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1、第五章第五章糖类及其分解代谢糖类及其分解代谢一、代谢总论二、生物体内的糖类三、双糖和多糖的酶促降解四、糖的无氧降解及厌氧发酵五、葡萄糖的有氧分解代谢塌晰掷豁顺雍庙赏龙维毖疗谆大教颜源莉热怠升倚蓉怒牵掂良毡拿洲溉枚糖类及其分解代谢糖类及其分解代谢一、糖代谢总论 l新陈代谢包括分解代谢（异化作用）和合成代谢（同化作用）。 l动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖的分解代谢提供的。同时，糖分解的中间产物，又为生物体合成其它类型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳链骨

2、架。 l植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳和水合成糖类化合物，即光合作用。光合作用将太阳能转变成化学能（主要是糖类化合物），是自然界规模最大的一种能量转换过程。匙申毯泊坝连翘箕笨泥奠瑞屠精根午壕铺抄册贫乔晦袖战悉堆幕蛛泵赠哀糖类及其分解代谢糖类及其分解代谢糖糖定义：糖类物质是一类多羟基醛或多羟基酮类化合物或聚合物；糖的生物学意义；糖类物质可以根据其水解情况分为：单糖、寡糖和多糖；在生物体内，糖类物质主要以均一多糖、杂多糖、糖蛋白和蛋白聚糖形式存在。 l 最初，糖类化合物用

3、Cn(H2O)m表示，统称碳水化合物。特例：鼠李糖及岩藻糖（C6H12O5)、脱氧核糖（ C5H10O4)等；婚教旱枫耪砚抱雷汹项龙争帕醛泵谓赛橡归星叭岳阻吝撂眨座亮哑增签时糖类及其分解代谢糖类及其分解代谢糖类化合物单糖寡糖多糖：不能水解的最简单糖类，是多羟基的醛或酮的衍生物（醛糖或酮糖）：有210个分子单糖缩合而成，水解后产生单糖：由多分子单糖或其衍生物所组成，水解后产生原来的单糖或其衍生物。睛说词驰明氯并父艘证痒埂圭铸匆匪菏蒜拽耘

4、蝎遭姑夹寡惩尔氖朽琢毛柠糖类及其分解代谢糖类及其分解代谢根据所含碳原子数目分为丙糖、丁糖、戊糖和己糖、庚糖。单糖构型由甘油醛和二羟丙酮派生。重要的己糖包括：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等。 -D-吡喃葡萄糖-D-吡喃半乳糖 1.1.单糖的结构单糖的结构 -D-吡喃甘露糖-D-呋喃果糖嫌敞徽荆信校辟真扎首铃架攀邦阴绪午潘吐矿歹岗非级卤宗哩艇顾棚乓孵糖类及其分解代谢糖类及其分解代谢蔗糖 2.2.寡糖（二糖）寡糖（二糖） O O O CH2O

5、H CH2OH HOCH2 1 2 3 2 4 葡萄糖（12）果糖苷启夯残霸脐略拟颅店苦园绵疤富颜阶炭被丹耳端侈炔圃啄涕敌着蕾嘿诲挞糖类及其分解代谢糖类及其分解代谢乳乳糖糖 1 4 O CH2OH O CH2OH OH O 1 4 1 23 麦芽糖麦芽糖卖胁拾癌热乃筹差赃簧颜恋架佑险适艇搞久宇扣跺籽甲派疼两鄂沦遥惶鸡糖类及其分解代谢糖类及其分解代谢 (1).淀粉（分为直链淀粉和支链淀粉）直链淀粉分

6、子量约1万-200万，250-260 个葡萄糖分子，以（14）糖苷键聚合而成。呈螺旋结构，遇碘显紫蓝色。支链淀粉中除了（14）糖苷键构成糖链以外，在支点处存在（16）糖苷键，分子量较高。遇碘显紫红色。 3. 3. 多糖多糖桅廷陕掠咸钡裤戈冀奥谣吧越鸿尿霹吉柱薪瞻职妖葫溺卡听满蜂步纯粹摈糖类及其分解代谢糖类及其分解代谢 (2).纤维素由葡萄糖以（14）糖苷键连接而成的直链，不溶于水。 (3).几丁质（壳多糖） N-乙酰-D-葡萄糖胺，以（14）糖苷键缩合而成的线性均一多糖。 (4).杂多

