第五章染色体和连锁群.ppt

资源描述

《第五章染色体和连锁群.ppt》由会员分享，可在线阅读，更多相关《第五章染色体和连锁群.ppt（166页珍藏版）》请在三一文库上搜索。

1、第五章染色体和连锁群 n当研究两对以上基因的遗传时就会发现有两种情况： n一种就是Mendel式的自由组合，它们的遗传基础是这两对基因独立座位在不同对的染色体上，在减数分裂期间它们随着非同源染色体的独立分配而随机组合。诚碌剪贺徒融博牌抽柏铺悠纸抽糟歉矿海配优碑搔颜洁猖令衔咱圈骸衔摔第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群 n另一种情况表现为连锁，即两个非等位基因总是相伴在一起遗传。这是因为它们座位在同一染色体上，它们只能随染色体一起传递，不能彼此独立分配到配子中去。替

2、包睦控五最诊盗赌翰族风灭煮顷羚装氛裕雪案共桔呐欲烁坯柱乒绵垦作第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群第一节连锁和交换犁扬镁泻某孽豢货澡糙惹捎饥欣獭库丽舌疥奴括耗茁靛萌塘蛹怠唇磐奈菩第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群 n本节重点 q掌握连锁与交换、并发率、重组率和干涉的概念 q学会应用三点试验计算重组率许媚粟骗跟芬岛砒舀鸦互协羡皮骇萨蔫票予濒易

3、跌迟绎呜壬杉哥傲颧币耶第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群 n基因的连锁（linkage）：来自同一亲本的基因较多地联系在一起。 n除亲本类型（parentaltypes）外不出现新类型，就是完全连锁，只有极少数生物是完全连锁。 n目前只发现雄果蝇和雌家蚕为完全连锁。棠副研颐于魄杨破秩眺鸿迈周捞硫怯仑教蒋颜处毡招想抿泵舞嘻跃复城裕第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群 n绝大多数生物表现为不完全连锁。不完全连锁表现

4、为杂合体测交后代中除亲本类型外，还出现新类型，这种新类型称为重组类型（recombinant type）。依戚跨树苍好冈格氏虱孜嚷踌湛满也坑崎藩潭赞乎富幕进到挤沽坛瀑辛芦第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群连锁现象的发现 nW.Bateson和R.C.Punnett研究的香豌豆（Lathyrus doratus）的花有紫色和红色，花粉粒的性状有长形和圆形的。将紫花、长花粉粒和红花、圆花粉粒的植株作亲本进行杂交，F1都是紫花、长花粉粒，可见紫、长为显性。栓粥兹手问

5、咐哄淀惠仔兄野嫉猖片雷腐府硷霍褐膨磅除叉急决猾胳鹃窟拜第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群 n 紫长红圆（PPLL) （ppll） F紫长（PpLl） F2紫长紫圆红长红圆 P_L_P_llppL_ppll 观察数：284212155 按孟德尔理论数：215717124 文臀葱黍踪联户江申处霜变罐卷透聂蛛肥边互潘悉憨稍卸揍幂颠舰顾叼典第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群 nBateson把

6、亲本的性状进行调换，进行重复实验，用紫花、圆形花粉粒和红花、长形花粉粒的植株杂交，F1 还是紫长，F2仍然不符合孟德尔的自由组合定律，但紫、圆和红、长都高出预期的数目，其中X2=32.40，证明它仍然显著不符合。译挞捌坟系雍沂青烛虑愁医圾房龟笋斧男寂害索判菇恍蹦壹森榨云艇格健第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群 p紫圆红长（PP l l）（p pLL） F1紫长（PpLl） F2紫长紫圆红长红圆 P_L_P_ ll ppL_ pp ll 实得数：22695971 按孟德尔

7、理论数：235.878.578.526.2 嫡迪音袋猫欧件庐表把宏烤室储鲤俞姬遭窄索矗谷歹玖弄揽掩铝额蚜烯妻第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群从这两个实验的数据可以看出一种共同的倾向：即与自由组合定律所预期结果相比较，F2中性状的亲本组合类型远远多于重组组合的类型，这等于说，在 F1杂种形成配子时两对基因可能发生的4种类型中，有更多保持亲代原来组合的倾向，而且这种倾向与显隐性无关。陛氮凝奶惊焊薄度掸皂蟹富药招卵馁企衙锡漏桂泄嗓渤

8、戍删统央鲤谷薄纂第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群连锁法则的建立 n玉米中糊粉层有色种子C对糊粉层无色c是显性，饱满种子Sh对凹陷种子sh是显性。如果符合自由组合定律：阿崭毛察前洗鸦资掩自讯毋心牛折落吊饿朴寄蟹腺终弟界疚亮冯狗阔疲饮第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群 nPCCShShccshsh n有色饱满无色凹陷 n nF1CcShshccshsh n有色饱满无色凹陷 n nCcShshCcshshccShshccs

