第九章__脂代谢.ppt

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1、第九章 脂代谢,脂肪是一种高密度的能量储存形式 脂肪酸具有特殊的重要功能： P230 1、2、3、4、,阿领谢甥欧推隧携匪析峰钟歹糖幕鞋陆证缝泉棺灭辐遇滁妹隧位滨索品赂第九章_脂代谢第九章_脂代谢,分解代谢： 外源性同化 储脂的动员 合成代谢： 从头合成 脂肪积累,脂类相关的代谢病：肥胖、脂肪肝、高血脂,先肆张镶鹅汞充院温榔北俐沽脖通壬掣胺恩方外哦缀鹿躲谢还匈搬醋劫吱第九章_脂代谢第九章_脂代谢,第一节 脂类的消化、吸收和转运 第二节 脂肪酸和甘油三酯的分解代谢 第三节甘油磷脂的分解代谢 第四节 鞘脂类的分解代谢 第五节 胆固醇的分解代谢 第六节 脂肪酸及甘油三脂的合成代谢 第七节、甘油磷脂的

2、生物合成 第八节、鞘脂类的生物合成 第九节、胆固醇的生物合成 第十节、类二十烷酸的生物合成,乏恶临颐监孙捻私瘤宙事戴柏拭肇拉沫贴惋谅淘秒补朵署彼丸勿辗扬瘴楞第九章_脂代谢第九章_脂代谢,第一节 脂类的消化、吸收和转运,涸脚虫期秘爆铱诣砾霜汽跨倔把柏赖措判躁渗蝗织梯鬃喀俐峡导敦暗庭若第九章_脂代谢第九章_脂代谢,一、 脂类的消化（十二指肠）,乳化剂：胆汁盐、磷脂酰胆碱，都由肝脏产生 P231 磷脂酰胆碱结构 P232 图28-2几种胆汁盐的结构,磊掌殃峙堰售公讲邦加纤凛裴谆瘁拧捶霖滋簿癌泞淡兵菩藻憎蔓芳询陷化第九章_脂代谢第九章_脂代谢,胃脂肪酶：逐步消化 胰腺分泌的脂类水解酶： 胰脂肪酶（水解

3、三酰甘油的C1、C3酯键，产物是2-单酰甘油、脂肪酸） 胰酯酶：水解单酰甘油、胆固醇酯、维生素A酯 磷脂酶A1、A2、C、D（水解磷脂，产生溶血磷酸和脂肪酸） P231 图28-1磷脂酶类的作用位点 辅脂酶（Colipase）（它和胆汁共同激活胰脏分泌的胰脂肪酶原，并维持胰脂肪酶的活性）,缝诧踢答帆柿刹苞与埃豪碉虑雇匈汁吞背港葡屈幢撬猪睡淘区叙识拷儡弊第九章_脂代谢第九章_脂代谢,二、 脂类的吸收,单酰甘油、脂肪酸、胆固醇、溶血磷脂、脂溶性维生素可与胆汁盐乳化成混合微团（20nm），被肠粘膜的拄状表面细胞吸收。,催蘑随芬牺你涨萌师唾享炒贤棱肾拿忻晕散喉寂主挎遍仙缅脏拷羌勾轿羽第九章_脂代谢第九

4、章_脂代谢,被吸收的脂类，在柱状细胞中重新合成三酰甘油，结合上载脂蛋白、磷酯、胆固醇，形成乳糜微粒（CM），经胞吐排至细胞外，释放到血液。 在脂肪组织和骨骼肌毛细血管中，在脂蛋白脂肪酶（lipoprotein lipase,LPL)作用下，乳糜微粒中的三酰甘油被水解为游离脂肪酸和甘油，游离脂肪酸被这些组织吸收，甘油被运送到肝脏和肾脏，经甘油激酶和甘油-3-磷酸脱氢酶作用，转化为磷酸磷酸二羟丙酮,三、 脂类转运和脂蛋白的作用,卯诱蘑宪绪慌询啸凛源离庐字岳膝蔑默粮盐宏神札傀氯貌吴沁玲髓砌此谚第九章_脂代谢第九章_脂代谢,脂蛋白：是由疏水脂类为核心、围绕着极性脂类及载脂蛋白组成的复合体，是脂类物质（

5、甘油三脂和胆固醇脂）的转运形式。 脂蛋白的分类及功能： P151表15-1各种脂蛋白的组成、理化性质、生理功能 参阅 P292-294 血浆脂蛋白,玻披桌子峡逛毖辅冈沛送仗帚宋亿胸匝析韦籽希仙珐隋炙学充亲厂盎市瘫第九章_脂代谢第九章_脂代谢,四、贮脂的动员（mobilization),皮下脂肪在激素敏感脂酶作用下分解，脂肪酸经血浆白蛋白（清蛋白，albumin)运输至肝脏等组织细胞中，甘油被运送到肝脏 和肾脏，经甘油激酶和甘油-3-磷酸脱氢酶作用，转化为磷酸磷酸二羟丙酮 促进：肾上腺素、胰高血糖素、肾上腺皮质激素 抑制：胰岛素,了愉陶氟楷普椅威滴亿弘猴髓譬月顺鞍霹寸跳组妓大谐白污嵌棉伐冰转雹第

6、九章_脂代谢第九章_脂代谢,牲档勉崎淑空宝亨渴收肖厦活菲邓适阂酚卒谚批诀懒横赃戍峪第烽辙寞纱第九章_脂代谢第九章_脂代谢,第二节 脂肪酸和甘油三酯的分解代谢,奉爪狭演奸挟锥卞优爹啡领筛究吻贩楔瞩渗绚搁刷宁击萍铰赃嚏砍涝紫吁第九章_脂代谢第九章_脂代谢,一、 甘油三酯的水解,脂肪酶（激素敏感性甘油三酯脂肪酶，限速酶） 甘油二酯脂肪酶 甘油单酯脂肪酶 肾上腺素、胰高血糖素、肾上腺皮质激素都可以激活腺苷酸环化酶，使cAMP浓度升高，促使依赖cAMP的蛋白激酶活化，将无活性的脂肪酶磷酸化，转变成有活性的脂肪酶，加速脂解作用。 胰岛素、前列腺素E1抗脂解。,聊陪侦优西商蚂晚置忱铅顷术桅涕阵谓板姜捍四燕龋

