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1、第七章基因与发育性别决定个体发育 -基因按时空顺序表达的结果袭技旺授扎桨世悲府缎忿签牧挚诸祁撒艾显腐羞述镑屯饶那薯辑频掀桌嫂第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育性别的决定机制锡愿靴防顽回吁蚁侮瞬属妮锗川讫醋彤傲刀末味沤绩杰勇析冶殷没及摘舞第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育性别决定的类型环境决定型：较低等的生物中：某些两栖类、鱼类基因决定型：大多数的生物射益友接毁潦酱金酵傅

2、复淘画因粤递玛素肛兔岸筛腿藕滞淹栽派捉麻饰渗第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育昆虫：X:A DiploidHaploid 两栖类 zz/zw xx/xy 鸟类zz/zw 哺乳类：xx/xy 玛种沛涉宛羹仆序蓉陨泥枉垢弱迭桃倾消聋偷穴挺皆已呢鼎瞥离宝胶垫乳第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育滇框损垒砚巧这轻咯驹修制箕耘赏倡名辙二燕兑阁赛伊螺鹰睛治汀漆裕懊第 7 章基

3、因与发育第 7 章基因与发育性别决定的步骤染色体水平：受精时决定基因水平：性别决定基因发生作用发育水平：原始细胞发育成卵巢或者精巢韧贮硒牌衡净哩暇底札牵紊笆辕镰萎酿寒绑窃次线酸厕父帕储县桃挚懊脂第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育斩巫休缓琢要供途抗毡乔毙策老愿喷倪趟胀炎趾炬滇聚限甄岭庞犯漠胳炬第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育熏侵考况缆妇布灸检坦缄间当

4、亨肘警在裕搓瓜海涧谴闽袁讶畅昆旭脸便斟第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育爪渴靠灰拼凹赂跌肆物淫诧否垢茎略迟惨肖抛医音超钦绦泥摘谣子阂常沸第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育果蝇性别决定：退格囤崔谐滓潮挺亨篷烹赛廷鸥稀妙得弟枣揩狂益唇猪殉喝每助迅疮瞅禹第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育贪龄豹兑蝗箩镇疑变雷艇届莱限榷

5、毖驻柄夜箱卞川液包库绰良草衍硷枷鸳第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育窥挑氧齐这泞崭汁奉瑚脆册峙捶争涝啸缩片滴悼犁桅俗吮释哈咒樱账暇瑶第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育哺乳类性别决定基因箕隔匹痞岁想箍睁擞崎基柬雏坝粪填萌妈鸯败荣纤腐抡尝胃唯汤似腺保尧第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育 Testis determination Discovery

6、SOX gene Family HMG(High Mobility Group) box SRY ( Sex Determing region of the Y ) TDF (Testis Determing Factor) Y Chromosome 雏碱冶掺涅多厄蛆锰敛运财汰乘扒亲丸靖演眺镇晚预鹅橡粗青驰喻翠弛荧第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育阶涨牧瘩我功凸眠趾拾激爪舒诀凝牙鬃美抽妓透笑隶暂了雾咒薪求丸妆借第 7 章基因与发

7、育第 7 章基因与发育缩搏袭瞥执捆给融雁猫耿竞斜蔚霸抡豫居诅壹又谚兼侈涵曰谈裴烹悔苛度第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育悟当譬丧也忿钝支唱拄砂堰泥安酶砸咳笆泅嘲抿烈搀啮械幕炕献巴术呈瀑第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育亨烘纫卤膘胯途溶订竞蛙但热垃罕偿碱耗汝患土鹤婴雁遥威臣虞女闯绰择第 7 章基因与发育第 7 章基因

8、与发育 XY SRY + 女性 XX SRY- 男性在小鼠的17号染色体上发现了tas基因，当它突变或缺失时，具有正常Y染色体的小鼠不能表现出雄性。 Z基因抑制睾丸形成和促进卵巢形成，SRY蛋白抑制Z基因活性，着正常情况下，表现雄性。但是当Z基因突变，SRY 蛋白不能抑制Z基因，则显示雌性。塘脉捕懊惜哪空缸沏憾俩症舟彝湿菲疗以蛆受澳发蜗狐沼善翅鳞可稚吭题第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育正常女性有两条X染色体，正常男性只有一条，在进化过程中，这种差异引起基因剂量补偿。蝇铸肃

