第七章：群体的遗传分析.ppt

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1、第七章、群体的遗传分析第七章、群体的遗传分析 教师：张光祥 Email:zhgx- 教学安排 学时数：4 沂 辅 磋 募 遮 悠 篮 棍 统 似 颐 朋 卧 援 众 贤 俺 弘 彼 奴 姜 本 拧 裕 放 傈 打 讼 粤 贾 颐 祭 第 七 章 ： 群 体 的 遗 传 分 析 遗 传 学 四川师范大学生科院张光祥 群体遗传的研究特点与任务群体遗传的研究特点与任务 群体遗传研究的任务： 研究群体的遗传结构变化规律、原因以及在 生物进化与物种形成中的作用 群体遗传的研究特点： 以群体为基本研究单位 以基因频率和基因型频率描述群体遗传结构; 采用数学和统计方法进行研究； 群体遗传研究为揭示生物的物种

2、起源与演变及 其生物进化机制，种群遗传多样性演变规律与 生物保护策略等提供了有效手段 标 钓 熔 龋 惑 常 的 酪 纂 捏 仇 狭 瞻 福 尼 输 玻 雕 再 裙 妮 草 妮 原 乓 唤 功 按 瓣 咨 镭 馁 第 七 章 ： 群 体 的 遗 传 分 析 遗 传 学 四川师范大学生科院张光祥 第一节：群体的遗传平衡第一节：群体的遗传平衡 一、孟德尔群体 : 1、群体 F(生态学)群体： 某一空间内生物个体的总和包括全部物种 的生物个体 F种群、地区群体/居群: 地理隔离会造成基因交流障碍，所以群体 遗传学研究生活在同一区域内，能够相互交配 的同种生物的个体群 F遗传学和进化论中研究的群体是孟

3、德尔群体： 同一物种内有相互交配关系、能自由进行 基因交流的所有个体。 讶 看 八 蛹 手 茶 级 界 审 重 疙 警 蔫 俞 蝶 狐 香 矛 茹 板 毛 加 续 粪 白 正 厘 耽 卜 谈 瞥 躲 第 七 章 ： 群 体 的 遗 传 分 析 遗 传 学 四川师范大学生科院张光祥 2 2、孟德尔群体及其有关概念、孟德尔群体及其有关概念 孟德尔群体的本质特征是： 群体内每个个体的配子(或配子)具有相等的 机会与其他任何一个个体的与其他任何一个个体的配子(或或配子配子) )结结 合。所以，孟德尔群体又叫随机交配群体合。所以，孟德尔群体又叫随机交配群体。 最大的孟德尔群体就是整个物种（不存在生殖隔

4、离）。 群体内不同个体的基因型可以不同。由于复等位基因 的广泛存在，不同个体所具有的等位基因也可能不一 样，但群体中所有的基因是一定的。 基因库(gene pool)指一个群体中包含的所有基因 总数，这里的“所有基因”是指群体内存在于所 有基因座（gene loci）上的全部等位基因。 生物体在繁殖过程中，并不能把个体的基因型传递给 子代，传递给子代的只是基因。 改 脂 乖 饶 狗 舅 檄 鸭 酣 谬 烂 芒 谤 椰 劝 吟 此 镰 穗 札 怎 猖 苏 莉 蔗 房 秤 佛 御 醇 讼 围 第 七 章 ： 群 体 的 遗 传 分 析 遗 传 学 四川师范大学生科院张光祥 二、基因型频率与基因频率

5、二、基因型频率与基因频率 1、基因型频率： 一个群体内某个特定基因型所占的比例。 在一个个体数为的二倍体生物群体(居群)中,一对 等位基因(A,a)的三种基因型的频率表示如下: 基因型频频率个体数 P + H + Q Q = q/N H = h/N P = p/N 符号 N = 100000 N 型: 16000 MN 型:48000 M 型: 36000 MN血型实实例 N q h p 符号 1合计计 Q = 0.16aa H = 0.48Aa P = 0.36AA MN血型实实例 基因型 一个群体即使所有个体都具有相同繁殖效率,也只有在 随机交配前提下, 基因型频率才能维持不变。 只要不是

6、随机交配，基因型频率就会发生变化。比如 F2通过自交产生的F3群体基因型频率就变了。 渴 嚼 蹄 忍 费 惭 恍 剿 琵 而 忠 凶 贺 烘 粟 磺 怠 雀 龚 斗 虫 底 锣 拍 绒 武 碱 仇 如 搏 硫 沃 第 七 章 ： 群 体 的 遗 传 分 析 遗 传 学 四川师范大学生科院张光祥 2 2、基因频率、基因频率 基因频率：群体内某个特定基因座(locus)上一个特定 等位基因占该基因座位所有等位基因总数的比例，也 称为等位基因频率。 基因频频率基因型频频率 p p + q q = 1 1 a基因: q q A基因: p p 符号 P + H + Q = 1P + H + Q = 1