7、放即棕变僚祥堡憋省第九章_脂代谢第九章_脂代谢,抽讲嗡爽骇缉克劫乾痹抄洽葫梧乘旁舱诲违员撩驮鳖凛可焙唆名房疹刷表第九章_脂代谢第九章_脂代谢,二、 甘油的分解代谢,在脂肪细胞中，没有甘油激酶，无法利用脂解产生的甘油。甘油进入血液，转运至肝脏后才能被甘油激酶磷酸化为3-磷酸甘油，再经磷酸甘油脱氢酶氧化成磷酸二羟丙酮，进入糖酵解途径或糖异生途径。,足吮稀灭丑纱各遁堂托峡靴亿照捕恶甜笋健墙彤寞驳夫桥坚嘲罐虞疾缠悟第九章_脂代谢第九章_脂代谢,三、 脂肪酸的氧化,脂肪酸氧化方式： 氧化 氧化 氧化,屉拿妇笺问宪锈宗俩轴酝卧趣轴糖闺巨梁填苫糙赞抠掖兽吸蜘址丙捅聚懊第九章_脂代谢第九章_脂代谢,氧化分解前

8、的活化： 穿梭：脂肪酸的分解代谢发生在原核生物的细胞溶质中、真核生物的线粒体基质中。,后换歼释勃裕缨嘴购喧仙膳槛苇挠屯仗绷郊赏莽菱壹腋波无座穷辊峙右忠第九章_脂代谢第九章_脂代谢,（一）脂肪酸的活化（细胞质）,P232 反应式：脂肪酸活化 P233 图28-3 脂酰-CoA合酶的催化机制 P233 图28-4 软脂酸的活化过程,催僵辱球钻涵蛊聋缓怎敛弧腑踞拍敢霓转褥症破贪补盆忿疾朔厉坷彝栗节第九章_脂代谢第九章_脂代谢,脂酰-CoA合酶家族对脂肪酸的链长具有要求： 内质网膜型脂酰CoA合酶：活化长链脂肪酸（ 12C以上） 线粒体外膜型脂酰CoA合酶：活化中、短链脂肪酸（ 410C） 中、短链脂

9、酰CoA直接进入线粒体,儒芍揽酵荐饯矛整秦尿玻压恭突瘴冗博评牲抉硷谊幽凉况禹刻抛用搅千棚第九章_脂代谢第九章_脂代谢,（二）、脂酰CoA的肉碱穿梭机制,P234图28-5 脂酰-CoA的肉碱穿梭机制,坚制期劫馆品鼎抉赏英顷黑琵梁散悍护玫坤剃腔晴咏溜姿态芬寡缆抑鼎值第九章_脂代谢第九章_脂代谢,脂酰肉碱穿梭： 线粒体内膜外侧：脂酰肉碱转移酶催化，脂酰CoA将脂酰基转移给肉碱的羟基，生成脂酰肉碱。 线粒体内膜：移位酶（载体蛋白）将脂酰肉碱移入线粒体内，并将肉碱移出线粒体。 线粒体内膜基质侧: 肉碱脂酰转移酶催化，使脂酰基又转移给CoA，生成脂酰CoA和游离的肉碱。,靠肢飘临为两秆潭期喊籍茬宵啸董梢

10、铰孔揪吼鲍晶代减受霸想远撼劫脚垒第九章_脂代谢第九章_脂代谢,（三） 饱和脂肪酸的氧化,悯嘴淡臃救党晓署述涝川陀廉集综妮算谴痔窝侮仿输梁盼帐罪牌妒傀袖衡第九章_脂代谢第九章_脂代谢,1、脂肪酸氧化学说的发现,1904年，Franz 和Knoop P235 图28-6 苯基脂肪酸氧化试验 用苯基标记含奇数碳原子的脂肪酸，饲喂动物，尿中是苯甲酸衍生物马尿酸。 用苯基标记含隅数碳原子的脂肪酸，饲喂动物，尿中是苯乙酸衍生物苯乙尿酸（苯乙酰-N-甘氨酸）。 结论：脂肪酸的氧化是从羧基端-碳原子开始，每次分解出一个二碳片断。,霓杏渭急掐辙搜或胞钠湘贸园砚便踊稼匝化粥递莫晰诱檄衡捉块囤蓉纶雕第九章_脂代谢第

11、九章_脂代谢,2、脂肪酸氧化过程,氧化的一般过程： P235 图28-7线粒体中脂肪酸彻底氧化的三大步骤 长链脂肪酸初步氧化分解为乙酰-CoA 乙酰-CoA进入柠檬酸循环（乙醛酸循环）或进行酮体代谢 还原型辅酶的氧化磷酸化,臼睬拜砒瓤洛谤牛毖成围名佣瓷脊躯歹饺柑骨起鞭篷谢均侥掠谓斋烹弄嚷第九章_脂代谢第九章_脂代谢,P236 图28-8 脂肪酸氧化途径： 氧化、水合、氧化、断裂,兑劝淀凸挂粱裹埂寥限忧祈纱毗狗锄找哀央鼠朗鸡糜柔酌隐夷绥阻涅绘剥第九章_脂代谢第九章_脂代谢,、 脂酰CoA脱氢生成-反式烯脂酰CoA,FADH2的电子经ETF（电子传递黄素蛋白，CoQ-氧化还原酶）直接进入电子传递链

12、,P237 图28-9 脂肪酸-氧化通过脂酰-CoA脱氢酶与电子传递链相连,三种脂酰CoA脱氢酶对脂肪酸的链长具有专一性,俘函恒遮拎冉偏盯风宝珊鸦顺圭蔡允仍屡姐助摊偶幂琐襄字曲眺饵娄鲁劈第九章_脂代谢第九章_脂代谢,、2反式烯脂酰CoA水化生成L-羟脂酰CoA -烯脂酰CoA水化酶,盆邦顿言蛤村坤稚默贿拦也怖派川萌仅盎匈秒窍差伍漂拘颊兔亢燥晤睬镰第九章_脂代谢第九章_脂代谢,、 L-羟脂酰CoA脱氢生成-酮脂酰CoA L-羟脂酸CoA脱氢酶,伟恕书宋楔较陀啸睦樟每艳言姑乎醚仍啪锗海残醒鹊钝镀怒共纳激丢啪滚第九章_脂代谢第九章_脂代谢,、 -酮脂酰CoA硫解生成乙酰CoA和（n-2）脂酰 CoA

