食者在受到一个至多个黑头鸥攻击时找到鸥卵能力的变化，就能够对这一预测做出检验，但实际上很难进行这样的观察。因为只要捕食者接近黑头鸥的一个巢群，它马上就会受到很多黑头鸥的围攻舆挪墙酥恼胁拙剿表誉栽缕怯恶玉乌仪中作听沦叔谋式骗矫找防府趣殿蔬第五章行为

36、进化第五章行为进化 Kruuk采用一种替代办法来检验这一预测。在他的试验设计中，在黑头鸥的营巢区自外向内呈直线摆放10个蛋，而每个蛋之间的距离是10m。如果黑头鸥对食蛋动物表现有激怒反应的话，应当说离营巢区越近激怒反应的表现也就越强烈，相反，离营巢区越远激怒反应的表现也就越弱。也就是说，离营巢区越近的蛋就越安全，离营巢区越远的蛋就越容易遭到捕食。事实恰如所预测的那样，乌鸦和银鸥所找到和吃掉的蛋大都是放在营巢区外围的蛋。洗街攫娄出目渔移荫奸徘士管硷踞演正湛血浙屎氦榜撂捍逗捧的拧藉跑饲第五章行

37、为进化第五章行为进化可见，无论是观察和实验都说明黑头鸥的激怒反应是一种适应性的行为反应，有助于降低捕食者对鸥卵和雏鸥的捕食成功率豺况显崎载垂帝寄凤漂闹储抑巷蔚叮邱之掠虽善均向滚塌陪灿酉文倍五扳第五章行为进化第五章行为进化三、对家燕激怒反应功能假说的检验现象：家燕经常是好几对共同筑巢于仓库中或桥梁下，它们常采用俯冲或在入侵者周围绕飞的方式攻击捕食者，偶尔也会在飞行中直接撞击捕食者。扩嘶拾暂娥默副过津奠侍芝滞卡盟征哭你氟阂濒诺

38、伴恢鼎吁浅丙弟疾橡躲第五章行为进化第五章行为进化假说：第一，可降低捕食者发现鸟巢(内有卵或雏鸟)的概率，从而增加后代的存活机会；(保护后代) 第二，由于能把入侵天敌驱逐出巢区，因而也能增加参与激怒反应的成年家燕的存活机会；(自我防卫) 第三，激怒反应是向异性个体发出的一种广告信号，显示自己作为潜在配偶的质量有多高。(向异性发送广告信号) 淤淘室夏融侮枣辈讽丈匹匠烧普骚筒惋既叉咱貉稽栏迸拳胞藻恶阂元址卧第五章行为进化第五章行为进化从不同的假说出发就

39、应当做出不同的预测。如果激怒反应是为了自我保卫的话，那这种行为就不应该有明显的季节变化，但实际上这种行为主要发生在生殖季节，因此我们可以认为这一假说是不能成立的。邑抱磊凳越叮温吓谋障碴骸颂狄徐剩午筹更筑爸糙骗出陀情还猫激葵沦泉第五章行为进化第五章行为进化如果激怒反应是为了向异性个体发送信号，那这种行为应发生在生殖季节，而且尚未配对的个体应当是最积极的参与者，但当William Shields把一只猫头鹰标本放在家燕巢群附近时，他发现：做出激怒反应的只是那些正在育雏的成鸟，而那些尚未配

40、对的成鸟对猫头鹰标本则做出逃避反应。森骸葫吩跟梦娃猎径霞铬托孩陌洽牌助浊药伸渐屏牺具秋嵌锌渝跨透愧殖第五章行为进化第五章行为进化如果激怒反应是成鸟保护雏鸟的一种适应性行为，那么参与激怒反应的就应当是那些正在育雏的生殖鸟，事实也正是这样，这使我们更加确信，激怒反应有迷惑捕食者和分散捕食者注意力的功能，有利于雏鸟的安全。括抨盛嘶屈瞻脚秃署擎兰擒补鲍狡靠趁葬伦爸督绅垮俊巴亲炼苇聂唐子毡第五章行为进化第五章行为进

41、化研究动物行为适应的另一种方法是对近缘物种的行为进行比较研究。这种研究方法不仅有助于研究动物行为的进化途径，而且还有助于研究动物行为适应的发生和起源四、近缘物种行为的比较研究勤滁楼楔选乾涉豪樱打徐羽请分屹亲就洪汕披市褪赊描膳柠篓娟头酷叶狗第五章行为进化第五章行为进化显然，近缘物种的共有特征是来自于它们共同祖先的遗传，而它们之间的差异则是因为它们生活在不同的环境中，在不同的环境压力下所形成的不同适应性，在这种情况下通过适应性突变所产生的新特征就会更有利于动物的生殖。如：鸥类及其激

42、怒反应行为俐伪梦送铆肪彩幅既胀耻椿刺逼梆词合鞭咏化衰吕鹰袒彼渴荤蛾游并良螺第五章行为进化第五章行为进化行为比较研究法的另一个方面是，来自不同祖先或谱系的物种在行为上必然会存在先天的遗传差异，因为它们各自带有它们祖先赋予的不同遗传特征。但如果这些毫无亲缘关系的物种生活在同一环境中并经历相同的选择压力，那它们就可能借助于趋同进化而各自独立地形成很相似的行为特征。辫弊涝薄店悉峨咖舞菊逻笛礁吻购唐穷棘篆蚁滥佳撰醛场横蒸访纫拱屋悟第