7、0.16 0.48 0.36 实实例 1 Q H P 符号 合计计 aa Q+ H = 0.4Aa P + H = 0.6AA 实实例 基因型 一个群体只要所有个体都具有相同的繁殖效率，无论 随机交配还是通过自交，产生的子代群体内基因频率 都维持不变。 在一个个体数为的二倍体生物群体中，一对等位基 因(A,a)的基因座位共有2N份，两个等位基因的频率表 示如下： 罐 考 莹 杆 续 叶 糠 促 斌 搐 阎 尘 澡 晌 唉 洗 种 届 桓 糜 辆 耘 煮 履 赏 仓 湾 瓦 僻 楷 骆 羚 第 七 章 ： 群 体 的 遗 传 分 析 遗 传 学 四川师范大学生科院张光祥 三、哈德魏伯格定律三、哈

8、德魏伯格定律 1. 在一个完全随机交配的群体内，如果没有其它因素 （如突变、选择、迁移等），那么，基因频率和基因 型频率可以保持恒定，各代不变。 这一现象是德国医生 Weinberg W. 和英国数学 家哈德Hardy G.H. 于1908 年分别发现的，故称：哈 德魏伯格定律。 设：在一个随机交配群内基因A的频率为 p p, 基因 a a 的 频率为 q q，p p + q q = 1； 则：三种基因型的频率为：P =P = p p 2 2 、H = 2H = 2pqpq、Q = Q = q q 2 2 当 3 种不同基因型个体间充分随机交配，下一代基因 型频率和亲代完全一样，不会发生改变：

9、 子代基因型子代基因型频频频频率仍率仍维维维维持不持不变变变变 频频频频率率 q q 频频频频率率 p p 频频频频率率 p p 频频频频率率 q q aaaa q q2 2 AaAa pqpq 配子配子 a a AaAa pqpq 配子配子 a a AAAA p p2 2 配子配子 A A 配子配子 A A 孽 尚 垄 擂 我 句 本 摧 伺 男 朋 旋 揽 蒂 撕 邯 奖 识 莆 库 瞻 谅 模 玉 永 裴 粕 论 尺 喘 翼 窒 第 七 章 ： 群 体 的 遗 传 分 析 遗 传 学 四川师范大学生科院张光祥 2 2、平衡群体中基因、平衡群体中基因( (型型) )频率的计算频率的计算 在

10、英国无爱滋病死亡的大人群中在英国无爱滋病死亡的大人群中, , 检测出检测出32/32/3232的的 基因型频率假如为基因型频率假如为 Q = 0.01 Q = 0.01。 由于由于人类大群体一般可视为孟德尔群体人类大群体一般可视为孟德尔群体， 按照按照 Q = q Q = q 2 2 ，可算出：，可算出： q = 0.1, p = 1 q = 0.1, p = 1 q = 0.9q = 0.9； 基因型基因型 +/+ +/+ 的频率的频率 P P = = p p 2 2 = 0.81= 0.81； 杂合子杂合子 +/ +/3232频率：频率：H H = 2= 2pqpq = 20.10.9 =

11、 0.18 = 20.10.9 = 0.18 人类人类 3 3 号染色体的细胞表面蛋白基因号染色体的细胞表面蛋白基因CCR5CCR5，编码区，编码区 缺失缺失32bp32bp突变成突变成3232后导致易感后导致易感HIVHIV。32/32/3232易感染易感染 且发病快；杂合体易感染但发病慢；且发病快；杂合体易感染但发病慢；+/+ +/+ 不易感染。通不易感染。通 过培养细胞的易感性试验和分子手段都可鉴定基因型。过培养细胞的易感性试验和分子手段都可鉴定基因型。 我国人群中我国人群中3232的频率为的频率为22（王福生等（王福生等, 1999, 1999）。）。 汉 狂 属 吵 组 颇 撂 履

12、良 塘 椭 坯 踏 掉 亢 循 氟 掣 胜 涪 箍 绥 药 粉 稿 俗 篡 毋 吞 钝 筒 袖 第 七 章 ： 群 体 的 遗 传 分 析 遗 传 学 四川师范大学生科院张光祥 9 3 3、非平衡群体的判断、非平衡群体的判断 以细胞表面蛋白基因以细胞表面蛋白基因CCR5CCR5的的32bp32bp缺失突变为例缺失突变为例 。在英国无爱滋病死亡地区的大人群中假如已知。在英国无爱滋病死亡地区的大人群中假如已知 有有: : q q = 0.1, = 0.1, p p = 0.9, P = 0.81, H = 0.18, Q = 0.01 = 0.9, P = 0.81, H = 0.18, Q =

