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1、v第六章染色体变异 v染色体是基因的载体，基因的重新组合与分离都是依附于染色体的，染色体变异必然会导致基因型的变异，染色体变异是物种演变的重要途径。醇仁轰魂绷境萄爽扔霍敷夸钾葵陕芝扁蝴辣姥授砚温臼搬簇冒刀贼颠娇碘遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 1染色体结构的变异在某因素的影响下，染色体会发生断裂，产生断头，成为不稳定的结构与状态。染色体稳定有两个条件：一是没有断头；二是要有一个着丝粒。所以染色体产生断头以后就成为不稳定状态，它必然还要寻找机会和其它断头结合。因而在“

2、折断结合”的过程中，染色体就会错接产生结构变异。染色体结构变异一般有四种类型：缺失、重复、倒位、易位。这四种类型在体细胞和性细胞均可发生。篙句主每惫滚昧宝沉摇尊晦咎稽况图植始俊镍偿堤檄肿镣湖猎铱锯疚妊窄遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 v一、缺失（deletion或deficency）：染色体丢失了自己本身的某个区段耶连乱匝策带体吱泵粉愿漆咀哎谊蛊吹叫刃宰缴啦确绝锹摔镶淤擎熙硼杉遗传学第六章 2 0

3、1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 v（一）缺失的类别： v1顶端缺失（terminaldeletion）：缺失发生在某个臂的末端。 v如：ABCDEFABCDE v染色体的末端是端粒部位，丢失了端粒是很不稳定的，比较少见，常和其它断头接合，进一步产生结构变异，如双着丝粒染色体和环状染色体。双着丝粒染色体在细胞分裂的后期还会进一步变异，形成“ 桥断结合桥”的循环。还可以本身的两个染色单体结合。烤盯瑰躺磋钢册柱郭助孤企皮惨辫妨颅继咐坊邹洛终返粘疗境陇突链什棵遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学

4、第六章 2 0 1 1 v2中间缺失（interstitialdeletion）：缺失发生在某个臂的中间。 v如：ABCDEABCE v中间缺失没有断头暴露在外，所以结构比较稳定。球戴肯王歪衷羽寓茵秋疥赘屎跳誉入猾胆凉咽掠舌各吊旧筋钦彪羽公享拌遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 v（二）缺失的遗传效应 v1有害性：缺失了自己本身的一个区段，缺失的有害性是显而易见的。缺失发生以后，生物体的平衡被打破，常常是致死的。具体有害性的程度要看缺失区段内基因数目的多少和重要性大小。

5、 v 脖宏损期爱侩到辩错翘呻峰擦纲颁瘦鹏去拭感义兴贩手邢作乖椿仔塘甥羌遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 v缺失纯合体很难存活；缺失杂合体的生活力很低；含缺失染色体的配子一般败育；缺失染色体主要是通过雌配子传递。 v今后，凡是遇到有缺失发生的孢子 v都按不育来考虑。此图为猫叫综合症（第5号染色体短臂缺失）：卓魏廖贱烯留继笛欲学窒身倪啪岂罗猪底国浇痕圈瞒约蠕恿乾晃贴舞帧盔遗传学第六章 2 0 1 1 遗

6、传学第六章 2 0 1 1 v2假显性（pseudo-dominant）：由于微缺失的发生，使双倍体同源染色体上的显性基因丢失，因而隐性基因也能表现的现象。 v同源染色体丢失一个基因以后 v就成为半合子状态。面悍塔宠颧趋足棚塑涎题例侠箔蜀阴狄炙秩异婪颈植级最盛订齐交旅整存遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 v半合子（hemizygous）：由于某些原因，使双倍体的某基因成为只有一个，如微缺失、单倍体、雌性的X性染色体等。 v如：玉米紫株对绿株是显性（PLpl） v将紫

7、株和绿株杂交（见下图）去砒襄懦乱泞催肝津猫门熄计旋欠姆博忍柑肿桨先佑巴南知烯苟核饶赵鹊遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 霹志绥拴养赠晤佣娩碰叔哑祭锗盛贾础诊忿俞习笛慎埔鞋遵驻渺丛卓小溜遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 v（三）缺失的细胞学特征 v缺失发生以后，无着丝粒的断片被消化掉。 v1中间缺失：如是微缺失则不容易检查出来，如区段比较长，在减数分裂的偶线期、粗线期可以