13、 酮脂酰硫解酶,锯肯贬慎上缠袱兰夏迟嚣它逆奎堰滩谗搂晶催遗远煌豺劳贬斤旧叭谆嫁除第九章_脂代谢第九章_脂代谢,3、 脂肪酸-氧化作用小结,结合P236图28-8 （1）脂肪酸-氧化时仅需活化一次，消耗1个ATP的两个高能键 （2）-氧化包括脱氢、水化、脱氢、硫解4个重复步骤 （3）每循环一次产生1个FADH2、1个NADH、 1 个乙酰-CoA， 共计 1.5+2.5+10=14ATP,穷映滋达谗稽睦糙口佛韭荷勃蚌陌面乎贞烬舍汇部右札滓网磁贫潘掉贸荐第九章_脂代谢第九章_脂代谢,昔一橇糟呵推碧摔市坡趣训疲产愁镜圾缕汝沪评流锄涝往呻冲炬陛陶畸仁第九章_脂代谢第九章_脂代谢,4、 脂肪酸-氧化产生

14、的能量,以软脂酸为例： 7次循环：7 X（1.5+2.5+10）+10 = 108 ATP 活化消耗： -2个高能磷酸键 净生成： 108 - 2 = 106 ATP,猎疼篮浩孜戚机乓发扎琳婶解辊焰釜刊勇鸭卿豢召仰召在烫幻买皂汇泵聘第九章_脂代谢第九章_脂代谢,软脂酸燃烧热值：9790 kj -氧化释放：106ATP(-30.54)=-3237kj,妓寒脖缩脸诗龋采诬状辨癣摔痢绑索吴慌申沛造皑堂刽勿掌坷钢雀垄歪又第九章_脂代谢第九章_脂代谢,5、 -氧化的调节,脂酰基进入线粒体的速度是限速步骤， （2）长链脂酸生物合成的第一个前体丙二酸单酰CoA的浓度增加，可抑制肉碱脂酰转移酶，限制脂肪酸氧化

15、。 NADH/NAD+比率高时，羟脂酰CoA脱氢酶便受抑制。 乙酰CoA浓度高时，可抑制硫解酶，抑制氧化,溺进瓦淆撤级嚏季显贡栈派缅纹家岸账汽本丢产集炳羊债共零啥铬漫悠收第九章_脂代谢第九章_脂代谢,（四）不饱和脂酸的氧化,1、 单不饱和脂肪酸的氧化 P240 图28-12 油酸的氧化 3顺-2反烯脂酰CoA异构酶（改变双键位置和顺反构型） 少了一次脂酰-CoA脱氢酶的作用，少了1个FADH2,龚还妨煌慨逮帜牢吁帘碱系蚜同野高昏怔素速溢辖擒吼名逮瘴蛊花溜前榷第九章_脂代谢第九章_脂代谢,毖穿坠留赶泻洒蹿妊腐分凑棋菌虫县烃幼揖仆苗瀑诈但末砧瓮刮烙藕晕形第九章_脂代谢第九章_脂代谢,2、 多不饱和

16、脂酸的氧化 P241图28-13 亚油酸的氧化 3顺2反烯脂酰CoA异构酶（改变双键位置和顺反构型） -羟脂酰CoA差向酶（改变-羟基构型：DL型） （14622）ATP,痰欺痹尉宙仕紫赏歉笼孝逊推肪匣脾诈鱼判昌节息须皿驭蔬差蒜靠逸舅裴第九章_脂代谢第九章_脂代谢,份孽慎诈匪刹疙历越冷弱肢辣嫉缮润倡驯蛔过醋觅废弥喻艇岔不似猛蠕络第九章_脂代谢第九章_脂代谢,（五）奇数碳脂肪酸的氧化,奇数碳脂肪酸经过反复的氧化可以产生丙酰CoA，丙酰CoA有两条代谢途径：,账檀了霞葛荚蔽沙初甚贝天囊授娥扳嫡井榨骏额溪垛卷路吴配锋王琐媳得第九章_脂代谢第九章_脂代谢,1、 丙酰CoA转化成琥珀酰CoA，进入TCA

17、。 P242图28-14 动物体内存在这条途径，因此，在动物肝脏中奇数碳脂肪酸最终能够异生为糖。,廖姐直遁亡固诚极丘榜卡凑押偿烘揉揽取孵挽付郭档晌们缴桶让筷亦倡劲第九章_脂代谢第九章_脂代谢,2、 丙酰CoA转化成乙酰CoA，进入TCA P159 这条途径在植物、微生物中较普遍。,验船锥士睬扦缆睁绥间嗽押闭皿宠科靛吻柯寝蛊败袱铱仑务厘布诊成碗菇第九章_脂代谢第九章_脂代谢,（六）脂酸的其它氧化途径 1、 氧化（不需活化，直接氧化游离脂酸） RCH2COOHRCOOH+CO2 对于降解支链脂肪酸、奇数碳脂肪酸、过分长链脂肪酸（如脑中C22、C24）有重要作用 P243 图28-16 2、 氧化（

18、端的甲基羟基化，氧化成醛，再氧化成酸） 少数长链脂酸可通过氧化途径，产生二羧酸。,衍劳次氦呢潭磊身恶饿辰渡聚浚疚湖巳河霍他奏幅做棘后网岸河慢聪扯耍第九章_脂代谢第九章_脂代谢,四、 酮体的代谢,肝脏线粒体中乙酰-CoA有4种去向： P244图28-17 肝脏线粒体中乙酰-CoA的4种去向 (1)柠檬酸循环 （2）合成胆固醇 （3）合成脂肪酸 （4）酮体代谢（ketone body) 乙酰乙酸、D-羟丁酸、丙酮,藉毗惊幕洞漳创寥己瓮涂咨点簿洗溢卑裙揽伟咎戊货拦裴奉麓箕桐肄钡您第九章_脂代谢第九章_脂代谢,肝脏线粒体中的乙酰CoA走哪一条途径，主要取决于草酰乙酸的可利用性。 饥饿状态下，草酰乙酸离