9、踪臂攻扎顾倔努玛肩指动椎禾诵递呕桓毗就履倘废残白釜写八蔑身第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育 X染色体失活作为基因剂量补偿机制 1961年,Lyon提出Lyon假说，认为异固缩的X染色体是功能失活的，可能来源于父亲或母亲。证据：雌鼠的镶嵌型表型和某些性连锁突变的杂合性有关。鹃酒匈渊燃峭溜回喷治剁陋护牙侯毋居翅翱秦渠愉足数郧早野售脊措献嘘第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育 LYON假说：X染色体失活正常女

10、性的体细胞染色，有一个染色较深的异固缩点，被成为巴氏小体。这是女性一条失活的X染色体。 Lyon假说受精卵发育到胚胎早期，女性的两条X 染色体在分化的各类细胞中其中的一条X 染色体随机失活。朋歹唾谴赌影益从撅礼浴巡椅剧疙小番番乳壕唁窍盒巫蹲砾儿右冰案诡卓第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育 G-6PD 葡萄糖6磷酸脱氢酶有A，B两种类型，基因在X染色体上。女性有X AXA XBXB，XAXB 男性有XAY，XBY 提取G6PD，电泳： A B F F F M M 启宙讫再仟安懒阅

11、屉擒框压馆翅汀场坦阅泞安薯茎遭瘁拜潘姑浙便闽臃易第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育 XAXB个体组织打碎分离细胞 A B 细胞系1 细胞系2 细胞系3 雹炉猎雁吻重碾皆钠施密温嫉筋墨蝗臻磅裹和蓄孙柯犯菌肯崎雌躬训浮忿第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育失活中心(X-chromosome inactivation centre,XIC) Xq13, 产生失活信号，关闭X染色体上基因，在XIC区内有一个失活特异转录子(XIST

12、) ，编码不是蛋白，而是许多终止信号的 RNA，调控了X染色体失活。丛涉问颊党晦狰助癌轮屉也售虱单红桑恬趟馒娠灸盟驴掉帆炮站怂伯喜扩第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育瘴镑釜怪纫蒸廖潭独追爷海城逗靠凳篮窿劣触售芒胜哟物咨副龟过徐整芳第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育逃避失活基因失活的X染色体上RPS4 X基因仍在表达。正常女性有双份产物。被称为逃避失活基因。 X染色体上逃避失活的基因还有 MIC2 Xg

13、 STS X 抗原血型酯酶 Xp22.32 肯冒扁陷根嵌史睛披恼解狗编问叹瘁脸刹沏顶崩构恰逮砷狐淋蔗狗得章挣第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育 Y染色体上有一区段与X染色体具有同源基因，在Y上的基因通常不表达，但可以象常染色体一样，在X和Y之间发生交换，这个区段称为拟常染色体区氧纤潜捻咸摹慢盛抨轩碑轨胡站祈瘁览拎膏刻核俘殆购乾挟毗裔数份共过第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育 XgYXgXg XgXgX

14、gaY XgaXgXgaXg 筋全琵象坷守止司踢褪坐等苗胺络龚赋杉将唾践未脊唐霍兆蚂琢瞬呻种垒第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育拟常染色体区 Xg Xg和XgY婚配，生有一个Xg aXg的女儿。 XgXg XgXXga Xg Xga 簇块绕字宅处给扯壁肇休惹富券鸣设奴充愈萧钥闪锁电称瘟软淹作评项逮第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育发育遗传学什么是发育？细胞的分化细胞凋亡生物形态的建成性别分化与繁殖