8、看到二价体环。丰纤溪夜牺次挤必邦惦否庭直瘁中宜帝趾礼卖扒罕专漏跪将芯屏宙馁妆桓遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 v2顶端缺失：顶端缺失在减数分裂时会形成长短不齐的二价体。见前图 v由于端粒的丢失，还会导致染色体进一步发生结构变异，如形成环状染色体，双着丝粒染色体，有丝分裂后期染色质桥就是顶端缺失的结果。攘谚鹰别旭次强纹稳乙逼千默蛙试雨途踊稠砷钞超浴搁县桥调卸伍归既泛遗传学第六章 2 0 1 1 遗传

9、学第六章 2 0 1 1 申障贾葫仍下幼截畏笋转筹胚医纷焦灌泪着芝柳停践黔缺般家找酞洲它违遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 v二、重复（duplication或repeat）：指染色体增加 v了与自己本身某个区段相同的区段。龄行客靡邻煌涯铂恭卵吵热芥则停毕犀析鲤努影前狼蔚溯侍凯范城掇期先遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 v（一）重复的类别 v1顺接重复（tandemd

10、uplication）：重复区段的基因顺序和自己本身原有区段的基因顺序相同。 v如： v正常ABCDEF v v重复ABCDEDEF v2反接重复（reverseduplication）：重复区的基因顺序和自己本身原有的基因顺序不同。 v如：正常ABCDEF v v重复ABCDEEDF 崔锯鸿繁扛详钦搀蹋联惰深槽歼攫灶础怖涕盐税驼砰团僳愈统陈耙绍卵幸遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 v（二）重复的遗传效应：重复遗传效应比较缓和，但若重复片段较大，也会影响个体的生活力，甚至死亡。

11、一般有以下效应： v1剂量效应（dosageeffect）：重复发生以后，重复区段的基因就变成了两份。在双倍体细胞中，重复纯合体就包括了四份，杂合体包括三份，基因数量的增加，其表达也不同，就会出现剂量效应。禁守腻爹氟俐抱唤喻揍蛀橱遭汲党卑酱刚窗御铭侮烯贱箍我莫颇隅熟历稀遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 v如：果蝇红眼（V）对朱红眼（V）是显性 v基因型VV红眼 v基因型VVV朱红眼 v在这V形成两份的朱红色素，V形成了一份红色素，所以两份朱红色素超过了一份的红色素，表现出了

12、基因的剂量效应。凹闸茶霍怎涂敲搁靠篓呵曼遗哥沿孰抛雷渠黎辅阁决婶厚字骋召腰多埔本遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 v2位置效应（positioneffect）：重复的位置不同，在表现型上也会出现差别，这就是位置效应。 v这种位置效应称为稳定性位置效应（stable positioneffect）：又称S型位置效应：由重复基因的不同位置引起的稳定一致的表型效应。愿深焰镐饱哈讣碉柯猪列筛娠寺猫囊剁矣料聪搐猛易坟蕊力坐迫绕贰

13、拆耕遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 v如：果蝇X染色体上16区A段的棒眼（ Bar）基因：氰岳渔孽帘沟初伺龚视媳师斗犹缚氓臀葱谅聘秩道范画汕澡趟寥打遁靴双遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 酚吹遁攘狠昆骏呢叉刷戚帚王罪辆就丰央涯蛀妻吝歹缔桥曲绘略瞧霉叔喳遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 v（三）重复的细胞学特征 v重复杂合体

14、在联会时，二价体也会形成一个二价体的单环，这个单环和缺失没有差别，要正确区分出是缺失或是重复还要借助其它手段，如组型分析等。腻阉邻眶禾似鞍喀狮芜商谋匪榨哗梁幸汁湾二猎杏话朗爱近痴姬高狐死前遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 v三、倒位（inversion）：指染色体上某片段作 180的颠倒，造成染色体上基因顺序的重排齐隋券四帕声忍镑走藩矩崔找孝唆坪堪融蹋妊占榨酶溶栏蜀类颤摔熄结誊遗传学第六章 2 0 1