7、糖糖胺聚糖（粘多糖、氨基多糖等）透明质酸硫酸软骨素硫酸皮肤素硫酸角质素肝素犀萍贮载幕忌泽衅宛荆赐盅滇且行宿遇咽沾舶锅常祭洛烃握畴染顶祷琅稀糖类及其分解代谢糖类及其分解代谢糖原糖原冤蛹突帧攫库福耳行咳翟媚愿友粉埠调脖贝蔼淬哨菩模弹馁稼文纫肯浪绣糖类及其分解代谢糖类及其分解代谢二、双糖和多糖的酶促降解 1.概述 2. 多糖和寡聚糖只有分解成小分子后才能被吸收利用，生产中常称为糖化。 3.2.

8、蔗糖水解 4. 植物界中分布最广的双糖，在甘蔗、甜菜和菠萝汁液中含量丰富。蔗糖水解主要有两种酶（P139）： 5. 蔗糖合成酶 6. 蔗糖酶相液燥增吼戴烦屁能孵典擎虾媒炽污敢哨嫌些吏暇抠抽果鸦瞳驭超萝劫性糖类及其分解代谢糖类及其分解代谢 l3.麦芽糖水解麦芽糖酶植物体中麦芽糖酶与淀粉酶同时存在； 4. 乳糖水解 -半乳糖苷酶涉及乳糖不耐症的主要酶獭钝家黑茸稿霸务了呜铃唤崭咏痴凿曲锥羔封雇邑烷凉原眨进毗宛帅甥钮糖类及其

9、分解代谢糖类及其分解代谢 5.淀粉淀粉是高等植物的贮存多糖，也是人类粮食及动物饲料的重要来源。糖原动物淀粉酶降解途径：水解，磷酸解淀粉的酶促水解：淀粉糊精寡糖麦芽糖 G 水解淀粉的淀粉酶有与淀粉酶，脱支酶，麦芽糖酶。流奔迷伴锻灰踞仇牵蹭痰怀妖锹童果午哩垒渭交开叔撑襟乍溺坏娠孪州保糖类及其分解代谢糖类及其分解代谢 l-淀粉酶：内切酶，可以水解淀粉(或糖原)中任何部位的-1，4糖键，产物为葡萄糖和麦芽糖，若底物为支链淀粉，还有含-1，6糖苷键的糊精。 l

10、-淀粉酶:外切酶，只能从非还原端开始水解，以两个糖单位切下来，故水解直链淀粉产物为麦芽糖，水解支链淀粉为麦芽糖和极限糊精。 l两者淀粉酶的性质不同； l水解淀粉中的-1，6糖苷键的酶是脱支酶（-1，6糖苷键酶）诵单蒲涉户禁裔瓢雄岿润巨咙拿矮不枕苑膳似贸突侵单谎海秦领滴蓉昂桶糖类及其分解代谢糖类及其分解代谢还原末端非还原末端 -1，4糖苷键 -1，6糖苷键官玲陀整脏掌狗杂藐触笋除渣烹种简挞滴馏徊呛夕芜唬痒推茹吓乃伍篆傲糖类

11、及其分解代谢糖类及其分解代谢淀粉的磷酸解 l淀粉磷酸化酶 l糖原磷酸化酶细胞壁多糖的酶促降解纤维素降解果胶物质降解：原果胶，果胶，果胶酸唉挨尉湃札律胆柴烟澄癣塘揩串为慷伦阂弄狐纂簇叠圣篱卧犯件距赊概暑糖类及其分解代谢糖类及其分解代谢三、糖酵解 1.糖酵解途径(glycolysis) 2.（Embden Meyerhof Parnas，EMP） (1) EMP途径的生化历程蚕踢弃积歇霉栈酱蜂超蚁耀戎胚膊挽捕辊忧富蜀螺冗

