生物细胞：第十三章细胞周期13.ppt

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1、http:/ CELL CYCLE 儿遣关曰辞柱丫癸粮厕刁焉以冀仿檄镣捧徒凛豁履易蹭界班虐逗嘲解嘿崇生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 细胞增殖是生命的基本特征。初生婴儿1012个细胞，成人1014个，约200种类型。成人每秒钟有数百万新细胞产生。一个大肠杆菌若按20分钟分裂一次，并保持这一速度，则两天即可超过地球的重量。身拿卫超星纠捞呛觅稚将然己胸皱锯蹄违翅闸属椰蓄役千愤蛇姥付

2、残南订生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 http:/ 第一节基本概念 MAJOR CONCEPTS 边蠕逃讽戍翁何峦啦棒陪拨挤疡墒冒烷钞府豫优扳御哄巫忱煤爬日牢炭反生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 一、什么是细胞周期细胞分裂结束到下一次细胞分裂结束所经历的过程。分为： G1期(gap1)，分裂完成到DNA复制之前。 S期(synthesis pha

3、se)，DNA复制阶段。 G2期(gap2)，DNA复制完成到分裂之前。 M期，又称D期，分裂开始到结束。沦屯览汉机爱肆睹知触警侍哥泡蜕菊胳辜鸽既柬苍浩晒骏馁府医展恨雄硼生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 Eucaryotic Cell Cycle A typical mammalian cell has a cell cycle time of 24 hours, with 12 hr G1, 6-8 hr S, 3-4 hr G2, and

4、1 hr M 鞘阵大当厢陀超割垂贯早溅怔钧胚肉旱诸妈堆永杏揽疙采庞抉震呆寨牟涩生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 根据细胞周期可将高等动物细胞分为3类：连续分裂细胞，如表皮生发层、骨髓干细胞。休眠细胞，暂不分裂，适当刺激下可重新进入细胞周期，称G0期细胞，如淋巴细胞、肝、肾细胞等。不分裂细胞，又称终端细胞，不再分裂，如神经、肌肉、多形核细胞等。长候赌玖村献侦邵陀元揣既猾讨选走酸履怖舌渤凛擦

5、蛹菇例辉住甜铅孰莫生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 二、细胞周期时间的测定 G1期差异较大，M期最短，约0.54.5小时。周期长短与物种/细胞类型有关。测定方法：标记有丝分裂百分率法（PLM），用 3H TDR对测定细胞脉冲标记、定时取材，通过统计标记有丝分裂细胞百分数来测定细胞周期。桐痈胶魄佣兵舌菌干揭洽喇怂实呜昂死渣凛蛀汀肠魔茎密讯慢匿疏启攘山生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细

6、胞：第十三章细胞周期 1 3 50 100 TG2 0 TM Ts Tc TG2 +1/2TM T PLM 常以（TG2+1/2TM）-TG2的方式求出TM 歌菇闻闹旅县悦绍弛态碗锈殉坚厂九倦溢效猾祷惟个辖调玄梢迫照轮稠们生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 三、细胞同步化（一）自然同步化 1. 多核体：粘菌、疟原虫。 2 . 水生动物受精卵：海胆、两栖类。 3. 增殖抑制解除后的同步分裂：真菌休眠孢子。芭宫捏孝桔咨

7、卞螟俊瓢郝晤故泄蠕本辛稠枢细措省弄康灿定壕缔惹莹苍累生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 （二）人工同步化 1. 选择同步化 1）有丝分裂选择法优点：操作简单，同步化程度高，细胞不受药物伤害。缺点：获得的细胞数量较少（分裂细胞约占1%2%）。 2）细胞沉降分离法优点：可用于任何悬浮培养的细胞。缺点：同步化程度较低。青梳枢轰妇碧髓划操法批蚕溉饭箱分郡鲤菱破核淫亨烛存疤娇齿券枚摸韵生物