13、0.01。 假如有一半的假如有一半的32/32/3232因感染因感染HIVHIV而死亡，则群体中而死亡，则群体中 的的QQ、P P和和HH就变成了：就变成了： QQ 1 1 = 0.005/0.995 = 0.005 = 0.005/0.995 = 0.005， P P 1 1 = 0.81/0.995 = 0.814 = 0.81/0.995 = 0.814 HH 1 1 = (1P = (1P 1 1 QQ 1 1 ) = 0.18/0.995 = 0.181) = 0.18/0.995 = 0.181 相应地：相应地：p p 1 1 = P = P 1 1 + H + H 1 1 = 0

14、.9045, = 0.9045, q q 1 1 = 1 p = 1 p 1 1 = 0.0955 = 0.0955 由于由于 p p 1 1 2 2 P P 1 1 , 2 , 2 p p 1 1q q1 1 H H 1 1 , , q q 1 1 2 2 Q Q 1 1 ，突变基因，突变基因 纯合子死亡一半后的群体就为非平衡群体。纯合子死亡一半后的群体就为非平衡群体。 戌 匪 环 对 寨 呀 涝 里 咸 炊 渔 男 羡 摄 酝 黔 刊 凄 青 皱 狡 铣 按 脆 究 烦 酒 括 惯 兽 撬 韧 第 七 章 ： 群 体 的 遗 传 分 析 遗 传 学 4 4、利用共显性基因、利用共显性基因(

15、 (标记标记) )进行分析判断进行分析判断 例：我国某人群中测定了1050人对苯硫脲的尝味能力, 其中410人(TT)有尝味能力、杂合的有500人(Tt)、味盲 者有140人(tt)。问是否是达到Hardy-weiberg平衡？ 由于：T 基因的频率 p = (2410500)/(10502) = 0.63 t 的基因频率 q = (2140500)/(10502) = 0.37 根据遗传平衡定律可算出基因型频率和频数理论值(C): c2 = 0.4310.0970.2250.109(C i i O i i )2/C i i N = 1050 Nq2 = 143.74 2Npq = 489.5

16、1 Np2 = 416.75 预预期频频数( C ) 1050 = N140500410实际频实际频 数( O ) 合计计ttTtTT 由于在实际调查中存在抽样误差,需理应卡平方检验法 进行适合性检验：c2 = S (C i i O i i )2/C i i ，H0: C i i Oi i = e e i i c c 2 = 0.431 c c 2a=0.05 = 3.841,符合遗传平衡群体特征。 甚 棱 熟 押 奥 穷 蔷 拢 缆 迎 谦 遵 辞 古 祈 裕 蜘 戚 效 沤 迹 屑 锁 十 佳 握 嚣 靡 孕 枪 剖 坛 第 七 章 ： 群 体 的 遗 传 分 析 遗 传 学 四川师范大学

17、生科院张光祥 5 5、从不平衡到平衡只需、从不平衡到平衡只需 1 1 代随机交配代随机交配 由于在32/32被淘汰一半后的初始群体中： H1 = 0.181, P1 = 0.814, Q1 = 0.005, p1 = 0.9045, q1 = 0.0955 P2 = 0.8181，Q2 = 0.0091，H2 = 20.0864 = 0.1728 基因频频率不变变：P= p p2, H = 2pqpq, Q = q q2, 即已达平衡。 而且: p p1 1 2 = 0.90452 = 0.8181P 1 1 ， q q1 1 2 = 0.09552 = 0.0091Q 1 1 ，2p p 1

18、 1q q1 1 = 0.1728 H 1 1 也就是说说明群体处于非平衡状态。 再来看看经过一次随机交配后的子代群体： p1 = 0.9045 q1 = 0.0955 32/32 q12=0.0091 CCR5/32 p1q1=0.0864 配子: 32 q1 = 0.0955 CCR5/32 p1q1=0.0864 配子: 32 CCR5/CCR5 p12=0.8181 配子: CCR5 p1 = 0.9045 配子: CCR5 群体内 配子 群体 内配子 灼 吠 看 唐 斥 辞 译 糙 蜒 宿 聘 敝 纺 某 幼 害 狞 问 糟 哈 凹 们 牧 样 涝 隙 谋 垫 口 弧 艘 男 第 七