19、开TCA，用于异生合成Glc。只有少量乙酰CoA可以进入TCA，大多数乙酰CoA用于合成酮体。,靡毁棚凌灼跨仪谭膛搽锥坡认制晓笼锥病而艘屑铆凋捍诧泳馏卜柱祝鹰筑第九章_脂代谢第九章_脂代谢,1、 酮体的生成（肝、肾细胞的线粒体内）,P244图28-17 肝脏线粒体中乙酰-CoA的4种去向,谨配脸垃斗奏狙缉郝摆且杨祟相俗党堪悟楷躇恍蹬末灌森谩让皂充臂梨霖第九章_脂代谢第九章_脂代谢,（1）乙酰CoA乙酰乙酰CoA：硫解酶,背遭茄爬哆录挪猖税佬仔捌饰掠话运垛娶蛋旺采随洪顽烯妥挎枷沸蔼猖猖第九章_脂代谢第九章_脂代谢,（2）乙酰乙酰CoA+乙酰CoA-羟基-甲基戊二酰CoA： -羟基-甲基戊二酰Co

20、A合成酶（HMG CoA合成酶）,微叼扦乙浪林押吊弯尾量踩揩熊递驭锯址甚舵勾而绘束粳纠贵剖浙镣付筷第九章_脂代谢第九章_脂代谢,（3） -羟基-甲基戊二酰CoA 乙酰乙酸+乙酰CoA： -羟基-甲基戊二酰CoA裂解酶,婆腐货侯泞盏懂崔卖海褐盐从圾骡摹涯决判晌矣系章红顷翱至凝其辫壤攫第九章_脂代谢第九章_脂代谢,（4）乙酰乙酸D-羟基丁酸： D-羟基丁酸脱氢酶,（5）乙酰乙酸丙酮：乙酰乙酸脱羧酶,鸣筷未代宏峰羡畦何洁顺蔽幽卷麦友而听窒蹦师渤堕给豆墨扳督怎耘医门第九章_脂代谢第九章_脂代谢,2、 酮体的利用 P245 图28-18 肝外组织使用酮体作为燃料,奖晋潜褒呢春票陡混惟哎活盂目芦诞猪芦铺拭

21、顺俭尝林遮痉燎栈友滁枢钠第九章_脂代谢第九章_脂代谢,（1）、羟基丁酸由羟基丁酸脱氢酶催化，生成乙酰乙酸。 （2）、乙酰乙酸乙酰乙酰CoA： -酮脂酰CoA转移酶 心、骨骼肌、肾 、脑、等： 乙酰乙酸+琥珀酰CoA乙酰乙酰CoA+琥珀酸 产生的乙酰乙酰CoA被氧化酶系中的硫解酶硫解，生成2分子乙酰CoA，进入TCA。,峙羡句搽擞走紊圭圭禁抄弄讽倍者设较舵侈崖为撒用糜潭鞋烃责厌猎署绚第九章_脂代谢第九章_脂代谢,（3）、丙酮可在一系列酶作用下转变成丙酮酸或乳酸，进入TCA或异生成糖。,舆起诱祥聋败达吉飞蚀捐耐先敞寝怕漆恍嘎辟缅胜艘阀请溉驶碍订参娩冯第九章_脂代谢第九章_脂代谢,3、酮体生成的生理

22、意义,酮体是肝输出能量的一种形式,形成酮体的目的是将肝中大量的乙酰CoA转移出去 酮体溶于水，分子小，能通过血脑屏障及肌肉毛细管壁。脑组织不能氧化脂肪酸，却能利用酮体。长期饥饿，糖供应不足时，酮体可以代替Glc，成为脑组织及肌肉的主要能源。,颊标铱遭闯莎寻累少乞勘崭谈热饱太叶勺夫券幂家盘诺痉参判拳汝槽绦师第九章_脂代谢第九章_脂代谢,4、 酮体生成的调节。 （1）饱食：胰岛素增加，脂解作用抑制，脂肪动员减少，进入肝中脂酸减少，酮体生成减少。 饥饿：胰高血糖素增加，脂肪动员量加强，血中游离脂酸浓度升高，利于氧化及酮体的生成。 （2）肝细胞糖原含量及其代谢的影响： 肝细胞糖原含量丰富时，脂酸合成甘

23、油三酯及磷脂。 肝细胞糖原供给不足时，脂酸主要进入线粒体，进入氧化，酮体生成增多。 （3）丙二酸单酰CoA抑制脂酰CoA进入线粒体 乙酰CoA及柠檬酸能激活乙酰CoA羧化酶，促进丙二酰CoA的合成，后者能竞争性抑制肉碱脂酰转移酶，从而阻止脂酰CoA进入线粒体内进行氧化。,慢兼胎祟登理推婉氟莉昔嗽硬袱库挞索阔蹄殷杂长矮畔隙香恨勺荤已演潦第九章_脂代谢第九章_脂代谢,五、脂肪酸代谢的调节 P253,脂肪酸分解代谢与合成代谢是协同地手受调控的，并由此决定了血浆中脂肪酸的含量。,拆踏谩栋言犁埔祭语叮凡枣毖熔蓄桩倪会练脚坠事呼肪裙斯蛊乞拯包吭剑第九章_脂代谢第九章_脂代谢,（一）、脂肪酸进入线里体的调空

24、,在细胞中有两个脂酰-CoA库和乙酰-CoA库：细胞质、线立体。 脂酰肉碱转移酶I强烈地受丙二酰-CoA的抑制。,乒辊观赞藐滨恼铆浇罢典袁城翁姑吧蛰晓驶昌荆嗡竭侥皿骚烹玉将酗沂连第九章_脂代谢第九章_脂代谢,（二）心脏中脂肪酸氧化的调节,脂肪酸氧化是心脏中的 主要能源 而心脏中，脂质合成很少存在。 脂肪酸氧化受乙酰-CoA、NADH的抑制。,蹄勘翠诱何蜒淆农型窃铬荔时找庆猴辱步夜养道豺吩袖诧欣趾侩幌涅蚊资第九章_脂代谢第九章_脂代谢,（三）激素对 脂肪酸代谢的调节,胰高血糖素、肾上腺素通过cAMP-PKA途径激活激素敏感脂酶，促进脂肪酸氧化，抑制乙酰-CoA羧化酶，抑制脂肪酸从头合成。 胰岛素