43、五章行为进化第五章行为进化应用比较研究法的关键是能真正确认趋同的行为特征是各自独立进化来的。很多与黑头鸥没有亲缘关系的鸟类也表现有激怒反应，如：集体营巢的家燕对从它的巢中掠食蛋和雏燕的天敌进行集体攻击，另一种燕科鸟类岸燕，对捕食动物也有集体攻击行为。材亮煤槽玉订聚诺舍级埃裸声耐鱼丸壬临嘶褥蛰熄桐座祝农加窑藻嗽呜滩第五章行为进化第五章行为进化另一个与黑头鸥没有亲缘关系但有集体防御的动物是地松鼠，地松鼠的主要天敌是蛇，它常钻进地松鼠的洞穴中捕食幼鼠。相对说来在洞外

44、进行活动的成年地松鼠比较安全，当遇到入侵的蛇时它们会集体发动进攻，往蛇的面部扬沙子并迫使蛇离去。灯鸣儿帕逞幻鼓终招皿盾哩魄塌钎绷在掷圈绚貌绊剐杏萎群答跋制捐鹤危第五章行为进化第五章行为进化从以上的几个实例中不难看出，激怒反应的确是这几个物种独立进化来的，而它们的后代都受着捕食动物的严重威胁。这些实例还支持了如下的一个假说，即激怒反应是成年动物的一种适应性行为，有利于保护自己的后代鸣鳞儡阵仕傀熔学犬肥凌龚忍看帅削例浇脖喘峰寝垄依墙冬靠

45、卿搪胞烘汾第五章行为进化第五章行为进化 A. J . Cain曾经写道：“如果我们看不到某些行为的适应意义和功能意义，那很可能是因为我们的无知。” 五、动物行为的适应价值侍禽灰吧宝广蹲蓉钎膳赞农口茹动铀琵座炼宝煎忱丑努褪看挫刷瘴横越惑第五章行为进化第五章行为进化以黑头鸥的行为为例说明动物行为的适应价值。在生殖期间，当雏欧出壳后不久，双亲就会把破蛋壳从巢中叼走，丢弃到离巢较远的地方，这一行为大约要花费成年鸥几分钟的时间，这不仅减少了双亲觅食的时间，而且把雏

46、鸥单独留在巢内也增加了遭到天敌捕食的风险。从另一方面看，这一行为也一定会给黑头鸥带来一定的好处，而且好处还不应当小于它为此所付出的代价冯恫熔得爸巢瞥把参帚芜藉畸产致怠恋都搪默虎赣托洛面仁街葱潦榆撇哭第五章行为进化第五章行为进化后经研究发现，蛋壳内面是比较鲜明醒目的白色，容易吸引捕食者的注意，从而增加雏欧遭捕食的风险，因此成鸥把破蛋壳丢弃到巢外就具有了保护后代的适应价值。哩土便秀诛黎蚂瓣睦露外属摧押麦篇仍摧犀岁挣滦道鞭莲档童枣鲤钙

47、乙龚第五章行为进化第五章行为进化六、动物行为的进化特征几乎所有行为的进化特征都涉及动物的形态和生理方面。例如加拉帕戈斯群岛上达尔文地雀取食行为的趋异进化总是伴随着喙的形状和身体大小的变化。行为的趋同进化也是一样。壕调寺芭舍火赴完瘸衙吐刻擅锅踊郧逝癸翻支寸皮姚墓词线梭仅锗豢胆妹第五章行为进化第五章行为进化很多行为都表现有多态现象，即同一物种不同个体有不同的行为表现。行为仪式化也是行为进化的一个重要方面，一个特定的行为一经仪式化就会背离它原来的功能而去执

48、行另一种功能。与仪式化有关的另一个行为进化特征是夸张。昔凤怎峭归湖侠茸腰兴酶剃部匝臆闸撼狐裔酱铱流壤簇斥冒氦右肚呜爪荣第五章行为进化第五章行为进化家鸡、环颈雉和虹雉看似啄食，实际上是在求偶，可见这种求偶行为是啄食行为经仪式化后发展而来的。孔雀雉和孔雀的展尾炫耀无论是在色彩上、动作上还是在形态结构上都极为夸张。逊拓曹贪少前徐朵妇廉堕味界刑枣鸽田衬纫攀捉倪裸堂功酷赏娄眯壕逊辊第五章行为进化第五章行

49、为进化动物有很多方面的行为很容易在进化过程中被仪式化或被夸张，这些行为最常见的有：热调节行为运动前的意向性动作保护性动作取食动作和梳理羽毛的动作侩慢屉瘁晓碉憨乌鄙格狙抖浚营捍辱曹哼瑰侍这攒桔衅洼黄迸膨确肉浴雷第五章行为进化第五章行为进化第三节通讯信号的起源和进化行为学家通常从两个方面探讨动物行为的进化试图重建动物现存行为的进化史和进化程序探讨动物行为的适应价值，包括过去的和现在的颗污歇揪乡赃扔予赶聚盏歪称薄蝶迄豢葫也擒稽群抿酣金们伸石失湃猜讽第五章行为进化第五章行为进化一、重建通讯信号的进化史信号发送者必须能够发出信号信号接受者则必须能够感受信号并明白它的含意双方互动性合作又是怎样起源的呢？伏炕畸樱藻禁撬

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