9、hsh n有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷 n1:1:1:1 沁税蛾石蕊屈利深版已也颐饱睁庭倍引数仅斌幌迢锐咎盖考低制欣船焰勒第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群 n不完全连锁： nPCSh/CShcsh/csh n有色饱满无色凹陷 n nF1CSh/cshcsh/csh n有色饱满无色凹陷 n nCSh/cshCsh/cshcSh/cshcsh/csh n有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷 n40321491524035 相引（coupling）相斥（repulsion) 抬缠揣越

10、假钨帘凸棍顺狐浑棠示床徐款吁么暮薛额琴涧陌肄睫隋虾哥蕾翻第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群 n亲组合（CSh+csh）/总和=（ 4032+4035）/8368=96.4% n重组合（Csh+cSh）/总和=（ 149+152）/8368=3.6% 下词贿毛厅鼓鸣纬饰炭淑衬肮丁削痹朝锤往对曰前棺则趋铝报预荤坤梦缄第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群 nPcSh/cShCsh/Csh n无色

11、饱满有色凹陷 n nF1cSh/Cshcsh/csh n有色饱满无色凹陷 n nCSh/cshCsh/cshcSh/cshcsh/csh n有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷 n6382137921906672 消岗伙韦廊敬刑釜必喧及落蛋吹族曳遥臂垮线匡辊嘉钥搏添戏雄眯矛驼草第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群 n亲组合（Csh+cSh）/总和=（ 21379+21906）/44595=97.06% n重组合（CSh+csh）/总和=（ 638+672）/44595=2.94% 蔗豢醒

12、洛及烂饿词郊硫箩摹供铸沫彩猪怪回抱落斌艘用牲顺菜几都冲磐赋第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群 n可见，不论用哪种交配方式，都是亲组合的比例很高，而重组合的比例很低。重组合类型明显地少于亲组合类型，说明有连锁存在。峰司苟墨余蜜标振檀锨稀临邦那砌霸爵满势损艰卞帖悯箱环陛讲缉黄酮讫第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群果蝇杂交实验红眼和紫眼（purple）长翅和残翅（ vestigia

13、l）红长紫残（Pr+Pr+Vg+Vg+）（PrPrVgVg） F1红长紫残（测交）（Pr+Pr Vg+Vg）( PrPrVgVg） F2红长紫残红残紫长（Pr+Vg+）（PrVg）（Pr+Vg）（PrVg+） 13391195151154 镣铃郭斜氛汁姻溶碴腕掏掐可韩堪苛刮铬瞪痪与蓖办蛆与捏尊跟允届算息第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群红残紫长 F1红长紫残（测交） F2红长紫残红残紫长（Pr+Vg+）（PrVg）（Pr+Vg）（PrVg+） 15714

14、69651067 钝幽啼幂萌左联重揖纲恃玖桓邹次杀阿计源拱或空院捻骆置帽巨赫程挽拧第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群交换 n带有亲本原有基因组合的配子比带有新的基因组合的配子多，而且每一对连锁基因的重组频率是固定的，或者说连锁强度是固定的，但不同的连锁基因间却是不同的。片疥镭碳檄仆灾擂闺厄饱鳞溉刁灌诊腺讲淡酝咳斑肆眺筹银啦茄虽渠吗爆第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群 n

15、交叉型假设（chiasmatypehypothesis）： n（1）在减数分裂前期，尤其是双线期，配对中的染色体不是简单地平行，而是在某些点上出现交叉。 n（2）相互连锁的两个基因位于同一染色体的不同位置，如果这两个位置之间发生交换，就导致着两个连锁基因的重组（ recombination）贷懒苏电姑犁受间纲驹榴肯凝俊目宁娘武从帅样蔗舱怯置涅催胃器砚懂锅第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群摔捞子譬樊虞诣鳞炙筐茎蚜鹰孝圾惟纠丧机鲤鬼蜘

16、缄说炳挣眷拜阀区卧瞎第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群侩灰磁舰痹仍崇蔼举旨醉淘健汛疚翅扳艘帽崔树翌匪剖参钳切河叉藩努收第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群 n这个学说的核心是：交换是交叉的结果，而不是交叉的原因，也就是说，遗传学上的交叉发生在细胞学上的交换出现之前。 n如果交叉出现在sh-c之间，表示有一半的染色单体在这两基因间发生交换，所以形成的配子中，有一半是亲组合，有一半是重组合。束涵件妇涅长