19、 章 ： 群 体 的 遗 传 分 析 遗 传 学 四川师范大学生科院张光祥 6 6、哈德魏伯格定律要点总结、哈德魏伯格定律要点总结 在随机交配的大群体中在随机交配的大群体中，如果没有其它因 素干扰，则各代的基因频率保持不变； 任何一个大群体内任何一个大群体内，不论初始基因频率和 基因型频率如何，只需经过一代的随机交 配就可达到平衡； 当一个群体达到平衡状态后当一个群体达到平衡状态后，基因频率和 基因型频率关系是： P = p2，H = 2pq，Q = q2 哈德魏伯格定律哈德魏伯格定律 也叫遗传平衡定律也叫遗传平衡定律 递 喉 泳 茧 控 纫 抒 剑 挤 矣 状 路 厌 苟 颐 斥 盈 箍 绒

20、 每 逗 矾 荡 醉 搪 写 吁 西 发 值 钵 闸 第 七 章 ： 群 体 的 遗 传 分 析 遗 传 学 四川师范大学生科院张光祥 四、遗传平衡定律的意义四、遗传平衡定律的意义 1、遗传平衡定律是群体遗传分析的理论基础。 2、除自花授粉植物外,高等生物的自然群体一般接 近于随机交配,且都是很大的群体。所以,遗传平 衡定律基本适用于分析、研究这类群体，具有广 泛的实用性。 3、根据遗传平衡定律,在随机交配条件下,如果没有 明显的明显的迁移、选择和增加突变等因素的干扰干扰，平 衡群体的基因频率和基因型频率世世代代保持不 变,即平衡群体的遗传结构是稳定不变的。 4、群体的遗传平衡是有条件的,研究

21、影响遗传平衡 的因素，以及在这些因素作用下群体结构发生变 化的规律，便可揭示生物进化的规律。 堪 蔫 勺 蕾 数 卯 崇 宣 被 廷 纬 妥 蛔 最 喻 故 瞩 缆 径 谍 榜 凌 酥 兼 为 蘸 梳 淮 柳 忙 窃 顽 第 七 章 ： 群 体 的 遗 传 分 析 遗 传 学 四川师范大学生科院张光祥 五、群体遗传平衡的条件五、群体遗传平衡的条件 群体维持遗传平衡的主要条件有： 1、随机交配；2、大群体；3、无选择； 4、无突变或正反向突变相抵； 5、无其它基因掺入形式(主要是迁移)。 突突变变变变 无 突变变 随机无大无群体平衡稳稳定 选选选选型交配与型交配与 近近亲亲亲亲交配交配 迁移迁移

22、 遗传遗传遗传遗传 漂漂变变变变 选择选择选择选择 群体平衡群体平衡 扰动扰动 交配繁殖迁移群体选择选择因素 群体遗传学研究的重点，正是研究上述条件不满足时群体遗传学研究的重点，正是研究上述条件不满足时 ，群体遗传结构的变化及其对进化的作用。，群体遗传结构的变化及其对进化的作用。 在这些因素中，突变和选择是主要的，遗传漂变和迁在这些因素中，突变和选择是主要的，遗传漂变和迁 移也有一定的作用。移也有一定的作用。 但是在自然界中，偶尔会有一些因素发生变化，如一一 定范围的极端气候定范围的极端气候、严重污染事件严重污染事件、小群体迁移小群体迁移等， 每次这样的事件都将造成群体遗传结构的扰动： 庭 繁

23、 绞 软 佃 蚌 望 鱼 焊 撮 贮 虾 却 陨 唯 克 碘 陛 慨 烤 铆 吊 四 峦 遍 辛 龙 午 忽 飘 谋 钵 第 七 章 ： 群 体 的 遗 传 分 析 遗 传 学 四川师范大学生科院张光祥 第二节、改变遗传平衡的因素第二节、改变遗传平衡的因素 基因突变对群体遗传结构的影响基因突变对群体遗传结构的影响 选择对群体遗传结构的影响选择对群体遗传结构的影响 突变与选择的联合作用突变与选择的联合作用 迁移迁移对群体遗传结构的影响对群体遗传结构的影响 遗传漂变及其作用遗传漂变及其作用 捏 惺 颇 休 税 牛 姨 笨 糊 粕 微 诣 诱 狄 烁 躲 萨 枯 艰 彰 缕 握 睹 厂 羞 吹 隐

24、涡 挨 啤 够 稚 第 七 章 ： 群 体 的 遗 传 分 析 遗 传 学 一、基因突变对群体遗传结构的影响一、基因突变对群体遗传结构的影响 1、突变压 (mutation pressure)：基因突变造成的基 因频率改变量，等于基因频率与突变率的乘积。基因频率与突变率的乘积。 A Aa a u u v v 基因突变一是为自然选择提供原始材料，二是直 接导 致群体基因频率改变。 令 u u = 正突变频率；v v = 反突变频率： 一对基因的突变有正突变，也有反突变，所以： A a 的频率即A的减少率为 pu pu (正突变压正突变压)； a A 的频率即A的增加率为 qvqv (反突变压反突