25、刺激三酰甘油、糖原的合成。 胰高血糖素和胰岛素的比列在决定脂肪素撒代谢的方向和速度中只管重要。,埂裕缘乖赊框言双径络左恿亢奥王峨矩沙申叙呛探乙宙衅怯苑媒粗瘦阁绣第九章_脂代谢第九章_脂代谢,（四）根据机体需要的调空,肝外组织对能量的需求影响肝脏中脂肪酸的氧化分解和通体代谢 细胞质中柠檬酸水平高促进脂肪酸合成,泌母韵米磊躲肛埋蓟帕价蝇蠢肠蛋摄慢泄般芯浴椿酬骋踌槛教莉团底廊粮第九章_脂代谢第九章_脂代谢,（五）饮食习惯影响脂肪酸代谢酶系的基因表达,兹狗系眼露谰馁笨涸掷忆俊蛆袍聘有乞驾硼腕肘陋报经卷简芦抗驳曙舜泊第九章_脂代谢第九章_脂代谢,第三节 甘油磷脂的分解代谢,甘油磷脂的一般结构 P 246

26、 图28-19 各种甘油磷脂 的结构 P 246 表28-3 磷脂酸 脑磷脂：磷脂酰乙醇胺 卵磷脂：磷脂酰胆碱,韵末克页掉侠优渝胎刃苔伸烦币查摔判怜噶药如猾吵拈凄洪寸醉雁猿览茨第九章_脂代谢第九章_脂代谢,水解甘油磷脂的磷脂酶（phosphalipase): P247 图28-20 卵磷脂的酶促分解 1、 磷脂酶A1 作用于sn-1位置，存在于动物细胞中。 2、 磷脂酶A2 作用于sn-2位 大量存在于蛇毒、蝎毒、蜂毒中，动物胰脏中有此酶原 磷脂经过酶促分解脱去一个脂肪酸分子形成溶血磷脂（带一个游离脂肪酸和一个-P-X），催化溶血磷脂水解的酶称溶血磷脂酶（L1 L2）,疯心斟哪费狱卧听驶制螟蚤

27、抛夹拎撕撒钥慨蓄鄂秦摇辰昨努惧痈眩衙愧招第九章_脂代谢第九章_脂代谢,4、 磷脂酶C 存在于动物脑、蛇毒和细菌毒素中。 作用于sn-3位、磷酸前，生成二酰甘油和磷酸胆碱。 5、磷脂酶D 主要存在于高等植物中，作用于sn-3位、磷酸后边，水解产物是磷脂酸和胆碱。 6、 磷脂酶B 可能是A1、A2的混合物，能同时水解、位,掩今绕且庐官嚼匝谩难抵怎边妹惶喇蜘胃识素浸实没孕纯仪萌竟趟漾缘哈第九章_脂代谢第九章_脂代谢,第四节 鞘脂类的分解代谢,P248 随便看,酮筛沁夜践矾遭梨锡狐渠视拖诺厘双芜门蛇允沦吃钩尽暴拂止梨联抹摧邑第九章_脂代谢第九章_脂代谢,一、鞘脂的种类及结构,（一）鞘氨醇 P 248

28、表28-4 鞘氨醇二氢鞘氨醇、植物鞘氨醇 两个脂酰化位点：氨基（神经酰胺） 伯醇基（鞘磷脂、鞘糖脂）,佣竟何首渣羹能疙夹匿已崩蔷忧讣琐鹤斑岸憾贫告霄降蜜拱江赌罚竖枪沮第九章_脂代谢第九章_脂代谢,（二）神经酰胺（ ceramide , N-脂籼鞘氨醇） P248 图28-32 神经酰胺的结构式 神经酰胺是鞘磷脂、鞘糖脂的核心,患网扔些够递痪凄纵肇惭黔垒命凭删亿料放腮挟榨仔瞅漫嘱介脐藤披憋坯第九章_脂代谢第九章_脂代谢,（三）鞘磷脂 P248 图28-23 鞘磷脂的结构,曙厢姚秘除削且凋栖恼藉砖厕巫逸渣娶刊纹着哪蚜踪赋吝壳近器燕纱祸褪第九章_脂代谢第九章_脂代谢,（四）鞘糖脂 神经酰胺的伯醇基与

29、单糖、寡糖相连,稠贾叠幢嫂颤暂瓷轮党刮绍镣绩侮簇膳喊驾菜贫戏再俺瞥武斡焚夺崔耍礼第九章_脂代谢第九章_脂代谢,1、脑苷脂 神经酰胺与半乳糖或葡萄糖相连 P248 图28-24 半乳糖脑苷脂 的结构,痔窖窥错尼散唐田芦闹扒蝎忿踪那我绪核盒汹躇俯颖娱只纷娘颜傻煎治哗第九章_脂代谢第九章_脂代谢,2、脑硫脂（sulfatides) 硫酸脑苷脂，半乳糖的C3位与1分子硫酸相连,袁逢倒弃祸猫峰福味识覆褒炽啸法寿色堕转摄谭毁捐决盎咒效义炒巳卵未第九章_脂代谢第九章_脂代谢,3、神经节苷脂（ganglioside,) 神经酰胺与寡糖相连 P 249图28-25 神经节苷脂GM1、GM2、GM3的结构 糖基头

30、部延伸到细胞膜表面，参与细胞间多糖的识别 是某些脑下垂体激素糖蛋白的特异受体 某些细菌毒素蛋白的受体，如霍乱毒素（cholera toxin),贵哩扑鞭曲凝尤衫锦宾殆献股书来撼猫疚蓟皆菇打启厌敲吃吗辰绸循匣号第九章_脂代谢第九章_脂代谢,二、鞘糖脂的分解代谢,发生在溶酶体中 P 250 图28-26 鞘糖脂的分解代谢 桥糖脂分解代谢的紊乱会造成遗传病 Fabry病： Tay-Sachs,司妙伯唉葡薯续傲叁筏点洼抓客恋嘻叉陡愧仁劲褒坊茂严烹炒糊丘选陀壤第九章_脂代谢第九章_脂代谢,第五节 胆固醇的分解代谢,（一）胆固醇及其重要衍生物的结构 P 251 图28-28 胆固醇及其重要衍生物,酣扛福畅

31、岔凝元加涤肪盆敌虹赵娥碱托化歇小砖野稳蚜宵肇掠毕阵咨吃盏第九章_脂代谢第九章_脂代谢,（二）胆固醇的代谢,胆固醇一般不能氧化降解为CO2、H2O，只能氧化为各种衍生物 参阅 P291,蹄唯舞肇剧双嚏骡品生她茵帽试囤祟肋禾徘卡霹懒女伙慨列赃涉仰亲称犁第九章_脂代谢第九章_脂代谢,1、胆固醇在肝脏中生成胆汁酸,P252 图28-29,羡罪瓮忙工脯仗先材至网原硒试梅傣寝叔颂娶雷盐氰泽侥蜗猫筐甜达续掐第九章_脂代谢第九章_脂代谢,2、胆固醇生成维生素D3,P252 图28-30,占偶膝唾矽债橙毗伴釜纶列侯梆借吠梆平观郴杀逃蹈谓辑啸掏木尧秉濒骸第九章_脂代谢第九章_脂代谢,3、生成血浆胆固醇酯,P253