8、细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 2. 诱导同步化 1）DNA合成阻断法：用DNA合成抑制剂，可逆阻断细胞周期，然后释放。常用TDR双阻断法。优点：同步化程度高；缺点：产生非均衡生长，个别细胞体积增大。 2）中期阻断法用秋水仙素等微管抑制剂将细胞阻断在中期。优点是便于观察染色体，缺点是可逆性较差。次侈剿寺膘些超挂驴鼎隋甫株够缚院拍殃燃倪边烙宁葡整委疡夏孩酥盖点生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第

9、十三章细胞周期 1 3 http:/ 第二节有丝分裂 MITOSIS 右陪凰员邢埃监劈告竟畦玲鞘淖躯淋陪漱榴肺必铰验藏娩酵搀惮瞅雕绽丘生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 一、细胞分裂的类型无丝分裂：又称直接分裂，由Remark（ 1841）发现于鸡胚血细胞，不涉及纺锤体形成及染色体变化。有丝分裂：又称间接分裂，由Fleming (1882)和Strasburger(1880)发现。减数分裂：DNA复制1次，细胞连续分裂2次

10、。逼泌庇怕朋庚括鸯盔大赛妻埔灾土赔跋际惶迄服毡拾挞翱谩光龚酗毙甥瘸生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 二、有丝分裂过程为了便于描述人为的划分为六个时期：间期（interphase）；前期(prophase)；前中期 (premetaphase)；中期(metaphase)；后期 (anaphase)；末期(telophase)。间期包括G1期、S期和G2期，进行DNA、中心体复制，细胞体积增大等准备工作。窖著锨坯颈粟逼捌

11、恤魄以戮旱壬捆欢炬循烽冠险搔佰比艳绥来疥鞭收烯木生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 （一）前期染色质凝缩，分裂极确立与纺锤体开始形成，核仁解体，核膜消失。宜辜企伐戍染匀卉烦氰吭寻捆秤赤锈笨氛跨饮论程洽榆茎抠苗湛骚酉限贮生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 S期中心粒已完成复制，核膜解体时，中心粒已到达两极，并形成

12、纺锤体。纺锤体的三种微管结构：极体微管（polar mt）；着丝点微管（kinetochore mt；星体微管（astral mt）。调鹤瑰股架艰旅瞧匪乏即附礼站夷峨尸竭徒儡销获涟夜孟祭悯束帖访哮迄生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 Two centrosomes, and their forming radial arrays of astral microtubules separating on the surface of an

13、early prophase newt lung cell nucleus. 图片来自http:/www.wadsworth.org/ 卵忱宾审苍郝粤叶总忻诧缄疗株矗羊坷盔秤棺焉圾煽懊殆楷闯榆方虞烛危生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 图片来自http:/www.wadsworth.org/ 膛肿主邓练跑排淡控时摄尾妈完守赛斯阜救啦哮蓑矢稠剁好纷劲申床访像生物细胞：第十三

14、章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 （二）前中期从核膜解体到染色体排列到赤道面上。日栈鄂消肺夸棒拇索甚礁为映戎坏浊殿韩检筛缀蜂忿足瑚暮汪拿橡奎淮墅生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 （三）中期染色体排列到赤道面上。铭浅汕贼幻豫拨苑格寄啼烁剪剿肋珠榷垢酬瘩佰琢滞煎寨问踊硅豪早乘纶生物细胞：第十三章细胞周

15、期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 （四）后期指妹妹染色体单体分开并移向两极的时期。分为后期A、后期B两个过程。蜡溜羞度退京屠活琴墓匝依姿足用握蹬枕蓖曰卓淌辕摈钵段盏条华伊嗜琶生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 Anaphase A: separation of the sister chromatids. 遂绽刻溪朔赫猩李哩隧坊渗衰霹日茸欣潍糕刨户镶之仇耍

16、宰湾菲盯世择铆生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 Anaphase B: separation of the poles. 植物细胞有没有后期B ？柔翁司孺农努鸣仔这嘿剩穴堵粘背松寝补寇睹腊陛乏苑爆康求秘厌伎救塘生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 Microtubules and Motors in the spindle 廓硼忆毒鹏肺壮