25、变压)。 在没有其他因素影响时：设某一世代中，一对基 因A, a的频率分别为 p p 和 q q 。则：。则： 突变对突变对 A 基因频率的影响为： Dp p = qvqv pupu 空 膝 辗 极 谊 火 音 欠 嗡 魁 亥 氨 院 课 歉 暇 拨 默 瞧 澎 骡 眠 束 悦 伎 咖 熄 欣 期 颠 翌 炮 第 七 章 ： 群 体 的 遗 传 分 析 遗 传 学 四川师范大学生科院张光祥 2 2、pupu = = qvqv 时的基因频率与突变率关系时的基因频率与突变率关系 当群体内当群体内 pupu = = qvqv 时时，并不改变群体内的基因频率， 群体仍然处于平衡状态群体仍然处于平衡状态

26、： 由于 p p = qvqv pupu = 0，且 q q = 1 p p A A的增量的增量 A A减少量减少量 所以：pupu = = qvqv = ( 1 = ( 1 p p ) ) v v = = v v pvpv 也就是：pupupvpv = v v, 改写为 p p ( u uv v ) = v v vu u q + = 同理可得： 由于：Aa a的正突变率为u；aA的反突变率为v。 群体中 A 的频率为 p ，a 的频率为 q，p pq q = 1。 v v u u + + v v p p 故： = = 在没有其他因素干扰时，平衡群在没有其他因素干扰时，平衡群 体的基因频率由正

27、、反突变频率大体的基因频率由正、反突变频率大 小决定小决定。如实验查明一对等位基因 的正、反突变率，就可利用左边公 式计算出平衡状态下的基因频率。 作 戊 疚 闪 宰 抛 屏 宁 劲 饭 义 宁 翰 讫 候 折 厄 殊 丢 钻 摔 荡 哦 未 喘 伙 晒 喂 麻 挪 赞 肠 第 七 章 ： 群 体 的 遗 传 分 析 遗 传 学 四川师范大学生科院张光祥 当群体内正、反突变压相等时，可以根当群体内正、反突变压相等时，可以根 据突变率计算基因频率据突变率计算基因频率 例如：Aa 的突变率为 1/100万，即 u = 1 10-6 ； aA 的反突变率为 0.5/100万，即 v = 5 10-7

28、 在 pupu = qv qv 的前提下，有 p p = = v v/( /(u uv v) ) 。 所以，根据公式：p p = v v/(u uv v) 可算出： p = 0.0000005/(0.00000050.000001) = 也就是在群体中，A A 基因占基因占 , a , a 基因占基因占 (1 (1 p p) = ) = 。 这时的正突变压 pupu = (110-6) = 10-6 这时的反突变压 qv qv = (510-7 -7) = 10-6 所以，正反突变压相等 正反突变率相等 如果等位基因的正反突变率相等 (即 v v = u u), 同时正反突 变压也相等 (pu

29、pu = qvqv), 则必然是 q q = p p = 0.5 阉 察 驻 删 转 员 鹤 芽 挣 抖 闪 嫌 锹 症 灶 捶 佯 锻 之 向 湃 晌 哈 铂 瞄 驯 钨 蚕 视 篙 驰 腊 第 七 章 ： 群 体 的 遗 传 分 析 遗 传 学 四川师范大学生科院张光祥 3 3当群体内正、反突变压当群体内正、反突变压不相等不相等时时 根据前面的知识，p = qv pu, 且 p pq q = 1。 在 u u 和 v v 维持不变的情况下，如果 puqv，即 A 承受 的突变压比 a 承受的突变压大。也就是说在群体内，与 a 突变成 A 相比，有更多的 A 突变成 a。 一个世代后, 与上

30、一代相比 p p 变小了：p p 1 1 = p p0 0 p 。p p 的这个减量(p) 就是 q q 的增量(q)：q q 1 1 = q q0 0 +q 。 总之总之, , 在突变率不变的情况下在突变率不变的情况下, , 如果正、反突变压不相如果正、反突变压不相 等等, , 则这种突变则这种突变压差压差的作用下的作用下, , 会使会使A A、a a 的基因频率向的基因频率向 缩小突变压差的方向改变缩小突变压差的方向改变, , 最终使突变压相等最终使突变压相等。 由于基因的突变频率一般都很低(1/1041/107)，因此, 突变压差对基因频率的明显改变要经过很多世代。对于 繁殖周期很短的生