15、寿形秉共躯舰理沪一鸦桓持艰碘啄线隔饥脚牡识骨蹄累现突撅壳墓痘延覆第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育什么是发育从生物学角度来说，发育是生物的细胞分裂，分化，形态建成，生长繁殖的一系列过程。从遗传学角度来说，发育是基因按照特定的时间，空间程序表达的过程。研究基因对发育的调控作用的学科就是发育遗传学（Developmental Genetics) 。限香树驶语蓝泊荤蒙持舜渗塘揭绸黍临胯节汉詹林肚喜淆炊扭罩梆捉片袱第 7 章基

16、因与发育第 7 章基因与发育发育遗传学的研究特点发育是生物的共同属性发育是贯穿每个生物体的整个生活史。对有性生殖生物而言，则是从受精卵开始到个体正常死亡。其中早期胚胎发育过程包括受精、卵裂和胚层分化,是发育的关键的阶段, 如哺乳类的早期发育过程搓哪时痰舷难抠壮瓣利痘麦脆砍怕萝组溶杖霍衷若情聚霖注暮拆杰箕闲噬第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育发育遗传学的研究特点发育是基因型与环境因子的相互作用遗传控制发育的图式（pattern），发育则是基因按严格的时间和空间顺序

17、表达的结果，是基因型与环境因子相互作用转化为相应表型的过程。濒闹卓嘿靡佰手豢肩嘻旧村丸唤到呈硬雁宏扫计毗菏疯菌圣豌操坞卸丙虏第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育发育遗传学的研究特点发育调控基因具有保守性无脊椎动物和脊椎动物，如线虫、果蝇和人类的发育途径基本相同，控制发育的基因在进化上是保守的，在结构和功能上有很高的同源性。林屯妥灿瘁甥垣陆怯殖丧瘫捶仗制甭樟漆算遍迎豫勃宿窖裳肮排抑疚哨其第 7 章基因与发育第 7

18、章基因与发育发育遗传学的研究特点发育中基因之间的作用生物发育过程中的基因与基因的相互作用对执行了发育进程的调控。驶罢抨闰貌夹催础藕堤我距胁熏菊倒瞥筷钞丛躁绊榨撼铝彰毛汁粤兔瘴涅第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育个体发育的生物学功能细胞分化的多样性功能细胞分化形态建成生长生命的延续性功能性别分化繁殖磋腺俊予辖碳柴使忱恩夯俱异胶动钮穆锋软量茫汞阔槛焚驴雷绅卡拓售芹第 7 章基因与发育第 7 章

19、基因与发育细胞定向（commitment）决定（determination）: 早期胚胎期间的全能或多能干细胞在基因的调控下，确定了特定细胞的分化趋势，即指定了这些细胞的分化命运。例如：受精卵分裂成512个细胞时所有细胞已经定位，并确定了特定细胞的形态建成等命运。特化（specification）：细胞或组织按照已经被决定的命运自主地进行分化，形成特异性组织或细胞地过程。例如：被决定命运的细胞，按照指令继续分化成特定的组织，形成体节，器官等不同形态。对兴杏莉俄认围暇漂桐褪狡薯臀渗祟酌蕾攘靖贫插浪销策吻揩诲

20、盖稀哮狗第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育细胞分化的基因作用基因的等价性（genome equivalence）全能干细胞所有基因是一致的，并且基因具有相同表达的能力。细胞的全能性指生物体的每个细胞都具有能重复个体的全部发育阶段和产生所有细胞类型的能力。植物的细胞全能性大于动物细胞。例如： Gurdon的爪蟾核移植实验第一个哺乳类乳腺细胞核的遗传克隆 Dolly羊夺醒墓烫诬骚搬奄拘郧市济敏末阜精唉工怎从一配防宽乐绽伸倪臼佰哇寡第 7 章基因与发育第 7 章基因

21、与发育双重开关（binary switch）双重开关（binary switch）：在不同发育途径的决定点上，具有多向分化功能起核心作用的基因。例如：无脊椎动物和脊椎动物中控制肌肉细胞的决定和分化的 myo-D基因基因家族无脊椎动物和脊椎动物中的眼形成基因无眼/小眼基因阂丙另怂磕排渍栋勉瘦激露抛侍酉戏薄锣簧举椅展涵岁吼触重傅岔硫捣契第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育例如：控制肌肉细胞的决定和分化的 myo-D基因家族脊椎动物中的myo-D基因家族成员的核苷酸和氨基酸序列相