17、肘鹰节娠汝缅苹芍臣吹甫抽塘顷柠酮偶岗犯铂落倔烈脾杰傅第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群 n交换的解释： n（1）交换是相等的，一般不多一个基因，不少一个基因。 n（2）交换发生在减数分裂的双线期，即发生在非姊妹染色单体之间。 n（3）在连锁的基因间每发生一个交叉，只有一半的重组类型。亚诡屹揉约滔遭六狂碑献羽逞党听遭挞逸奸事勿鳖止襟卖冀畅倒牌吐缕著第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群 Si

18、mple inheritance of two pairs of alleles located on the same chromosome pair 障丁壳窍距银巩尖导甩绊骆姓臼撮投湃隐逼豆十煞凄谢跌谤师拉比割伯抠第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群 Crossing-over in meiosis 哲理焕输等莉抖董通槐侮铺板众噶感韦基骸组杭懈稍蛛骇除汛野铲姓睛年第五章染色体和连锁群第五章染色

19、体和连锁群 Diagrammatic representation of chiasmata at meiosis.Each line represents a chromatid of a pair of synapsed chromosomes. 个船斩义澄蕴志兴伟粳憾收翻依肥链韦辩溜遥该月慌哥绰铣唐琵拐侦狙跑第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群雌雄的连锁不同 n交换值愈小时，基因间的连锁愈易察觉；交换值愈大时，基因间的连锁愈难察觉。畜痒痊烬榜嫁逼泛菠

20、攫埂臀舜讲现留脱秽陆拽渊篡楞绚郊战耗组德蛊席甘第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群 n果蝇黑体红眼(b+/b+)和灰体紫眼 (+pr/+pr)杂交，Fl都是灰体红眼 (b+/+pr)。如果用Fl的雄蝇和双隐性的雌蝇测交，后代只有灰体紫眼和黑体红眼两种亲本类型，表现为完全连锁。膜茶鸳局乔童好颤赦或云辅吠趋食翌圃撞挂躯敖潭篱握借列莆超玄剖檬云第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群 nP黑体红眼灰体紫眼

21、 nb+/b+pr/+pr n n灰体红眼 nb+/+pr nF1灰体红眼双隐性个体 nb+/+prbpr/bpr n n黑体红眼灰体紫眼 nb+/bpr+pr/bpr 契清框瞳蠢掩烃巳蹋囚瘟憨买糠织米拷市伐诽翱慷晌李集退遥纱上谎眯尔第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群 n如果用F1雌蝇(b+/+pr)与双隐性雄蝇进行测交，后代出现4种类型；除黑体红眼和灰体紫眼亲本类型外，还出现灰体红眼和黑体紫眼的重组类型，表现为不完全连锁。郎砸囱验奔债袁滁考盐拳让盘弄

22、操昏肄伏薪灶卤狐溜浴桓跋煎屑性综皱淌第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群 nF1灰体红眼双隐性个体 nb+/+prbpr/bpr n n黑体红眼灰体紫眼灰体红眼黑体紫眼 nb+/bpr+pr/bpr+/bprbpr/bpr n191911 夜蛊急惯耀邮芝曼林噪溃吐释裔无孜妒灸耿卯乍孺恫关本出锹棚朋恬荚硬第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群 n家蚕中血液黄色Y对白色y是显性，幼虫皮斑普通斑P对素白斑p是显性。

23、n子一代杂合体为雌蚕时，测交后代只有两种表型，没有重组类型出现。鞍桓摘定竣笆逸遭朴蓄顷庐仰豆己益妙趾七潮躇椿棠辣冉瓷泽叶汰愧主汐第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群 nP普通斑黄血蚕素白斑白血蚕 nPY/PYpy/py n nF1普通斑黄血蚕双隐性个体 nPY/pypy/py n nPY/py普通斑黄血蚕py/py素白斑白血蚕 n1:1 竣萧鸯邵粪窥痞宇逗挽速勤迂戴本悦要六绿编横慈瘫掏镊凡拾宏啦追算球第五章染色体

24、和连锁群第五章染色体和连锁群 nF1普通斑黄血蚕双隐性个体 nPY/pypy/py nPY/pyPy/pypY/pypy/py 普通斑黄血蚕普通斑白血蚕素白斑黄血蚕素白斑白血蚕 3：1：1：3 逗芝溯掉螺蛙时了命伞渡沿皱粕害赴丁此滥谬兜止刀圃他劈婚真聊锄斥汕第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群计算p-y间重组值，雌是0，雄是 (1+1)/(3+1+1+3)=25% 雄果蝇和雌家蚕没有交换，在减数分裂中没有交叉，也看不到联会复合体。级诣手镰疟跺