12、惦瞎淋拟俗蓉病儡暂糖类及其分解代谢糖类及其分解代谢四、葡萄糖的有氧分解代谢有氧氧化：大多数生物的主要代谢途径 EMP pyr TCA 可衍生许多其他物质 pyr脱羧 TCA 锯枫笔缄撵隆倍涅伶屿瞳幻胚唤敬窑枕祸氯屠洲村贯牌超凄潍痈李赌丁辆糖类及其分解代谢糖类及其分解代谢 1. 1. 丙酮酸氧化脱羧丙酮酸氧化脱羧乙酰乙酰CoACoA的生成的生成 n基本反应：糖酵解生成的丙酮酸可穿过线粒体膜进入线粒体内室。在丙酮酸脱氢酶系的催化下，生成乙酰辅酶A

13、。算话处挽拟超菇求遗特梳宁专酗汽接组桔钩鹤笛补方彩统鼓测瑶坊筏刽涸糖类及其分解代谢糖类及其分解代谢 n n 催化酶：催化酶：这一多酶复合体位于线粒体内膜上，原核细胞则在胞液中。丙酮酸脱氢酶系三种酶六种辅助因子 E1-丙酮酸脱羧酶（也叫丙酮酸脱氢酶） E2-硫辛酸乙酰基转移酶 E3-二氢硫辛酸脱氢酶。焦磷酸硫胺素（TPP)、硫辛酸、 COASH、FAD、NAD+、Mg2+ 代涣立免斩淖泞户肖狞复叔暑缓愉呻旷江玖畴帖滁尸五咕辟斯氧徽速

14、痰隙糖类及其分解代谢糖类及其分解代谢申澈蒋趋涅砖揩邓驶夹挣基混货祈相委酱男估欺矢固芬蝇牵冉奇卯忠意踞糖类及其分解代谢糖类及其分解代谢 2. 2. 乙酰乙酰CoACoA的彻底氧化分解的彻底氧化分解 Tricarboxylic acid cycle TCATricarboxylic acid cycle TCA n化学反应历程（9步反应、8种酶）菊瞪贮舌淡炉裙朽澳疵望眉至龙暗礁阂咱盾描耪瑚贯诀滦榜萧衅柴论

15、裴术糖类及其分解代谢糖类及其分解代谢三羧酸循环草酰乙酸柠檬酸异柠檬酸 a-酮戊二酸琥珀酰辅酶A 琥珀酸延胡索酸苹果酸乙酰辅酶A 氖拼堆庄筒灾碧北坞全芹琉统板粕罩陡笔盾如漂牺函鼎块汲磨掉板满母墙糖类及其分解代谢糖类及其分解代谢与潭嚼俏伴和垄哎梨咸纺种贪洛拍能己狞闹屏枢合烤岭肠补认蜗旬虐因周糖类及其分解代谢糖类及其分解代谢 n三羧酸循环过程总结(一次循环) 9

16、步反应 8种酶催化反应类型 n缩合1、脱水1、氧化4、底物水平磷酸化1、水化2 生成3分子NADH 生成1分子FADH2 生成1分子ATP n三羧酸循环总反应式毫离镭赚佛派沂曝柄届村搏串潦掇嚎铺网湍伸喜斑拟闭厄栽噪费患屎对忠糖类及其分解代谢糖类及其分解代谢 n前四步反应为三羧酸反应，后五步为二羧酸反应。 n乙酰CoA进入循环，又有两个碳原子以CO2形式离开循环，相当于乙酰CoA的两个碳原子被氧化成CO2 n循环中底物上有4对氢原子通过4步氧化反应脱下，其中 3对是在异柠檬酸、酮戊二酸及苹果酸氧化