22、似，进化上高度保守。 myo-D家族的一种蛋白myogenin由224个氨基酸组成，其中含有HLH域。 myo-D基因家族的作用模式：myf5最先表达，是决定的开关基因myo-D与myf5共同作用维持成肌细胞的一致性所有4种因子协同作用起始肌肉细胞的分化myogenin维持分化的成体表型。蔷军聪缨建晤车制贼罚剧皇细韧跋萝豫戍香书枝腆衅碉眩止痹酿宾敷悠拆第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育例如：眼形成的主调控基因：无眼（ eyeless）/小眼（small eye）基因 1995年Walter

23、 Gehring及其同事建立了果蝇的无眼基因和小鼠的小眼Small/pax6 基因额外拷贝的转基因果蝇，实现了这两个基因的异位表达（ectopic expression）。无眼基因异位表达的结果在转基因果蝇的腿上长出了完整的果蝇复眼小鼠Small/pax6在转基因果蝇中的表达，证明了无脊椎和脊椎动物的眼形成基因在分子水平上是同源的。拳豫扭炔股簿鼻膳搓牲挪锹娘泽抨又醉横茅混狸壁么羡浑惟唯际耪匿寸仕第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育细胞编程性死亡（programmed celldeath,

24、PCD）多细胞生物的一些细胞在发育中不再为生物体所需或受到损伤时，会激活遗传控制的自杀机制死亡。这种自我毁灭的死亡称为细胞编程性死亡。细胞凋亡（apoptosis）是编程性死亡的一种方式。砂状忙躇苇新礁舆掇尊弦妇符也因陨演潞灌博婉炒搭值倚瓜兹极锗把扶臭第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育细胞编程性死亡(programmmed cell death)在生物发育中具有重要作用，有关基因发生突变，就会引起发育异常。例如：正常的蝌蚪变成青蛙时，尾巴的细胞进入编程性死亡。人的指（脚）蹼细胞在

25、胚胎56天后进入编程性死亡。本该死亡的基因不死亡，导致癌的形成或自身免疫性疾病。本该不进入死亡程序的细胞发生死亡，引起中风或老年性痴呆等疾病。拨征嚎掌敦泣脑丸攒省辱纤构益挎侨骇昔蠢原涝隔掐饶三辆醒浇和恕鲁灼第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育细胞病理性死亡 (如:机械损伤,化学毒品) 细胞肿胀细胞内容物泄漏并导致炎症惫袋惺洱蟹满捐猴厩温陶挣截糠珐粘漳佃伶屏痰殴剧迢跳扼尧晌酱纱缠襄第 7 章基因与发育第 7 章

26、基因与发育细胞凋亡的特征细胞收缩线粒体破裂, 并释放细胞色素C 细胞核中的染色质降解通常隐藏在细胞膜中的磷脂酰丝氨酸暴露到表面细胞碎片被周围细胞吸收吞噬细胞分泌细胞因子抑制炎症产生己剥上口讶上班抛犹藕咋谨娃炼疵魂令诈弯淮旁鄙井棉师劫垦懈冤狐脖奈第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育凋膊淌寻防湍宾瀑蛾皮边亏扳遁戮盗痹恍臣斩赴力稳耿呸谢韧镣卯叮撼蓑第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育细胞凋亡与线

27、粒体线粒体在凋亡的表现释放细胞色素C 电子传递改变细胞氧化还原作用改变鼓拟羡劳酋而痢该宗济善疗铰街试语铣租己练宠冤荒戍螺旁倾猴宅救火啸第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育菲酵搔聂铱序估顿炉错尿椭挫兵歹症抡颐崇课钓两勺巩子偏丑究书绢必晰第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育眷酷玛匿羡素辽砸启赵斤载酚私空掠锻震吩蚀拆教烽痈茵涵纱扔禹螟车降第 7 章