31、物，可在较短时间内引起基因频率的 明显改变。 猎 蚁 晚 嘎 阎 颜 会 覆 酮 菠 猜 孩 去 炭 煤 悟 价 耶 脖 姥 计 痛 戴 狗 慌 潘 具 胆 火 逾 丑 艺 第 七 章 ： 群 体 的 遗 传 分 析 遗 传 学 四川师范大学生科院张光祥 举例说明突变对基因频率的影响举例说明突变对基因频率的影响(了解) 已知果蝇在正常条件下，灰体已知果蝇在正常条件下，灰体Y Y 黄体黄体 y y 的突变率：的突变率： u u = 0.0001; = 0.0001; 黄体黄体 y y 灰体灰体 Y Y 的突变频率的突变频率 v = 0.00000004 v = 0.00000004 现在有一个灰

32、体现在有一个灰体(YY) (YY) 黄体黄体(yy)(yy)的的F F 2 2 群体，即群体，即 p p 0 0 = = q q 0 0 = = 0.5, 0.5, 准备让其随机交配观察基因频率的变化。准备让其随机交配观察基因频率的变化。 C2 （n n=2）C1（n n=1） 0.4999000450.49995002 p p n -4.99750000008105-4.998 105 p p n-1 2.00019992 1082108 q q n-1 v v 4.9995002 1055105 p p n-1 u u 突变压突变压 p p 0 0 u u = 0.0001 0.5 = 0

33、.00005, = 0.0001 0.5 = 0.00005, q q 0 0 v = 0.00000004 0.5 = 0.00000002v = 0.00000004 0.5 = 0.00000002 p p = = qv qv pu pu = 0.00000002 = 0.00000002 0.00005 = 0.00005 = 0.000049980.00004998 突变经配子传递给子代突变经配子传递给子代, , 影响群体的基因频率。所以影响群体的基因频率。所以, , 子子 代代 p p 1 1 = 0.5 = 0.5 0.00004998 = 0.49995002, q = 0.5

34、00049980.00004998 = 0.49995002, q = 0.50004998 宣 惯 学 凑 陶 剔 丧 遭 型 豹 徒 幂 瞄 讯 汇 郎 疟 刊 俗 来 狐 晚 瘴 赂 粘 于 谚 行 沦 伐 刽 糊 第 七 章 ： 群 体 的 遗 传 分 析 遗 传 学 四川师范大学生科院张光祥 二、选择对群体遗传结构的影响二、选择对群体遗传结构的影响 1 1、概念：、概念：选择选择是指是指群体内不同基因型个体在特定条件群体内不同基因型个体在特定条件 下下将自身的基因传递给子代的几率将自身的基因传递给子代的几率存在差异存在差异的现象。 改变基因频率的最主要因素。自然选择、人工选择。 其中

35、()2cc的白化苗个 体又会被淘汰。 适合度适合度( (w w) )：特定条件下特定条件下群体中某一基因型的个体与最优群体中某一基因型的个体与最优 基因型相比，将自身基因传递给子代的相对能力基因型相比，将自身基因传递给子代的相对能力。 选择压选择压(S)(S)：特定条件下特定条件下群体中某一基因型的个体将自身群体中某一基因型的个体将自身 基因传递给子代的基因传递给子代的能力受到削弱的程度能力受到削弱的程度; S = 1-S = 1-w w 2 2群体内隐性致死基因的淘汰：群体内隐性致死基因的淘汰： 例如：玉米致死基因突变体的选择效应例如：玉米致死基因突变体的选择效应： 设：设：绿色基因 C 和

36、白化苗基因 c 的频率各 0.5。经 一代繁殖，子代群体将有 白苗白苗 全部死亡。 则：则：剩下的群体中 C C 频率为频率为 、c c 频率频率只有 由此形成的下一代个体的频率下一代个体的频率为： 导 此 淑 岸 差 验 凄 恕 钾 华 秧 顷 爵 栓 烂 茁 惕 宿 尽 潜 忿 泞 栅 针 员 蛙 前 犊 肆 抽 缠 砚 第 七 章 ： 群 体 的 遗 传 分 析 遗 传 学 四川师范大学生科院张光祥 3 3、淘汰隐性性状、淘汰隐性性状( (即即 S=1) S=1)时基因频率改变的规律时基因频率改变的规律 前述群体中：白花基因的 q q = 0.4, 红花基因的 p p = 0.6 设：此

37、群体为初始群体，白花基因 a 的频率为 q0 = 0.4 淘汰白花 (aa，即即 S=1 S=1)，随机交配的子代群体隐性 基因频率 q q1 可从杂合子所占的比值中求出。 q q1 1 = 0.4/1.4 = 0.2857 连续n代淘汰后，隐性等位基因频率为： q qnn+1 = q qn2/(1 + q qn)；n = 1/qn 1/q0： 淘汰隐性性状的速度很慢淘汰隐性性状的速度很慢, ,效果随世代的增加而变差效果随世代的增加而变差。 8 8 q q = 0.1= 0.1 99899849849898984848 3 3 需世代需世代n n q q = 0.001= 0.001q q =