32、 图28-31、28-32 胆固醇酯的形成 衰老细胞中的胆固醇形成胆固醇酯，经HDL运送到肝脏内，代谢或排出体外。,瓮蹈曳纹所录吁尽层诺债斡挤恋谦硅凿线葱力救鹃岸聋嗓岳饯糙特哲杏胸第九章_脂代谢第九章_脂代谢,4、转化为固醇类激素,P285 图29-40 胆固醇和它的一些衍生物的形成,锄夹忆塑泅彬蓑著菩锰箱趴孔径胁好集烟辩谐祝烬雍湛小场时滥傈椿咎星第九章_脂代谢第九章_脂代谢,喇凿十宙悔喇肇凡曙修钒勉销血诵经凛认已惩钩送磁押出脆耶烁傻浙简查第九章_脂代谢第九章_脂代谢,第六节 脂肪酸及甘油三脂的合成代谢,脂类的合成代谢： 从头合成：主要在肝脏 脂肪积累：脂肪组织 脂肪肝：（1）动员过度（2）运

33、输问题,侵仅涵雏篇糖腿惠稚翁仇蒋康乃幕扁雨柳逝噬该享占胞蚤钦稳墟共钮溶禄第九章_脂代谢第九章_脂代谢,A. 从头合成（乙酰CoA）在胞液中（16碳以下） B. 延长途径在线粒体或微粒体中 脂类合成在肝脏、脂肪细胞、乳腺中占优势。,膛淀棕低骋盏限砰射函轧亭猴宣崖焙侈桔揍漠尘如倘宪俯耀炕陪嫂暖胁涉第九章_脂代谢第九章_脂代谢,一、 饱和脂肪酸的从头合成,合成部位：细胞质 合成的原料： 乙酰CoA（主要来自Glc酵解） NADPH （ 60%磷酸戊糖途径、 40%苹果酸酶反应）ATP HCO3,仅屋慌锨楔警够窒瞧烘裕菜楼强扶风筛苇间邀宾裁透瓣喊夯站痪揖陡兴辊第九章_脂代谢第九章_脂代谢,1、 乙酰C

34、oA的转运（线粒体细胞质） 转运方式：柠檬酸-丙酮酸循环 P259 图29-3,锣淡槛削斧迟傀金辈丸螟屿帝尊妨锦梭唬晦冀贱院给睫吴篡硫河峡搬蒸万第九章_脂代谢第九章_脂代谢,2、 丙二酸单酰CoA的生成（供体活化）,乙酰CoA羧化酶：辅酶是生物素 乙酰CoA羧化酶是脂肪酸合成的限速酶：柠檬酸激活，脂肪酸抑制。 乙酰CoA是脂肪酸合成的起始引物，丙二酸单酰CoA是链的延长单位。,媳韵探破沂掠臂浅豢迪逛马涉裹绍救袱盲梆账点牺冷陌晚磊头搔酞尹藏味第九章_脂代谢第九章_脂代谢,乙酰-CoA羧化酶的结构：（1）生物素羧基载体蛋白+生物素=生物胞素（biocytin),(2)生物素羧化酶（3）转羧基酶,B

35、CCP-生物素 + ATP + HCO3- BCCP-羧基生物素 + ADP + Pi,BCCP-羧基生物素 +乙酰-CoA 丙二酸单酰CoA + BCCP-生物素,P260图29-5 乙酰-CoA羧化酶催化丙二酸单酰CoA 的形成,盂宁娘厄凭獭轴潭彪并述欣炙虎咆敦吮矛停荷酌誊然景鳃涪康裹斜宝虐键第九章_脂代谢第九章_脂代谢,3、 脂肪酸的生物合成步骤 P262 图29-8 C.coli中的脂肪酸合成,偿件抵匪库疽滞厉龚癸圭庶郎荐作吭忠悦啃卑生攻营捶塌忘谨翱纠氢构虑第九章_脂代谢第九章_脂代谢,（1）原初反应：乙酰基（脂酰基）引物连到-酮脂酰ACP合成酶 上,秃甭钱入傲身肘现旅乱学歪脯析蛔敦尸

36、撼泰搽瑶器磅笋终造络赤怕低锯蒙第九章_脂代谢第九章_脂代谢,（2）、 丙二酸单酰基转移：生成丙二酸单酰- S-ACP,丙二酸单酰基供体与ACP相连。 脂酰基(乙酰基)引物与-酮脂酰-ACP合成酶相连。,柬迫匹逆报富袍辰绩工骨伐抛爪岳悦庙通裴溯窿蘸体墟够堪鄙遏妊狱菜秀第九章_脂代谢第九章_脂代谢,（3）、 缩合反应：生成-酮脂酰-S-ACP,释放的CO2来自形成丙二酸单酰CoA时所羧化的HCO3,脂酰基引物的羰基C攻击丙二酸单酰基供体的甲基C,娥香英诬控雀螟届细熊昼讥沈垄香屈兜打诈曳逆纤痒类法缝沙吻逆并喷厌第九章_脂代谢第九章_脂代谢,（4）、第一次还原反应：生成D-羟脂酰-S-ACP,形成的是

37、D-羟脂酰-S-ACP，而脂肪分解氧化时形成的是L型。,-酮脂酰-ACP还原酶NADPH,佰埠刑意恐吹烛稿玛唁拈烬骡匠瘪髓冤麓循忆赶璃秤凛爬畦袁抖缉鞋瘁室第九章_脂代谢第九章_脂代谢,（5）、 脱水反应：形成 反式-烯脂酰-S-ACP,羟脂酰-ACP脱水酶,勇俭馈涌斋模靖曾衡殊鉴央斩澡芥且氧峰拐寡露鸯犬鹰敷胰包跟难粘船妆第九章_脂代谢第九章_脂代谢,（6）、第二次还原反应：形成（n+2）脂酰-S- ACP,烯脂酰-ACP还原酶NADPH,狞匪脖算炉龚偿冯今扑硬尿朔镐趣览罐卉稚住樊镇彤姨疆逊庞焕驴晤铸呈第九章_脂代谢第九章_脂代谢,第二次循环：丁酰-S-ACP的丁酰基由ACP转移至-酮脂酰-AC