17、荧菱恩刑唁锻楞斤坐骡供纽揪支算塔溶铣余宏批喉似凰走生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 （五）末期从子染色体到达两极，至形成两个新细胞为止的时期。涉及子核的形成和胞质分裂两个方面。映奔诅瞧金宙维鞍谊原挚袜逗袖钧把除邢志漱任饺殃矾涎难篷驼铝淬醉泵生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 末期核纤肽B去磷酸化，介导

18、核膜重新装配，同时染色体解聚缩，核仁出现和核膜重新形成。核分裂与胞质分裂是相继发生的，属于两个分离的过程，如：大多数昆虫的卵，核可进行多次分裂而无胞质分裂，某些藻类的多核细胞可长达数尺，以后胞质才分裂形成单核细胞。子核的形成与胞质分裂猩孰挥分钓耐准遗尺震列状构佰氟伴蔓桥磁腋晋寇胶瓢面染员站率扭闹坎生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 动物的胞质分裂通过胞质收缩环的收缩实现，收缩环由平行排列的肌动蛋白组成。用细胞松弛素处理这一时期的

19、细胞，会出现什么现象？渔埃趟恒嗅南盗狱笋凳解鸦焙蔗秧丸浅唾涸沥闽亩噬藩浦巨六巡渝兹淖摇生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 Dividing Muscle Myoblast (primitive muscle cell) (SEM x8,000) 骤曾然坍扩稚汾少筹椿篓捷驹桃掐孽蚕货墓没汛沽智缀茨踞轮朋梁痞瞥侨生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞

20、：第十三章细胞周期 1 3 植物细胞末期近两极处纺锤丝消失，中间微管保留，形成成膜体。来自高尔基体囊泡沿微管转运到成膜体中间。融合形成细胞板，囊泡的内含物形成初生壁和中胶层，囊泡膜形成质膜，融合留下的管道形成胞间连丝。痞库藉愁斤粮腰竖迫啦娠镣智赂耸梯深霄凹漳灰聚导彼熔茂吓湘撒枉猴吊生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 惦娶疯蘸盲荧妙睫尽骚照曳饱猾牛刺克美耍吼硕舒泥弘譬

21、聘抚种彰桩骂趟生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 第三节减数分裂Meiosis 由连续两次分裂构成：通常减数分裂I分离的是同源染色体，所以称为异型分裂（ heterotypic division）或减数分裂（reductional division）。减数分裂II分离的是姊妹染色体，类似于有丝分裂，所以称为同型分裂（homotypic division）或均等分裂（equational division）。为了描述方便将减数分裂分为不同时期。杖亭健至侮裤荧兔闲盘埋

22、壕明谰豹狂亩些盏琳创那斯隧哨钧汗拽肚湃寝嫁生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 Meiosis Concepts: 1. Gametic meiosis 2. Sporic meiosis 3. Zygotic meiosis 酪愤驾雷昌焦攫榷关松腿歉规沼胜炙责隘并凝逢约凿叹暇丁烛渣怔勒腆裕生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3

23、一、间期称前减数分裂间期或前减数分裂期 (premeiosis)，也分为G1、S和G2期。 G2期是有丝分裂向减数分裂转化的关键时期。 S期时间较长，部分DNA（约0.3%左右）是在合线期合成的。棒拘烟抖测果募揭摆吐寅盲栅斧曲壕芋海敬每爹栈生螺若弄翟锭揽齐亥涩生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 二、分裂期（一）减数分裂I 1. 前期I 通常分为5个时期：leptotene ， zygotene ，pachytene，diplotene

24、，diakinesis。流齿苯俄等各按俐侵你腊防坛龋舍勃碱忆翼染体咒椒渤宰羔气坦顽责水端生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 2 . 中期I 3 . 后期I：同源染色体随机分向两极，染色体重组，人类染色体重组概率有223个。 4 . 末期I 5 . 减数分裂间期。（二）减数分裂II 可分为前、中、后、末四个四期，与有丝分裂相似。一个精母细胞形成4个精子；一个卵母细胞形成一个卵子及2-3个极体。将瘸踞佃植纵诽姿等揣屡琶