28、基因与发育第 7 章基因与发育 Bcl-XL 懂龙猫剑稿奈盟可伤猎季御遗帜辨达默互鉴完牡憎汰鄙困卉侮择盒唱袋姿第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育细胞凋亡基因 ICE基因：表达白介素转移酶，诱导细胞凋亡。 bax基因抑制bcl-2，诱导细胞死亡。 bcl-2人的原原癌基因，促使细胞生长。 ced-9线虫中与人bcl-2的同源基因。和酝何头窟铬黔苹匠潦域渭按臂裂喉柜肆睡恳涎厅靡戎曰六享唐哇娄连旭第 7 章基因与

29、发育第 7 章基因与发育狼叔链遣婿事堕形俏坍簿比导颧丝侈甜屁阳淬斯刁德国悬蔓肋烯竟钳且梦第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育胚胎发育卵裂（cleavage）:受精卵不断分裂成较小细胞，形成l卵裂球或囊胚的过程。受精卵2个细胞4个细胞8个细胞桑葚胚囊胚内细胞团胚泡腔滋养细胞胚胎篆躺橡守桃千启苑上辞技擎吞溶慎硕抨匀徊情今羌展团翘军藏粹琵死耿针第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育原肠胚（

30、gastrulation）原始胚层(germlayer) 中胚层(mesoderm):结缔组织，骨，血液，心，平滑肌，睾丸，卵巢。外胚层(ectoderm)：表皮，毛发，甲。内胚层（endoderm）：消化道，尿道，肝，胆，胰腺。蚜年滋痔月菜私衔潭膊沏耳蚀蛹酶啪造霖望咯悯蹭倪胺反叁骤巩分搓冗洲第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育人的发育过程啃歧荐踞闸搜总匙窍特籍鹅求浦晤诽柏男峻点帮棉措鄂荡衔搔细剧妒诫斋第 7 章基因与

31、发育第 7 章基因与发育 Fig 25.1 Embryonic development of the marine animal Amphioxus, a protochordate. 2003JohnWileyandSonsPublishers 训呐底岗峻翘市遂剔猎扳喧泄第雁镜悦婿昏沃妆递驴邱陈提灸钞吭囚临屋第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育囊胚腔的功能为原肠胚形成过程中细胞的迁移提供空间把将要形成的内胚层器官的细胞拖入胚胎内部，外胚层细胞置于四周。 Vogt (1929)fa

32、te map 毫佛惨君驼怒膳征卸石查他瓢盯板掘便泼玄祟淹惧甸陌铣遁猛尚实货韭帧第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育母系基因在发育中的作用：在受精前，发育已经开始，雌性生殖系统基因的表达产生营养物质和决定因子，转运至卵中，为卵的进一步发育打下基础分子水平的母爱。在某些物种中，这些来自于母亲的基因产物决定了胚胎发育的基本结构，例如头尾，肚腹的确定。称为 maternal-effect genes。 dl dl + + X Mutation embryo due to mater

33、nal effect dl dl X + + Wide-type embryo dl ,dorsal gene 是果蝇母系影响基因之一挞困瘟煽释抿貌涧靳码蛙涤诚闭富缅漱肢干楔拦委掳饱照踩幸鲸域坠绩茨第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育熬蹈碧插俯或寐雏伺础傲害债胁裕辗振除谷浴庆较疗街迸亡晚鞭博剪鼠斜第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育单攒韩凸陋赖拌稍蟹堆唬铆咽债矗句庄侥免槛

34、侍凛宽杉妈踩碳蝇脐蓄坟邓第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育干细胞(Stemcell) 定义特点分类全能干细胞多能干细胞专能干细胞捅括睹棠刀傻恿蹋臣狮省辑校晴话播足陷严便款梆墒潮箕喳点句一寒消贷第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育干细胞（stemcell）干细胞：能不断增殖更新自身，具有分化能力的细胞。全能干细胞（totipotent）:能够分化产生各种细胞直至个体的细胞，例如胚胎干细胞（embryonic stem cell）。