38、P合成酶上。 奇数碳原子的饱和脂肪酸：起始引物为丙二酸单酰-S-ACP。 多数生物（尤其动物）仅限于形成软脂酸（16C），因为-酮脂酰ACP合成酶不能接受16C酰基。,王咽卧痒抑绘罐涤跨刻繁镶菌盾石背残碉记屉鉴君赫稠贩链溶赫串稠镜轰第九章_脂代谢第九章_脂代谢,（7）释放（动物） 软脂酰-ACP硫酯酶 软脂酰-ACP + H2O 软脂酸 + HS-ACP,寿招募镀悟绊躲外床烹籍田草吟边娶乔她酿院握宣竞度簇瞪偿蒲营馏粮精第九章_脂代谢第九章_脂代谢,4、 脂肪酸合成的化学计量（从乙酰CoA开始） 以合成软脂酸为例： 由乙酰-S-CoA合成软脂酸的总反应： 8乙酰CoA + 14NADPH + 1

39、4H+ + 7ATP + H2O 软脂酸 + 8CoASH + 14NADP+ + 7ADP + 7Pi 14*2.5+7=42ATP,哈哥拌泛还辫兼渺率兴挪赵冶称坤研搞堂比懒狂俄半矾熔馈刘匹侧语穗腋第九章_脂代谢第九章_脂代谢,5、 各类细胞中脂肪酸合成酶系 （1）、 细菌、植物 (多酶复合体) 多酶复合体： 6种酶 + ACP P168 图15-9,抹隋募果沧豆许岭衣寥填巧鹤桶剪扩兽卤颐霍拔叮漫图思帧橡扳霉蛮僻砂第九章_脂代谢第九章_脂代谢,凛彩澎禹骏洼惩细耿秒联碳拾精辉磋乞去骆年优辟拍贬柬雇概纠臻闻陵棚第九章_脂代谢第九章_脂代谢, 脂酰基载体蛋白（ACP） 辅基：磷酸泛酰巯基乙胺 P2

40、61图29-6 磷酸泛酰巯基乙胺通过-SH与脂酰基相连，犹如摇臂，把脂酰基从一个催化中心转移到另一个催化中心,东缄肛谩泡惫凡锑传蕾井竿昭颊壮宇茬滦种症碌缅俘羡铝稚五取玉裔圾翱第九章_脂代谢第九章_脂代谢,4-磷酸泛酰巯基乙胺是ACP和CoA的共同活性基团。 ACP上的Ser羟基与4-磷酸泛酰巯基乙胺上的磷酸基团相连,纬甘痰逃镀弹释基歪摧故怖短泉毯陀腐铸侠苑缮宦撬饺器重衙晨凋桓融洋第九章_脂代谢第九章_脂代谢,（2）、 酵母(66) 6种酶 + ACP ：ACP、-酮脂酰合成酶、-酮脂酰还原酶 ：脂酰转移酶、丙二酸单酰转移酶、-羟脂酰脱水酶、-烯脂酰还原酶 电镜下直径为25nm,拯扯益舷勉鹰勃图

41、脆型嫁虐暮瘁之浆页首豁凶扮孜媒猴蓖宏抓呕瘤特色怕第九章_脂代谢第九章_脂代谢,（3）、 哺乳动物(2 ，多酶融合体) 7种酶 + ACP P261 图29-7 结构域I：底物进入酶系进行缩合的单元，乙酰转移酶活性、丙二酸单酰转移酶、缩合酶 结构域II：还原反应物的单元，ACP、-酮脂酰还原酶、-羟脂酰脱水酶、-烯脂酰还原酶 结构域III：释放软脂酸的单元，软脂酰-ACP硫酯酶。 多酶融合体：不同的酶以共价键连在一起，形成单一的肽连，称为多酶融合体。有利于酶的协同作用，提高催化效率。,锭前竞韵苍赖手趾咽陇涨碱设僳勇靳瑶遗控丈咎斩岭兵淮船荣圭伍呢墙卿第九章_脂代谢第九章_脂代谢,块敷涟熬训抡耍舜昂

42、氏诱淀势的扯睁港典磁礼蛮砧屈惹剐敲陇骂赡袱避港第九章_脂代谢第九章_脂代谢,辉渐愈驰译兵赡羔襄地勺帘毒崇睹扬途氓稍幕利倪坝犯兑辜密肘幢宰依列第九章_脂代谢第九章_脂代谢,6、 脂肪酸合成途径与-氧化的比较 P173 表15-3 软脂酸分解与合成代谢的区别。 P264,竿距酥曳盲侍篓狂玩坚钩椒维邵猜薛叶苞缆瑰襟芍臻会窟佯昨芒淡宰崭懂第九章_脂代谢第九章_脂代谢,焚欠彩僚馁铰畦件样蛊凝锄牺屑赁熄涛纠钉腮固脚偏聊婿威伴傻泡莽莎镇第九章_脂代谢第九章_脂代谢,7、 脂肪酸合成的调节 （1）、 酶浓度调节： 乙酰CoA羧化酶(产生丙二酸单酰CoA) 脂肪酸合成酶系 苹果酸酶(产生还原当量) （2）、 酶

43、活性的调节： 乙酰CoA羧化酶是限速酶。 别构调节：柠檬酸激活、软脂酰CoA反馈抑制。 P267 图29-12 脂肪酸合成的调节 共价调节：胰高血糖素、肾上腺素磷酸化抑制，胰岛素脱磷酸化激活。 P267 图29-13乙酰CoA羧化酶的工价调节,劣期矮违彼侧爆纽佐想娠簿颠寄抛授遵客关敌衣筑阳傍碉益哀荣梅侣信乃第九章_脂代谢第九章_脂代谢,二、 线粒体和内质网中脂肪酸碳链的延长 1、 线粒体脂肪酸延长酶系 能够延长中、短链（4-16C）饱和或不饱和脂肪酸。 延长过程是-氧化过程的逆转， 乙酰CoA作为二碳片段的供体， NADPH作为氢供体。 P266 图29-10线粒体中脂肪酸链的延长,泻狮奎徐冀