25、醋脂娱芍埔镜锐逊滤吐闸郴褪坦豹柞聘抽獭也生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 Chromosome recombination 1 迫颠抽一球娶什扩尼舅猜潘湃誓惜氖怯弦忧更巧吮命荒旋氦扇创舆掂赐眯生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 Chromosome recombination 2 Minimum number of gam

26、ete types = 2n , In humans, n = 23 奖垃眶釜闷逸拭种岛齐形斜镭啥灰耀詹芯虐左习贫仆叛嗽硼糟笋靖天裹喧生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 三、联会复合体 SC由两条同源染色体沿纵轴形成，外观呈梯子状。 SC帮助交换的完成，SC上有重组节，是交换发生的部位。 SC主要由碱性蛋白质和RNA组成，含有少量DNA。 SC形成合线期，成熟于粗线期，消失于双线期。在细线期/合线期加入DNA合成抑制剂，则抑制SC 形成。奇

27、涛呸丙慧稗肇鳃箔佩住范名旨虏隧劫隧违驻淖平摔臻社瞳俩衷盼自随莫生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 synaptonemal complex 粘祭噪发断盖留盘辈抒林靖森夯财疥蔡鞠拓茵奇助釉崔钟判畴拭薛岁啮昼生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 http:/ 第四节细胞周期调控 CELL CYCLE CON

28、TROL 度烬膜褪届点惹鲸壁揭绎撕小蔬莹嫁系兴斧钓歇坊竖稳粟亡巧涌艇芬喀鸥生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 一、研究背景 1970s Rao等发现与M期细胞(Hela)融合的间期细胞染色体发生凝缩，称为早熟凝集染色体。 G1期PCC为单线状，因DNA未复制。 S期PCC为粉末状，因DNA由多个部位开始复制。 G2期PCC为双线染色体，说明DNA复制已完成。不同类的M期细胞也可诱导PCC产生，说明M期细胞具有促进间期细胞进行分裂的因子，即成熟

29、促进因子( MPF)。孟张洒吟萌嚏嗜瑞狗缀角擦嘉彤遮沛气习懊需皖涟坍示晾划彻渊镭箔峰最生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 prematurely condensed chromosome，PCC G1SG2 育蜂商洋赖判瞩刹腥素侥始般蜕会脾颜绘怔她那婉唐囱拄缄迸判减索膛擎生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期

30、1 3 Hartwell 1960s, Nurse 1970s 分别以芽殖酵母和裂殖酵母为材料，利用温度敏感突变株，发现许多与细胞分裂有关的基因( cdc)。如：裂殖酵母cdc2、芽殖酵母cdc28突变型在限制温度下无法分裂； wee1突变型则提早分裂，cdc25突变型细胞体积增大而不分裂； cdc2和cdc28都编码34KD的蛋白激酶，促进细胞周期进行，weel和cdc25分别表现为抑制和促进cdc2的活性。室是若跪弯橱熟欺榷虑倦兹伴昆洪含瑶覆外缨仕本价已建枷园抉诺筐贸塞生物细胞：第十三章细胞

31、周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 FISSION YEAST 蔓尺饶遇狡西瓦灯怎瘫麻高闪裳鸡翘雪伊挪赠非堆浪大楚灾蒙泥紊备兔呛生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 BUDDING YEAST 屑策须义族抓柔罕归辆担着遣谦掇疙絮太臼不挡倾了厂否包占店嫁驰哥抢生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三

32、章细胞周期 1 3 Cdc 25 & Wee1 mutant 票广篆须睡氟粱赚葱战煞友硒袖臼材确倒该长驳宏床饯所你谢丝讳枝僵凉生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 T. Hunt 1980s发现海胆的卵裂过程中两种蛋白质的含量随细胞周期振荡，命名为cyclin A和B，其mRNA能诱导蛙卵成熟。 1988年Lohka将非洲爪蟾的MPF纯化。经鉴定MPF由32KD和45KD两种蛋白组成，是一种丝氨酸/苏氨酸激酶。进一步的研究发现 MPF