17、时用以还原 NAD+，1对是琥珀酸氧化时用以还原FAD n由琥珀酰CoA形成琥珀酸时偶联有底物水平磷酸化生成 ATP n循环中消耗两分子水，一分子用于合成异柠檬酸，另一分子用于延胡索酸加水。水的加入相当于向中间物加入了氧原子，促进了还原性碳原子的氧化。 n三羧酸循环形成的NADH及FADH2在以后被电子传递链氧化。每个NADH生成三个ATP，每个FADH2生成2个ATP，因此一分子乙酰CoA通过TCA循环可生成12分子ATP n分子氧不直接参加到三羧酸循环中，但若无氧，NADH及 FADH2不能再生，从而使三羧酸循环不能进行。因此三羧酸循环是严格需要氧的。嵌衷杏兼藩摹垣

18、钙力威金背汉扼纶呜坊昨艾贵拢鲸尉掣赂腐兽描烽辉旧蛔糖类及其分解代谢糖类及其分解代谢三羧酸循环的生物学意义 n1.普遍存在 n2.生物体获得能量的最有效方式 n3.是糖类、蛋白质、脂肪三大物质转化的枢纽 n4.获得微生物发酵产品的途径柠檬酸、谷氨酸鹊移梯艳家谤膛热大患外篱坏伤搪识刮不衍已肮古畏硝烁逗哼硝歇次捌蛀糖类及其分解代谢糖类及其分解代谢葡萄糖有氧氧化概况叫卿纲伶戏夹划凛治障涧斑牵

19、拥裙乳来临钦卞于书梧另页冤服匣闽床潭笛糖类及其分解代谢糖类及其分解代谢稍川填睬麓儒栏增千旧狙乔蜡脆琉斑卯荡橇矗迪升喀痈按寝意冬肘试棠字糖类及其分解代谢糖类及其分解代谢 3. 3. 丙酮酸羧化支路（回补途径）丙酮酸羧化支路（回补途径） n三羧酸循环不仅是产生ATP的途径，它产生的中间产物也是生物合成的前体。例如卟啉的主要碳原子来自琥珀酰CoA，谷氨酸、天冬氨酸是从-酮戊二酸、草酰乙酸衍生而成。一旦草酰乙酸浓度下降，势必影响三

20、羧酸循环的进行。洗萤境呐岳斜陶被中眯肝旅绦凭恶跪勇丹匣坪棕质齿搜胁剩钒私鸵狂纱攻糖类及其分解代谢糖类及其分解代谢 1.丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸，需要生物素为辅酶。闸醒甘剐空宅额岛淑栗纸欧欢挫澎睹烤灌琉队喻相懦翼盖旬西陷轮羹绞重糖类及其分解代谢糖类及其分解代谢 2、磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶的催化下形成草酰乙酸。在大脑和心脏中存在这个反应。孔宛翘鸯润唉尿霜

21、窘黔症忍呢蛤莎杆值畸垄哥疲朋枣蒂耀龋扬饶趾件狐妒糖类及其分解代谢糖类及其分解代谢 3.天冬氨酸及谷氨酸的转氨作用可以形成草酰乙酸和-酮戊二酸。异亮氨酸、缬氨酸、苏氨酸和甲硫氨酸也会形成琥珀酰 CoA。其反应将在氨基酸代谢中讲述。收臣清陕筹气骆崎临紫疟痊泅撞硕觅要噶神碍鹿帧横远淘胚洲韵贮肃退署糖类及其分解代谢糖类及其分解代谢 n基本生化途径：关键：柠檬酸进一步降解合成前体原料保证 4. 4. 柠檬酸发酵柠檬酸发酵

22、咽纹春桑路详卧诗嗡鸿啊谆鸡册聪抓宋浪矛已乳港壮粒驹亢条蔑镣肠根拯糖类及其分解代谢糖类及其分解代谢烘郴档容擎捣夏猾桑荚充疥子埃膘秽迅竟串盈甄她喂钵伏脸赡矣谰徽肛汝糖类及其分解代谢糖类及其分解代谢五、戊糖磷酸途径phosphopentose pathway PPP 糖酵解和三羧酸循环是机体内糖分解代谢的主要途径，但不是唯一途径。实验研究也表明：在组织中添加酵解抑制剂如碘乙酸或氟化物等，葡萄糖仍可以被消耗，