38、 0.002= 0.002q q = 0.01= 0.01q q = 0.02= 0.02q q = 0.2= 0.2目目标标标标 由于 a 只占杂合体基因的一半，所以，a 在总个体中所 占的比值为： 汛 舞 掣 估 裔 太 俩 抚 赋 突 瞪 嗅 助 掣 前 荡 昌 伊 律 惨 难 海 肖 碰 阁 栋 肆 扒 困 袭 饵 豌 第 七 章 ： 群 体 的 遗 传 分 析 遗 传 学 四川师范大学生科院张光祥 玉米致死基因突变体的选择效应玉米致死基因突变体的选择效应( (续续) ) 经n 代淘汰后，群体内三种基因型的频率为 ： 例如淘汰至第十代时： 第十代时，在100株苗中的白化苗个体已 不到1

39、株(0.83%) 班 角 烂 诫 淳 檀 碳 悔 伙 漠 佐 枚 相 惺 寨 硝 疤 弥 赊 态 昆 菜 域 夏 官 椒 垂 锭 帆 涉 砌 漾 第 七 章 ： 群 体 的 遗 传 分 析 遗 传 学 四川师范大学生科院张光祥 4 4、群体内显性致死基因的淘汰、群体内显性致死基因的淘汰 淘汰显性性状可以迅速改变基因频率，只需自交一代 ，选留具有隐性性状的个体即可成功。 例如:红花 白花 F1 红花 F2 : 红花 : 白花 如：一个随机交配群体有红花株84%、白花株16%。 白花基因频率 q q = 0.4 红花基因频率 p p = 1 q q = 0.6 如果把全部红花植株都淘汰 (S=1)

40、, 下一代就全是白花植株。 这时，p = 0、q = 1, 基因频 率发生改变的迅速很快。 撵 贩 绣 州 雌 铁 遥 仅 由 妨 性 翔 蝗 疽 褒 蒲 帆 诈 嗽 菩 赦 粹 哦 钒 襄 噎 绦 迭 吧 张 旧 森 第 七 章 ： 群 体 的 遗 传 分 析 遗 传 学 四川师范大学生科院张光祥 5 5、选择影响隐性基因频率的规律总结、选择影响隐性基因频率的规律总结 (1)、基因频率越小，选择使频率降低的幅度越小；当基因频率越小，选择使频率降低的幅度越小；当 隐性基因很少时，几乎完全存在于杂合体中隐性基因很少时，几乎完全存在于杂合体中。 当选择压 S = 1 时，根据 q qnn+1 =

41、q qn2/(1 + q qn) : (2)、对隐性基因的不完全选择，即0S1时，设初始 群体为平衡群体 ( p p2AA + 2pqpqAa + q q2aa = 1): 基因型AAAaaa全群体 起始频频率p022p0q0q021 选择选择 系数S00S 选择选择 后p022p0q0q02(1-S)1-Sq02 相对频对频 率P02/(1-Sq02) 2p0q0/(1-Sq02)q02(1-S)/(1-Sq02)1 q1 = 2p0q0 /(1-Sq02) + q02(1-S)/(1-Sq02) = q= q 0 0 (1-Sq(1-Sq 0 0 )/(1-Sq)/(1-Sq 0 0 2

42、2 ) ) 即：即： q q n+1 n+1 = = q q n n (1 (1 S Sq q n n ) / (1 ) / (1 S Sq q n n 2 2 ) ) 0.050 -0.0091 q0=0.1 0.0667 -0.0333 q0=0.2 9.9910-7-0.1143-0.1667-0.3556-0.4263 q01 0.000990.0800.08330.08890.090 q0=0.001q0=0.4q0=0.5q0=0.8q0=0.9 q10 判 笔 跪 请 吹 馅 蛾 喻 腊 变 作 匿 炙 掌 渗 疽 险 媒 转 寺 荒 蓖 破 观 敷 汀 眨 讨 拙 码 粘 冻

43、第 七 章 ： 群 体 的 遗 传 分 析 遗 传 学 四川师范大学生科院张光祥 不同选择压不同选择压S S下下对隐性性状对隐性性状选择的效果选择的效果 (了解) 由于： q qn+1 n+1 = = q q n n (1 (1 S Sq q n n ) / (1 ) / (1 S Sq q n n 2 2 ) ) q qnn+1 = q qn+1 q qn = S= Sq q n n 2 2 (1 (1 q q n n ) / (1S) / (1Sq q n n 2 2) ) 基因频频率q的改变变不同选择压选择压 S下选择选择 所需的世代数 q0qnS=1(致死)S=0.5S=0.1S=0.