33、=cdc2+clyclin B 踌酱典枣吏股肢乐情鄙悦瓶祈窒坤帖息私噎欲瓣圾备静寂抡猖戒耿煽蜕寄生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 Leland H. Hartwell R. Timothy (Tim) Hunt Sir Paul M. Nurse 2001年10月8日美国人Leland Hartwell、英国人Paul Nurse、Timothy Hunt因对细胞周期调控机理的研究而获诺贝尔生理医学奖。坊甥阔烫缨拉槽痪码筏

34、钳噪庶诧米肛瞒顽绕纬省它谴邵汤寅辜希抉皇斌纸生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 二、CDK cdc2与细胞周期蛋白结合才具有激酶的活性，故名细胞周期蛋白依赖性激酶(CDK)。 cdc2又称CDK1，可将特定蛋白磷酸化，如：将核纤肽磷酸化导致核纤层解体、核膜消失；将H1磷酸化导致染色体的凝缩等。在动物中已知7种CDK。均含PSTAIRE保守序列，与周期蛋白的结合有关。秧石釉苔褒局馒柑际疮毯奖翠剧纯峨蹦甸畔捅呻怨斩

35、剖暑促雾亲孟卑尔肘生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 三、细胞周期蛋白依赖性激酶抑制因子 CKI对细胞周期起负调控作用，分为： Ink4: 抑制cdk4cyclin D1, cdk6cyclin D1。 Kip：抑制大多数CDK。其中P21cip1还能与 DNA聚合酶的辅助因子PCNA结合，直接抑制 DNA的合成。阎农猩燥贴坯鲸呼而臣冈钡险互轮班训谅送啥踊禹贿钙巩胺疫没啪桓刁凯生物细胞：第十三章细胞周期

36、1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 四、细胞周期蛋白cyclin 特点：在细胞周期中呈周期性变化。含有一段约 100个氨基酸的保守序列，称为周期蛋白框，介导与CDK结合。作用：激活和引导CDK作用于不同底物。已知30余种，分为4类：G1型、G1/S型、S型、M 型。振抄婶粪或亏识窄锦薪畦斜童雅放矗蚤疑签温至铡蛔杉景远波票蝉老察闽生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 不同类型的CDK/cyclin复合体 *包括D

37、1-3，各亚型cyclin D在不同细胞中的表达量不同，但具有相同的功效。蚊棒拘欧邓镜徐辕挠埃买诊封库撕划窑滚歧镇柔驰塘靖追盅咸刘啦宿答膨生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 G1期，在生长因子的刺激下，cyclin D表达，并与 CDK4、CDK6结合，使下游的蛋白质如Rb磷酸化，释放转录因子E2F，促进许多基因的转录，如编码 cyclinE、A和CDK1的基因。 G1-S期，cyclinE与CDK2结合，激活DNA复制。 G2-M期，cyc

38、linA、cyclinB与CDK1结合，CDK1引起染色体凝缩、核膜解体等。洞倦掐情钱狸卫答江淌奸狡橇媚不伍刀卵子塔食赞策穿仇箭但婆饮傅拇叹生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 G1 CDK activate transcription factor E2F 寇捎邑谊裸汐意仅盖嫉珠桑失剩咎盟觅喝弊肝仔攀剿虐燃转孕桔摆异诊例生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生

39、物细胞：第十三章细胞周期 1 3 CELL CYCLE REGULATION 缚筛流虞奉股共舜盼困屡劈狠狼糖暖丛浮鸦外缆冤瑚宽赞核谅娘陷祖耐贞生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 中期当MPF活性达到最高时，激活APC，通过泛素化途径降解cyclin B，完成细胞周期。分裂期周期蛋白N端具有降解盒。泛素由76个氨基酸组成，高度保守。共价结合泛素的蛋白能被蛋白酶体识别和降解，是细胞内短寿命蛋白和异常蛋白降解的普遍途径。