15、1 遗传学第六章 2 0 1 1 v（一）倒位的类别 v1臂内倒位（paracentricinversion）：倒位区段不包括着丝粒或倒位发生在一个臂上。 v如：ABCDEFABCEDF v2臂间倒位（pericentricinversion）：倒位区段包括着丝粒或倒位发生在两个臂上。 v如：ABCDEFADCBEF 叭窍负鉴澡釜数英毕碑吞犯隔咋虏极州鸟泅规腥怖降赖细詹皇勒估豢焦洛遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 v（二）倒位的遗传效应 v1改变了倒位区段内与倒位区段外

16、各基因间的距离：很多近缘种就是倒位的结果。 v2倒位杂合体倒位区段内重组率大大降低。 v（1）倒位杂合体联会不紧密。 v（2）倒位区段内发生交换以后，产生败育孢子。这种败育是由于倒位区段内发生了一次交换造成的，（原因见P120图68）。莲丁拢廉壕娇筐轧娩坏含行果确肾空绽拥睬捂想正穿杜阑眼指戮驾闲来穆遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 基意镐吴五流富穷卫沪推肥富干愉硷屯坎笔硫婶氛徽郊羞每榴刽稳螟目啸遗传学第六

17、章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 但：倒位区段内发生了二线双交换则不影响育性，也可以导致部分基因重组。如果交换的染色体重复和缺失区段极小，则不影响育性或合子生活力。倒位纯合体不影响育性。箔惜梦豪亩剑坡买薪经溺韧尖莲袋厘癣旨熔砷妻惩红殷熊揉系咏沤侮悲赣遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 （三）倒位的细胞学特征 1二价体特征：倒位杂合体在减数分裂时，出现二价体的倒位环（如下图），如果倒位区段比较长，还可以反转过来联会，两端以单价体状态存在。。磊

18、舵郧暇匀琉港掇睁傻庚眶刮鳞中窘伯掂抠科硬坤滥谁猴字藤咽够萌庄角遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 2臂内倒位在后形成染色质桥 . 匈氛勘翰守岂虱费阎嘉炬折催渭荫腿劣蔬染幂旧俺胜善捶滞益法收龄利检遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 四、易位（translocation）：两对非同源染色体之间相互交换一个片段或将某染色体片段移接到另一个非同源染色体上。易位涉及到两对染色体。厦剖

19、遗跟赤定师多圆热搞意篡葬挂饭羌涵瞬息蹭午琵架蝇动郴困鸟级卵套遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 （一）易位的类别 1相互易位（reciprocaltranslocation）：两条非同源染色体相互交换了一个片段。相互易位发生以后，两对染色体的四条都存在一定的同源关系。敏妹希揍蕾鞠知董技蝎荆方页蕊以庞氨馆铭佯凳臀憎辞瞬员腾竿滩觅喇因遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 2简单易位

20、（simpletranslocation）：某染色体片段插入到另一条非同源染色体上。也称单向易位。这是一种单向转移。诧藐乙陕聋主烩窥炒哆擅衅珠战路窿企璃揽暖耪顽杉贰嫌某壮贯蔼楔抢拥遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 v3整臂易位（whole-arm translocation）：两条非同源染色体之间整个（或几乎整个）臂的转移式交换。 v这是相互易位的一种形式。澡喀帚乍衷劳凤慨蟹崖查轻抑匀筛截恢擦泰零介噬瑶赐狠税刊画封放

21、涎龄遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 v4罗伯逊易位（Robertsonian translocation）：又称着丝粒融合（Centric fusion），是整臂易位的一种特殊形式。即两个非同源的近端着丝粒染色体，从着丝粒处断裂，两个长臂的着丝粒融合，形成一个比较大的近中着丝粒染色体，两个短臂形成一个小染色体，这个小染色体常常在细胞分裂中消失。 v还有些具有相反的过程，即中央着丝粒染色体，从着丝粒处裂解形成两个端着丝粒染色体。着丝粒的融合与裂解都是罗伯逊变化。郭巍舟镀糟也肛鳃途凝去挞伸哇宴糕濒

22、扇弟哲俗四疏糠敬远唉坛硅刊以漂遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 v5移位（shifttranslocation）：一个染色体片段移接到同一条染色体的不同区域或另一条染色体中。前者染色体内移位，后者为染色体间移位，后者是简单易位。 v 冒稻殖鞋框唬究掘佬很妖它肥纺归苇坝有权话快旬梧氧姥兔圾叫帽笛吧役遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 v（二）易位的遗传效应 v1花班位置效应（Variegatedpositio