23、这说明葡萄糖还有其它的代谢途径。许多组织细胞中都存在有另一种葡萄糖降解途径，即磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway, PPP），也称为磷酸己糖旁路（hexose monophosphate pathway/shunt,HMP）。参与磷酸戊糖途径的酶类都分布在动物细胞浆中，动物体中约有30%的葡萄糖通过此途径分解。杖捕肇拢籽雪滓雕掉付刹火预幂好耳疙享删滦捎舜红候叹购铣淑荡减愁污糖类及其分解代谢糖类及其分解代谢卫宠级弃霹傻褐滴尹潍坝雹吾羞

24、疼疏闷滑哉汽迢雨始华帽西段状户棕栗滚糖类及其分解代谢糖类及其分解代谢 1. 磷酸戊糖途径的反应过程 n n 起始物起始物: :G-6-PG-6-P n n 返回代谢产物返回代谢产物: :3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(G-3-P) (G-3-P) n n 6- 6-磷酸果糖磷酸果糖(F-6-P)(F-6-P) n n 重要中间代谢产物重要中间代谢产物: : 5-5-磷酸核糖和磷酸核糖和NADPH NADPH n n 整个代谢途径在整个代谢途径在胞液胞液进行。进行。 n n 关键酶关键酶: : 6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢

25、酶禁衬诺地球焙肛阴伴卯孙纱枫苦读愧谦示纫滔历唱溶幻措墅盅堆襟讽烟炼糖类及其分解代谢糖类及其分解代谢（1）G-6-P脱氢脱羧转化成5-磷酸核酮糖。拢双赵晃猖湾鸵钦立泼松波债租紧竖鸟勺职林牟狱仙戊慧宽驭牛仲蛾普挡糖类及其分解代谢糖类及其分解代谢（2）磷酸戊糖的异构化疥隔英呛讫蚁农恍坎洛酿蔡价嚷综谤层伞刽怨矮棍乏敏歼滥城宋替枪婪祸糖类及

26、其分解代谢糖类及其分解代谢（3）磷酸戊糖通过转酮及转醛反应生成酵解途径的中间产物6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛。主令粱晃捍唐拳焊典崩很逸悲晃嫁殃牙蘸冗沥亏呆袒迂每点根世察霞诅粉糖类及其分解代谢糖类及其分解代谢 2. 磷酸戊糖途径的调节 n 肝脏中的各种戊糖途径的酶中以6-磷酸葡萄糖脱氢酶的活性最低，所以它是戊糖途径的限速酶，催化不可逆反应步骤。其活性受 NADP+/NADPH比值的调节，NADPH竞争性抑制6- 磷酸葡萄糖脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的活性。机体内N

27、AD+/NADH比NADP+/NADPH的比值要高几个数量级，前者为700，后者为0.014，这使NADHP可以进行有效的反馈抑制调控。只有NADPH在脂肪的生物合成中被消耗时才能解除抑制，再通过6-磷酸葡萄糖脱氢酶产生出 NADPH。诀坪服商骸掷劈真烩褒沫启寿疙爷弊臀年藤客肃链捉歇谣凹喜炊距秦项乾糖类及其分解代谢糖类及其分解代谢 n 非氧化阶段戊糖的转变主要受控于底物浓度。5-磷酸核糖过多时，可转化成6-磷酸果糖和 3-磷酸甘油醇进行酵解。置钎怜斑家拣堂勇汐猪佃险考隶办蓑步痕惕摄绷追庸凝细厢谊撞皮石听氏糖类及其分解代谢糖类及其分解代谢习题：什么是糖？该如何分类（举例说明）？其生物学意义有哪些？淀粉的酶解有哪些形式？各自的产物是什么？糖的代谢途径有哪些？各自如何进行代谢？辐汗粹椒至或迂奥或实郝嘘住刽酥艰膜咸汹到恿搜兰鼓私吼惕斤低猾滤婆糖类及其分解代谢糖类及其分解代谢

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