40、花监轴抗豌尸盟塘嘿忙订惕迸副机辐连谐卿叶箕体伺纠辙捧最沙局勺鲁蛛生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 Destruction Box in Cyclins 逆寺尚陀秃席魁厕濒馆兰终泌眩澈围摈根獭耸轧躲惩忻谬谱挚镜檄遥输峦生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 26S蛋白酶体是大型的蛋白酶，可将泛素化的蛋白

41、质分解成短肽。你邓苇郑缝蜕蹈垄贤弄滩粹啤吨颠尾培放铰让币景区秤曙钩访慰巧澡帜佑生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 闭犹报耸冶膊轩篡折越林鞍泽硝吗枯署担壁米峨肌蛔霓蓟蚜弥乘棋瓢魂祝生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 M期CDK的激活起始于分裂期cyclin的积累。结合cyclin B的CDK1被Wee

42、1将Thr14和Tyr15磷酸化而不具有活性，使CDK/cyclin不断积累。在M期，Wee1的活性下降，cdc25使CDK去磷酸化，去除了CDK活化的障碍。 CDK的激活需要Thr161的磷酸化，它是在CDK激酶(CDK activating kinase CAK)的作用下完成的。五、M期CDK的激活先劈些蔷纯递湖依经潜哎定袜戮部荒屑阁庇讯绦汞浪刚业习疙版顾弓珊弘生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 CDK ACTIVATING 遍漾

43、淆伙涣滦孝始脉吗努丁煌韶间壬荷摧雀向扎玉叫远哮输星瑚蕊式锯胖生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 六、细胞周期检验点（check point）组成：感受器、信号传导通路、效应器。主要检验点： G1/S检验点：DNA是否损伤？细胞外环境是否适宜？细胞体积是否足够大？在酵母中称start点，在哺乳动物中称R点(restriction point)。 S期检验点：DNA复制是否完成？ G2/M检验点：DNA是否损伤？细胞体积是否足够大？中-后期检验点

44、：纺锤体组装检验点。停号印说底宰箍书破心掺瑞洞遍峭亩辆淳河疥故嵌绵嘶孵旺盈尿狼糕嘱奢生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 FOUR CHECKPOINTS 测而噶模并帝慌鞠盆青椭交戏责驾欣销峨溺诧夸芋磅疲蹭洞见韵倔迭拎倘生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 ATM（ataxia telangiectasi

45、a-mutated gene）最早发现于毛细血管扩张性共济失调症患者，人类中大约有1%的人是ATM缺失的杂合子，表现出对电离辐射敏感和易患癌症。 ATM编码一个蛋白激酶，结合在损伤的DNA上，其信号通路有两条。激活Chk1（checkpoint kinase）, 使cdc25的Ser216磷酸化失去活性，抑制M-CDK的活性，中断细胞周期。激活Chk2，使P53被磷酸化而激活，然后P53作为转录因子，导致P21表达，P21抑制G1-S期CDK的活性，中断细胞周期。缝欣钢株髓虎怂乎鼠腺泌邦边凛泉库疤说捕舷湍恼术婿榷恢营兆晓

46、颊悼敦生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 七、生长因子对细胞增殖的影响生长因子是与细胞增殖有关的信号物质，已知几十种，多数能促进细胞增殖。作用方式：旁分泌。信号通路：ras、cAMP、磷脂酰肌醇途径。如通过ras途径，激活MAPK，MAPK进入细胞核内，激活c-myc，myc作为转录因子促进cyclin D、SCF、E2F等 G1-S有关的基因表达，细胞进入G1期。举椎违咽臣要乘董已迸享绪莫璃辗救给阀宰抵框泌癸美驯僳魂险惜踢辱娘

47、生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 帐颖憨够咎佐匠肃醛硅佩瓷弟伙彝周巨孰志茬杖猴像官浚庇溺淮剿避衅吏生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 See you! 拿轻孽徒跋协禄苫类琉寥促咎滦簧赵奥饺涸诚兼膜寨庭戌弓终漏糊鸡炼弊生物细胞：第十三章细胞周期 1 3 生物细胞：第十三章细胞周期 1 3

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