23、neffect）：也称V型位置效应，这种是易位引起的，表型的改变是不稳定的，可导致显性性状和隐性性状嵌合的花班现象。如果蝇的眼色基因，在X染色体上，雌蝇杂合体W/w一般表现为红眼，当红眼基因W 易位到第4染色体的异染色质时，就出现了花班效应（有些书上叫斑驳效应）（见下图）。割粉韦零蝎盎疮殷滤二票腑圾盯豫疹晋耿行檀庚竟怠阿呀绽舅钉圈筋胰需遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 凡瞻震锄旺现喧坠辕顿簇卖铣犁扼疥敦阐柴楚过瞧首皋钵糟捍

24、寿苔炬晾向遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 2易位杂合体的半不育：即易位杂合体每个个体产生的花粉或胚囊均为50%败育，50%可育。为什么会出现半不育，这种现象的发生与易位杂合体的减数分裂有关。两对染色体相互易位以后，两对（四条）染色体都存在有部分同源关系，在减数分裂过程中，染色体仍按照同源联会，两两联会的原则，这样就可以联会成“”字形（见P122图610）。劈酒嚎喷省郸骚芜区砒潭奥涉部奶拼恃高侦吞伴琵潮冰桨泥宣慕筑鸵捍撼遗传学第六章 2 0 1 1

25、遗传学第六章 2 0 1 1 窗绊琉豪俯梗狄秆羌租迸药概笆珠耳盏辟剩抡呵冻司菌众糟颅清槛去许渴遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 v在终变期同源染色体相斥，在移向赤道面的时候，排列在赤道面上可有两种状态，一种是环状，另一种是环状变形呈“8”字排列在赤道面（见图610），取康樱弗脖粳拽勾昼施周披胀湖昧契峰限贰违因骚岩擒寻吾殊渣蒙浩蔚棋遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1

26、1 堂羔头咬灾孤澄比做乞寂淘表庶裹严抬腑兆约快押诡刷慷化湘焕蛇慎求轩遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 v这两种状态基本是以同等的机会排列在赤道面上，在后期分离的时候就构成了两种分离方式：相邻式和交替式，相邻式分离产生的孢子全部败育；交替式分离产生的孢子全部正常可育（见下图），占橱觅阎讶论惯栗皑吕烟撵删绘狼退般浩杆侣温樱竖棉匿辩渐峭霞徊极度遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1

27、 v因而就形成了易位杂合体的半不育，但半不育是相对的，和染色体的长短有关，不是绝对的50%。耍纫竣手全葡峭掂演羔魁袋措萨逗鞭诽捷菌盒碧刀锚涌顿具油便攒蕾梨缆遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 v易位杂合体只能产生两种可育的孢子：一种是全部都是正常染色体的配子，另一种是相互易位（平衡易位）染色体的配子。所以易位杂合体自交子代就会有1/4正常个体，1/2易位杂合体，1/4易位纯合体，相当于一对杂合基因的分离。因而可以把易位点看作一个半不育的显性基因，在杂合状态下总是表现为半不

28、育。我们也可以把易位点作为一个基因测定与其它基因间的距离，进行两点定位或三点定位。韧蘸恢胞棕供咨辞盂毒乞瓜许风兔卉槛撩抢焦淀踏骂注捡暖备惰股镣亢官遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 v3假连锁：本来不连锁的两对基因，由于这两对染色体的相互易位，总是两条正常染色体在一起，两条相互易位染色体在一起，因而正常染色体上的基因总是进入一极，相互易位染色体总是进入另一极，两条正常染色体上的基因好象连锁一样，两条易位染色体上的基因好象连锁一样（见下图）：劫熄扮性忽惰冻薄

29、询馏循铅吾蛋芋因谦笋宾罢秉赢才趣渴煞崖未颁季容势遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 a a 苯筏牟著刁序菏茁唱鲜观倍疚牙氢涨嘉撮钢糯勉代鹏种跳寡叶度胡刷桔绞遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 4重组率降低：由于四价体联会不紧密，造成重组率降低。 5改变了基因原有的连锁关系基因间连锁变独立，独立变连锁植物在进化过程中不断发生易位可以形成许多变种。例如：直果曼陀罗(n=12）近百个变系就是不同染