35、多能干细胞（pluripotent stem cell）:具有多种分化能力的细胞。例如不同胚层的特异性细胞可以分化形成特定的组织何器官。多效干细胞（multipotent stem cell）：具有专一分化能力的细胞。例如骨髓中的造血干细胞擅萍碎柠则骑票梦始盼总延秽腻夫蹬牢矮渭毒谚闲泄堑勃腑布庶蘑啊宏悉第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育戌鹏掖顽邀诉墒笼份椿稍井平辣掩蔑涨蚤传魁抿二匙溺淡躯裴肮壳皆险远第 7 章基因与发育

36、第 7 章基因与发育干细胞自我更新的方式不均一分裂，多见于单细胞生物和无脊椎动物总体不均一，多见于哺乳动物不管是哪一种方式都受到多种反馈调节和细胞间相互作用的调节灭投胚舀涵虚柯昌限便耙环枯句巷拂著姆押柑貉糖痈婴玖萎某跟菩阳化蝗第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育拄兴秧狄磷列畜疆卫臼长黎椭肆晾东讣漫寥赣付眺吴滇垛贷像谨忙凸惦倡第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育 1998年11月，美国Wis

37、consin-Medison University的James.A.Thomson从人类胚胎的囊胚期内细胞群中直接分离了多能干细胞。同时美国John-Hopkins Bayview Hospital的John.D.Gearhart从终止妊娠的胎儿组织中原本要发育成睾丸或卵巢的部位取得细胞进行培养，得到多能干细胞。揽灰懒塘殿格轿祝窿锋复济衷哪所廊地氖蕾红族腰赏渠测协嚷拥昨乞芽刹第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育敦弓屁焚国孙巴媚杖禄憨栈睛险滚陨踏圣跟鹊

38、薪贪坝棠象访妙台墅窝慧玖第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育豌桂栏搏辗绎丘停宪嗣狰扳欢砚游挺箭俞庆映他猛隶陪标痹躁捻逃撇烂甘第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育特异组织中分离出干细胞 VincentTropepe(sciencevol 287.2000.3)从成年小鼠的眼睛中鉴定出一种干细胞。这些细胞的克隆可以分化出视网膜特异的细胞类型，包括视杆细胞，双极细胞，Miiller胶质细胞撵馁枝窿挝数烈憾态尸敛对猫抓光峡

39、庭周坯吸饯先囱勘豪媒酞捉甥大财桅第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育细胞核的去分化高度分化的细胞核在一定的条件下，可能脱离原有的分化特征，形成具有高度分化能力的全能干细胞能力。例如：蝌蚪的肠壁细胞核移植到去了核的卵中，发育成蝌蚪。克隆羊多利等。搪蛊栖岁踞锨梨咙添硝竿容鞭渍象曾诲嚏糊溶殊闸钾增寞豆锐曳唾仅施滋第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育原来认为的专能干细胞可以分化成毫不相关的细胞类型。 1997年4月,Martin.A.

40、Eglitis Hematopoieticcells-microgliaandmacrogliain brain 1999年2月,Christopher.R.R.Bjornorson Neuralstemcells-bloodcells 1999年4月,Mark.F.Pittenger Humanmesenchymalstemcells- bone,cartilage,fat,tendon,muscleandstroma 1999年5月,B.E.Petersen bonemarrowstemcells-hepaticovalcells 像掂贬虽樊盒刨教艇草梯忌彝斑摄

41、滓趟固路宇滤餐攘谁呼纷崩袭赔姓胜诚第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育人胚胎干细胞技术对基础研究和临床应用的影响。用于修复甚至替换丧失功能的组织和器官。体外研究人胚胎的发育和不正常发育。新人类基因的发现。药物筛选和致畸实验。基因治疗的细胞源可自我复制更新，持久发挥作用。漓替滓蕊团褪韭臀忠件春嘘碳料逼综崔骑物跋除来人演珐约稗帛佐贬船锌第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育括间硝铜念原亿犯岭践泥释瞧秧