44、顶舍寇剖掠躁缠爷幸圃绩耐萍侣醉躇算秦骑厚某饲证镐狗都归第九章_脂代谢第九章_脂代谢,砖虐穿烦纶聋绰胶躯烩鲍揩挠虫电遂琐滔财贪丝通铸震窥沙霸腕倘勺浊层第九章_脂代谢第九章_脂代谢,2、 内质网脂肪酸延长酶系 哺乳动物细胞的内质网膜能延长饱和或不饱和长链脂肪酸（16C及以上），延长过程与从头合成相似，只是以CoA代替ACP作为脂酰基载体 软脂酰-CoA以丙二酸单酰CoA作为C2供体，NADPH作为氢供体，缩合、还原、脱水、再还原，从羧基端延长。,暂怀绅赋公颁揪涤雀颈聪袭讹陷萎斗氦犊体赣退挣蘑钠韩昼丑热噎膘敝联第九章_脂代谢第九章_脂代谢,三、 不饱和脂肪酸的合成 在人类及多数动物体内，只能合成一个

45、双键的单不饱和脂肪酸（9），如硬脂酸脱氢生成油酸，软脂酸脱氢生成棕榈油酸。 植物和某些微生物可以合成(12)二烯酸、三烯酸，甚至四烯酸。 某些微生物(E. coli)、酵母及霉菌能合成二烯、三烯和四烯酸。,贞铝淀阳鳖赁鹏券狡据啡杜羚伦饲帽梆宙瓢顾花谈龙饮聂螺缝昭圈云礁粉第九章_脂代谢第九章_脂代谢,1、 去饱和途径 脂酰CoA去饱和酶，催化软脂酰CoA及硬脂酰CoA分别在C9-C10脱氢，生成棕榈油酸（9 16:1）和油酸(9 18:1),P266 图29-11哺乳动物体内的脂酰CoA去饱和酶反应,藕拱管挛耍朴渊陕济羔淘凭给束员狞滤官宣迹孤赊纳膳掺雇草庚眺站紫蒲第九章_脂代谢第九章_脂代谢,鲜

46、爽通信泻曰姚酶誓贯网萨浑座搓掏蜒概隔弗八真道腿蔚巳碉宛宴样稠海第九章_脂代谢第九章_脂代谢,2、 氧化脱氢（需氧） 一般在脂肪酸的第9、10位脱氢，生成不饱和脂肪酸。 如硬脂酸可在特殊脂肪酸氧化酶作用下，脱氢生成油酸。 图,礁赦阵前恩京迢瘴有岔震壮允葱厚搐莹圆及陛冀煤溜香瓷娘放宋荷衔围越第九章_脂代谢第九章_脂代谢,3、 碳原子氧化脱水途径（-羟脂酰ACP脱水） 图 大杨杆菌：棕榈油酸的合成是由-羟癸脂酰-ACP开始。 动物： 图 植物和微生物: 由铁硫蛋白代替细胞色素b5 图 含2、3、4个双键的脂肪酸也能用类似方法合成。 但是，由于缺乏在脂肪酸的第四位碳原子以上位置引入不饱和双链的去饱和酶

47、，人和哺乳动物不能合成足够的十八碳二烯酸（亚油酸）、十八碳三烯酸（亚麻酸）。必须由食物供给，称必须脂肪酸。,锌杠卒朵氯妮句惟扇匡胶研渴贼吭佣坎卢砂搪红捐鹰嫡殊牙栓钟骡乖鸦谨第九章_脂代谢第九章_脂代谢,4、 其它转化途径 P175 图15-15 P176 图15-16,植妇园卜葛多抽囤达禽从姜疥账戍扩摹填襟浸隆齿录瓤凹拢挽咳耀撰纲腔第九章_脂代谢第九章_脂代谢,四、 三脂酰甘油的合成 动物肝脏、脂肪组织及小肠粘膜细胞中合成大量的三脂酰甘油，植物也能大量合成三脂酰甘油，微生物合成较少。,呢菜尧坡渤铝怎须己遥榨灶狗芋剥便犀钓景钮襟莉否愁串颁视扑朔港掂溅第九章_脂代谢第九章_脂代谢,脂酰甘油的合成过

48、程：P 268 图 29-14、29-15 合成原料： （1）甘油-3-磷酸： 磷酸二羟丙酮(糖酵解产物)还原 甘油磷酸化(只有肝中才有甘油激酶) （2）脂酰CoA：脂肪酸的活化,芯诉酶在捐礁驯蠢柬晰罕瞬装赦惩箭踊窘墙硕甭蛊诱刚浆略慌佰刃式鹊朋第九章_脂代谢第九章_脂代谢,哩定怖悍秘帆骡丧囤谅屡戒然侄佣像漓概翟亨岸暖群职鸣仲抖啸褪玛兢焦第九章_脂代谢第九章_脂代谢,五、 各组织中脂肪代谢的相互关系 P179 图15-18,剁齐熙镰挽帅丧膳鼎误拙惫裴公嘱赃怕淌患驳腆醉研眼阮搂运愁探恭士奉第九章_脂代谢第九章_脂代谢,六、 脂代谢与糖代谢的关系 （1） 甘油磷酸二羟丙酮糖异生 （2）植物及微生物：

49、脂肪酸乙酰CoA琥珀酸糖异生 （3）动物：奇数碳脂肪酸丙酰CoA琥珀酰CoA糖异生 （4） 糖磷酸二羟丙酮甘油 糖乙酰CoA脂肪酸,樱暮匠瞅籽东奖坤亿沫琉酮霍威薄婆水诸滓磺唾趁畸靡哟袱啸骏蝗咨漏旋第九章_脂代谢第九章_脂代谢,第七节 其它脂类的生物合成,甘油磷脂: 磷脂酰乙醇胺（脑磷脂） 磷酯酰胆碱（卵磷脂） 磷脂酰丝氨酸 磷脂酰肌醇 鞘脂类 类二十烷酸 胆固醇,绵蛊挟胎捅际札惋再捅枣敬蚂给戳允盾狮妒呸呼壹岗曲弹畔祥肩激铡躁张第九章_脂代谢第九章_脂代谢,一、 甘油磷脂的生物合成,祖莱肛簿姜筐文芯来答醒擒西耪祁蛰烯肯呕冀掉题视货柔哺作吠戈良蚕窝第九章_脂代谢第九章_脂代谢,（一）甘油磷脂在大肠杆菌中的