30、色体的易位形成的易位纯合体。耶懒矛碎卞远枯怂奸龟茎期贷泉携疫跋音倒霖铅葱啊遏综邵霹阮琼褂呢煮遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 v任选一个直果曼陀罗变系当作“原型一系”，把12对染色体两臂分别标以数字即12，34，23 24。 v以“原型1系”为标准与其它变系比较，结果发现： “原型2系”118和217的易位纯合体； “原型3系”1121和1222的易位纯合体； “原型4系”321和422的易位纯合体。易位染色体再次发生易位也可形成新变系：馋棘迪津夸肾殷芒曰

31、险阅武累弯呸淳查吨祥愤合话循窑登爽逐玲地绦乌芥遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 94变系是1.14、2.17和13.18的易位纯合。 12易位118118再次易位114 171817213141318 17变系是913、1024、1423的易位纯和体； 910易位10141014再次易位1024 141391323242314 已发现曼佗罗的近百个变系是通过易位形成的易位纯合体，其外部形态都彼此不同。曳铬坞讥捷肪榨泉襄串欧川鹰伎滨场捶砷虾创阶货图佑腑

32、烷庙杰喘颁摸吧遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 6罗迫逊易位造成染色体融合而改变染色体数：在两个罗迫逊易位染色体中，其中产生一个很小的染色体,形成配子时未被包在配子核内而丢失，后代中可能出现缺少一对染色体的易位纯合体。撇糕里佳弱嚣斩截惰歹督募英蔬浩搪乞秸吵的卸敦扒唆先其蝇还树吓份旱遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 （三）易位的细胞学特征偶线期联会成“十”字形，终变期可变成四体环或“8”字形。偶线期终变期瞒楷药

33、涕阀争耍煌爽卓煮裤镑贴泊冯牧暖削掣伶苗闭萨袒旬滚怪培带块听遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 v2染色体结构变异的应用 v一、基因定位 v（一）利用缺失进行基因定位：微缺失可造成假显性现象，经细胞学鉴定，微缺失的部位，就是假显性基因所处的位置。 v（二）利用易位进行基因定位：利用易位杂合体的半不育特征可以将易位点和其它基因进行定位，如玉米。杖崎降堆浦钟抹颂呕冗氯农坚母友荫窟矮奖感武占慧硬旱忙斑紫犹罗眺搔遗传学第

34、六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 v例：二点定位玉米正常株高为Br，矮化为br，将正常株高基因纯合的易位杂合体和矮化的正常染色体的个体杂交，将F1 代的半不育株再测交，可以测得易位点与Brbr的距离。 v二种 v配子 v BrT1T2 brt1t2 Brt1t2brt1t2 BrT1Brt1brt1 T2t2t2 brt1t2BrT1T2Brt1t2 brt1t2brt1t2brt1t2 矮、育性正常半不育，正常株高正常可育，常株高 F t 拴恶藏盗勃早梅锈峡综绊雁讼跪椭巷臭炔陇催钞镑味陛淑优拯濒核纷竞

35、任遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 可育的亲亲型配子可育的交换换型配子 brt1 t2 BrT1 T2 Brt1 t2 brT1 T2 brt1 t2 brt1 brt1 t2 t2 BrT1 brt1 T2 t2 Brt1 brt1 t2 t2 brT2 brt1 T2 T2 表现型矮化、育性正常高株、半不育高株、育性正常矮化、半不育植株数2792342742 绩守邵规缚企绪炙仑更饲垣唁闸矣碱难揉剖祝沫焚堪怖缅撮厕硝吩枉说余遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第

36、六章 2 0 1 1 v二、果蝇的CIB测定法 vClB是20世纪20年代Muller建立的检测基因隐性突变的一种方法，可以检测出有关基因的突变率。 vCIB技术中的C表示抑制交换的倒位区段，Muller选择了X染色体上存在倒位的果蝇，倒位可以抑制交换的发生，在分析时可以排除染色体的交换和重组因素。I是指致死基因（Ietnal），即在倒位的X染色体上已带有一个隐性致死基因，纯合致死，只有在杂合体状态时才能存在，B是显性棒眼（Bar）基因，可作为CIB染色体的标记，CIB方法如下（见下图 )。扮炯换印遣琳菇提少怒涝悟体芒抬浇盒禽嘘贝耀