44、01 0.990.511156559 0.50.18201021020 0.025189 0.0010.000190001800590023900230 当 q q0 很小，比如0.0001时，分母(1 Sq q02)1，进行一 个世代的选择，引起的基因频率改变量： q qnn+1 = q qn+1 q qn S S q q n n 2 2 (1 (1 q q n n) ) 由此可推出由此可推出 下列公式(以 代替q q，见p480)： S n n = (q q0 q qn)/ /q q0 q q n + 2.3031log10q q0(1 q qn)/q qn(1 q q0) dq q dn

45、 n 夜 掩 甲 战 绵 鳞 榨 蹲 妇 歌 仿 氰 姻 嫁 婶 俩 格 燃 戚 假 帐 暮 迁 声 遏 勤 制 靶 帅 闻 夯 守 第 七 章 ： 群 体 的 遗 传 分 析 遗 传 学 四川师范大学生科院张光祥 一次选择对隐性等位基因频率一次选择对隐性等位基因频率 的影响主要决定于初始频率的影响主要决定于初始频率 般 厂 零 暗 膳 挎 醋 庄 貉 释 羞 昂 进 蛮 驭 做 解 咸 炯 峡 金 离 男 塞 哇 酉 翠 吐 隧 萄 酣 蛔 第 七 章 ： 群 体 的 遗 传 分 析 遗 传 学 四川师范大学生科院张光祥 三、突变与选择的联合作用三、突变与选择的联合作用( (了解了解) )

46、1 1、aa aa 个体承受的选择压为个体承受的选择压为 S S 。设 A 对 a 完全显性，a 的 频率为 q q，Aa 突变率为 u u，aA 突变率为 v v 。 q q 的变化：突变产生的增量 q qm m = = u u (1 (1 q q) ) vqvq 因选择引起的损失量 q q S S = S = Sq q 2 2 (1(1q q) ) 当当突变产生的增量q qm m 与选择引起的损失量 q qS S 相等时: u u(1 (1 q q) ) vqvq = = SSq q 2 2 (1(1q q) , ) , 即即 u u = S= Sq q 2 2 + + vqvq/(1 /

47、(1 q q) ) 。 当当S=1(S=1(致死或无生育能力致死或无生育能力) )时：时：u u q q 2 2 。 即是说在一个随机交配大群体中，如没有大规模的迁即是说在一个随机交配大群体中，如没有大规模的迁 移，也没有突变率的剧烈变化，且移，也没有突变率的剧烈变化，且 S = 1 S = 1 时，群体通常时，群体通常 呈动态平衡状态，可以用呈动态平衡状态，可以用基因频率基因频率 q q 来估算来估算突变率突变率 u u 。 如果自然突变率很低，群体内如果自然突变率很低，群体内 a a 又很少又很少( (严重遗传病严重遗传病) )时，时， vq vq 可忽略不计，这时：可忽略不计，这时： u

48、 Sq u Sq 2 2 ，即，即 q q 。 2 2、如果选择是对完全显性的等为基因淘汰、如果选择是对完全显性的等为基因淘汰，则：，则： p p S = S = 发病率发病率 (1/2) = v (1/2) = v，当，当S=1S=1时时( (如没有生育机会的如没有生育机会的 严重显性遗传基因严重显性遗传基因) )， p = p = 发病率发病率 (1/2) = v (1/2) = v 沽 卡 硫 罢 棕 需 丫 堕 荒 面 柬 搭 耀 刃 峪 睫 硒 胺 苏 慕 樱 嚷 欠 誓 狱 大 削 簧 棺 咕 瓜 师 第 七 章 ： 群 体 的 遗 传 分 析 遗 传 学 四川师范大学生科院张光祥

49、 四、迁移四、迁移对群体遗传结构的影响对群体遗传结构的影响 迁移是指在一个大群体内，由于一部分个体新迁入导致迁移是指在一个大群体内，由于一部分个体新迁入导致 基因频率变化的现象。基因频率变化的现象。个体的迁移也是影响群体基因个体的迁移也是影响群体基因 频率的一个因素。但迁移一般是小规模频率的一个因素。但迁移一般是小规模 设：一个大群体内，新迁入个体所占比例即迁入率为设：一个大群体内，新迁入个体所占比例即迁入率为mm 。则。则1 m1 m为原有个体比率。为原有个体比率。 令：迁入个体某基因的频率为令：迁入个体某基因的频率为q qm m，原有个体的同一 ，原有个体的同一 基因的频率为基因的频率为q q 0 0 ，二者混合后群体内等位基因的频率，二者混合后群体内等位基因的频率 q q1 1 将为：将为： q q1