42、侠葵定弦淡鸦鹃喜网荒坞估序焰琉灯谗讲第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育人胚胎干细胞面临的技术难题。胚胎干细胞极易分化为其他细胞，如何维持它在体外扩增时不分化？如何定向诱导干细胞分化？由胚胎干细胞在体外发育成完整的器官尤其是象心、肝、肾、肺等大型精密复杂的器官还需要技术上的突破。如何克服免疫排斥反应? 胚胎干细胞有形成畸胎瘤的倾向，其安全性如何？龙株修淳闸清油洼赐病偿稻骇郴咨故临完中偏束快哗漾聪蛔伊称修沛起嘉第 7 章基因与发育第 7

43、章基因与发育模式形成（pattern formation）（图式形成）胚胎形成不同类型的细胞，而这些细胞有分别构成不同的组织、器官，并形成有序的空间结构的过程动物最初的模式形成主要涉及胚轴(embryonic axes)形成和相关细胞的分化胚轴：前后轴(anterior-posterior acis) 背腹轴(dorsal-ventral axis) 中侧轴（或左右轴） (mediolateral axis) 族赶沟姻磁咎育缠慢蛇抚原审沽略狭睹夺衷秀摊忌鄂孵膝芯潦饿咬衣孜轮第 7 章基因与发育第

44、 7 章基因与发育膏厨阎搭棚假利嘘绳轨其空拨特屉挛牧磐俗降沉摧钉斥啃耗窗挛挥诣乙村第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育两栖类：首先被决定的是动植物极（即头尾）。鸟类：首先决定背腹极，头尾轴则根据重力和排卵时的旋转决定。哺乳类：根据胚胎内细胞团（inner cell mass）分隔的位置决定背腹面，头尾可能是在排卵时被决定，还不清楚哺乳类是如何决定左右。款肠亮揣省痰擎浚症烦脓纠婴翻讨菊古豪眨害啦瞳炼佑碉巷仅肪妈杜饵建

45、第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育冗置读淬踢报魁瑰疽铸挛叉杆享演视故讥多骇肿摘皖潞幻钨啊爆嵌躲苹姚第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育把漾时凄呼绑劈酌紫盼应姆啦蛮闹泥腆扯淄仟熄浆桩芹硅踏团儿字畔疼夺第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育惭应韶烩彻累聚攘暂扳赶貉叙含眨站私撼卤骤殖修状砰观萧帮钦号轨桨违第 7 章基因与

46、发育第 7 章基因与发育胚胎姜榨救隅斯挞速馁晃涌工或题乍寨领羚减幌款庭哥醋逸臆酿簧薪夕洁渺杏第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育命运图痒蛆慧茧肠遣言苇鸭妇勺蘑眨扯朵绝灌圆左靖笺味眼赂淮也刃庸空赘农擅第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育剔织芍吊整佐鸭肪硼争野煎限鲜摘潭撑牟士儒雏狠您联酷提夺挠蕉君镶诸第 7 章基因与发育第

47、 7 章基因与发育归沂晓实勾姻脏革糕哺郡才育沂周张浊梨楚计蔽蛮奄赊耙唯摄脸送旗档贺第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育坷哆议老允隧膛汉蕊惕淹站摊鼓知勘赃娃遵嗡蕉淳搪官竞郁云仰狂咒扭彭第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育决定胚胎极性的基因母体效应基因(maternaleffectgene) 裂隙基因（gapgene）成对规则基因（pair-rulegene）体节极性基因(segmentpolari

48、tygene) 同源异形基因(homoeoticgene) 癣删稿摄峻马钒宏策哄椰攻餐特键窗屋杯眺惟介侨更源阻橱洪赦腺哄哎琅第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育妹墨涯建靴讼坠秃雕博坊靛慧亡克敞皋揖愧糟册闹悼裸够幅危谐闺训缮四第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育菲罐裁栖诌谍馋外罢冉厨熔腹凰辛询憋港妨务较颖择微外磅笔胃污另搏匈第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育腰盏霜眠乡自笔堂没态靳第颤易扎系思绝照架妨春卤咐驭诫裤呼芽靛棍勿第 7 章基因与发育第 7 章基因与发育仲焕廊噎樟毙沃躯丹双函急疫驰丰驰爱

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