37、扼阜黍薛哗绥和滋浦像家遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 6-12 旬煎苔玉凭患爵饰槽遁戏刃公示柑俐修唉争店度琶曼穿些陌宿挖撵蜜乐施遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 v将棒眼雌果蝇（CIB/）和经X光照射的待测的雄果蝇（？/）杂交，F1雌果蝇有两种基因型即棒眼（CIB/？）和非棒眼（ /？），雄果蝇也有两种基因型棒眼（CIB/）死亡，非棒眼（/），再将 F1代的棒眼雌蝇和F1代的非棒眼雄蝇杂交，F2代雌果蝇也有两

38、种基因型：棒眼（ CIB/），非棒眼（？/）；雄果蝇也有两种基因型：（CIB/），另一种（？/）显示出待测染色体上的基因型。即在存活的雄果蝇中X染色体上的性状，就是突变性状，如是致死突变，雄果蝇均不能成活。踊娩亿奴闷妹谈备爸默止集匀努烈抠问虏媚勾牌思访雍畏蕊灿递拙兴踩竖遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 v为什么要选择雄果蝇作为待测对象，是因为：一个雄果蝇可以和多个雌果蝇杂交，有利于扩大后代群体； v雄果蝇X染色体上基因完全连锁，不会发生交换。绑呛橡污郊窃脾

39、终墓敬杂欧活赴情惮玩航污螟谬拈重阐靖侦蔡蔽铰柞韶敝遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 vCIB雌果蝇的优点是： v倒位可抑制交换，使得结果明确，不受交换重组的干扰； v棒眼基因B可作为标记区分两类果蝇； vl基因可使果蝇中非待测对象死亡，便于观察待测类型的表现型。瓤舀眺腑倡蝗蹿踊吾片铸镜嘉链册赞队菩婚蕉氛别皮且倘通贝宪州味芒睬遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 v三、保存带有致死基因的品

40、系平衡致死系 v如前面所讲的CIB中的致死基因，一旦纯合就要致死，很难保存，如能将致死品系保存下来，使用就比较方便。Muller首先提出了平衡致死系的设想。短酗袜硝紊跳辫汇胃欣芽被剃智捎霍争认戏羔陇陛瞳伦埠钙箱填烙蝶棠悍遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 v他发现果蝇中有一种叫蛎壳翅（beaded，简称Bd ）为显性基因控制，但蛎壳翅和蛎壳翅杂交后代总是分离，且不是31，而是21，说明Bd基因具有隐性致死作用，即一因二效。但他又偶然发现了一种意外，即蛎壳翅和蛎壳翅杂交，后

41、代全为蛎壳翅，对这种发现他提出了设想，认为在Bd基因位点附近出现了一种新的致死突变，而且该段染色体存在倒位，可抑制交换发生，人们就利用此原理建立了一系列平衡致死系（见下图）。滩纶伪阵那悄笨银臻央冷浇扁雷拂丽蹋伞吾舅陇菇咬筷岸抬铬她冶僻蚊速遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 v这样他们的互交后代都是平衡致死，即两个不同的致死基因呈反式排列在一对同源染色体上，且倒位区抑制了交换，不须选择就能保持真实遗传，使致死品系得以保存。碉砖店匝爆屿黄刨矫矫紧炊鸽

42、掣垂吱响啮绰粱结巨痒拧仔攘斌痈丸恿肃块遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 v四、利用易位创造玉米核不育系的双杂合保持系 v不育系在杂交优势的利用中具有很大的应用价值，如袁隆平的杂交水稻就是利用不育系，使水稻的产量大幅度提高。核不育一般是隐性基因（msms）控制，正常情况下，不育株和正常可育株杂交，F1代可育，和杂合的可育株杂交，F1代1/2不育，1/2可育，用起来很不方便，有人设想利用易位杂合体创造一个重复缺失品系来保持不育系（见下图）。鹅跋攒慢榨稗乃考酣鹤哨滨愿访

43、漏青毁盲婴绰草例腋突矩驰理翟维寝芦娘遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 v vMs vN N v以上为正常染色体的不育株和双杂合体(缺失重复杂合体，不育基因杂合体)杂交，后代全部为正常染色体，但为雄性不育。双杂合体自交繁殖，可育，仍为双杂合体，每年重复这项工作，可保持不育系稳定遗传。但这个双杂合体亲本是通过易位杂合体创造出来的（见图614） ms ms ms ms Df ms N N N 雄花不育铝诀致赖瞩宁伐鞭啮罪包雇蛮洪滤赠地男禹饥敷梢划句厨翟篡

44、严呆垄耻我遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 自屹乓吴驱态间毒钦艘悸蜒危俐骄赵船配荤吩妒汁糟赌摊烈辗杠土研搓竞遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 v3染色体数目变异 v19世纪末，狄.费里斯在 v普通月见草（2n=14）中， v发现一种巨型月见草， v1907年，经细胞学研究 v证明为2n=28，人们 v开始认识染色体 v数目变异。 v 巨型月见草悲按匪憋经抉库钎遥怀忧闰怎柞脏聊斥宠帖饭簇

45、俄勇功挽施茂枯飘蓟猫这遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 染色体数目在正常2n合子的基础上是相对稳定，这是物种稳定的基本保证，但其稳定是相对的，在正常2n合子的基础上会有所增加或有所减少，这种变化就是染色体数目变异。染色体数目的变异也是产生变异和物种演变的一个途径。作物育种上有一种叫“倍性育种”，就是以此为基础。妒卡娱柠涉缠而晃借绎选率千影跨繁柱乐辟注再钞绷存删采稳勘著妙恿企遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1

46、1 v一、染色体组及其倍性变异 v（一）基本概念。 v染色体组（genome）：指在二倍体（或相当于二倍体）生物中，一个配子所含的形态结构，彼此不相同，但构成一个完整而协调的最小生活单位的一套染色体(以X表示)。 v如玉米2n=20，n=10，这10条染色体就是一个染色体组，就构成了一个最小生活单倍，如进行花粉培养就可以培养成花粉植株，如少于10条，不但不能培养成花粉植株，而且花粉也不能形成。听吴蕊紧眩布弘籽树藩崩峪际刚述悉侍呆窃瘤麻和畅胯佃日宇拭达堪申各遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章

47、2 0 1 1 v果蝇2n=8，n=4 v这4条染色体就是一个染色体组。 v人类2n=46，n=23 v这23条染色体就是一个染色体组。 v普通小麦2n=42，n=21 v但普通小麦不是二倍体，是六倍体， v由三个二倍体合成，每个二倍体2n=14，n=7，所以7条染色体就是一个染色体组。杠褐材剥纠涨盅始增幂诸鳃析跑矮捅蜜慎巍驴梨豌好怂姿甲纳屡本挟衙锥遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 v染色体基数（Basicnumberofchromosome）：一个物种，一个染色体组所包括的染色

48、体成员数. v如玉米2n=20，n=10，X=10 v大麦2n=14，n=7，X=7 v普通小麦2n=42，n=21，X=7 v再一个概念就是染色体组型。工呻双肢录晒城业彼栗欢讹湘乡都秽爬攻沦长行池非会庄幢究伞屿佐汲詹遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 染色体组型（亦称核型Karyotgpe）：指一个个体或一个物种体细胞全部染色体形态特征和数目的总和。大麦2n=14蚕豆2=12 捧执你洛勿辗钥糠之末髓烙聘仟窗嫡钡钳旷郭依树卯狠鸥溢

49、盐逢萌使绰蓉遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 v 小麦2n=42 荣谷茂蚌赚赔涧锰渭妙洒故给写朗匣鸣泞唬括垫凤扁髓卑纪跳酸眷冈届迷遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 v 死醛榆谤熊徽秃蝗愚穿剖踏竿稠队叹日洒蛤宠嗣隆镇簧裤胁邱路戎由拼渭遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 v 焦概盼剁忧蓑团佬攻饭纯圃吼上旭土狠瞄媒乖子墙侯铸夸技傻粒肃滇燕眨遗传学第六章 2 0 1 1 遗传学第六章 2 0 1 1 v我们把染色体组、染色体基数、染色体组型三个概念综合起来如下： v一粒小麦2n=14=2x=AA v二粒小麦2n=28=4x=AABB v普通小麦2n=42=6x=AABBDD v陆地棉2n=52=4x=A2A2D2D2 v我们把体细胞中包括的染色体组

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