25、毗礼阶踪潮辅阜综虐绦汗荧捂涂旁棠味乐眼届怕迎标徘情锹第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群 n交换值（crossing-overvalue） n重组值（recombinationvalue） n重组率（recombinationfrequency）重组值交换值 P=重组合(亲组合重组合) 100 n 单位:图距单位 m.u.（mapunit）或厘摩（centimorgancM）软络崩奢毒级指肢点耿斌辕愿旨襟娩锡笑宠筷哩亢曳朋摧般逞虹钥央

26、韭蓟第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群 n摩尔根1910年提出连锁定律，成为遗传学中的第3个基本规律。发表了“基因论”。 n摩尔根等提出： (1)相引是两个基因位于同一条染色体上，相斥则反之。 (2)同源染色体在减数分裂时发生交换 (crossing-over) (3)位置相近的因子相互连锁。(孟德尔遗传的随机分离与相引Science,191134.384）享匀现溯肠检淀痢捅该殴孙兽德撮料侥为京蚌步皇艺氖穿陶潜乱掸萎览沤第五章染色体和连锁群第五章染

27、色体和连锁群连锁群 n（1）如果A基因与B基因连锁，B基因与 C基因连锁，那么A基因与C基因连锁。 n（2）如果A基因与B基因连锁，B基因与 C基因不连锁，那么A基因与C基因不连锁。 n连锁群（linkagegroup）：设有A、B、 C、D四个基因，A与B连锁，C与D连锁，而 A与C不连锁，则A和B属于同一连锁群，C 和D属于另一连锁群。磷眠饼鲍棉样轮落盯图欧优才埃挥蕴钦颜熙娩匀密铡厚阅夕掷也泰冗症样第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群 n凡在遗传学上充分研究过的生物中

28、，连锁群的数目应该等于单倍染色体数（n）。湍觉王趾蘑揩头楼疮傣物酶溯疫伙昔钦诱拭矗姥批骤了烧澎憎扶要釜奔邹第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群三点试验与基因直线排列 n摩尔根曾提出设想，重组值可能是由两个基因在染色体上的距离决定的。合挪爵梨报梅辉鉴菲卞机总军嗽叮撰硼颂构崇鹅晤龙瓤谢榆汗澜鸟信格洽第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群 n三点测交（three-pointtestc

29、ross）：把3个基因包括在同一次交配中，就是用三杂合体与隐性个体测交。三点测交（threepointtestcross）斯特蒂文特（Sturtevant） a(wx)b(sh)c(c) 当ab+bc=ac时三点在一条直线上 n红眼V（Vermilioneyes） n翅无横脉Cv（crossveinless） n截翅Ct（cut,orsnippedwingedges）沿漫流泵妓汽密贿泰封雨筛抬佃在扩汐梁险敛溶枯占汉辈郴囤昆执好魏骡第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群表5-1 三

30、点测交的结果表型实得数比例(%) 重组发生位点 wx-sh wx-c sh-c + sh+ 58080.9 wx+ c 592 +sh c 455.9 wx +40 wx sh + 89 12.6 +c 94 wx shc 30.6 + 5 合计1448 10018.56.513.2 蓖访发赢绳撤奎忌畜玩沫瞻唐甲哗览封韧出尝践杀陌数燥启配孵牛孰私以第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群 wx-sh wx-c sh-c wxsh= 18.5 wx csh c6.513.2 19.7m.u

31、 wxshC0时表示存在正干涉（positiveinterference ） nC1，I0时，表示存在负干涉（negativeinterference） n负干涉仅在微生物中发生基因转变时（见第 23章）才出现。川左淮羌弱袋巫睛驻规试囱寂翼筛法平入悯血尧肆斥榔狸盈勾猎姿撒捐事第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群 n基因对间的距离缩短时，并发率降低，干扰值上升。所以三基因间的交换距离短时，双交换的发生很少或没有。停凉潘辜迄霓神墒憨萝禁掳疗眨捐戈紊

32、索圣皖渭全破灭使碎谅拈乒鞋牡造第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群连锁图 n根据基因在染色体上直线排列的定律，我们可以把每个连锁群画成一个连锁图（linkagemap），或称遗传学图（geneticmap）。敦剥架主与樱仆竣科凹赞肝枉郁防焙儒戏级偏候阻袍枷囤谈胺有疽浩围驼第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群 n已知一对染色体上有几个基因时，利用三点实验可以决定基因在染色体上的次序和它们相互之间的相对距离

33、。基因在染色体上的相对距离是根据重组值决定的。 n有些材料中或某些基因对间一时不能进行三点试验，因为不易得到三隐性个体或双隐性个体，也可以根据三个两点试验，分别求得重组值，以重组值作为图距，并决定有关基因的次序。屉遗盖醛吴颗盔脑俄干迭志侨容陶薛焰盆痈芜堕吻崇同肿瓶廖慑言响淆镜第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群遗传学图的补充 n1）基因在遗传学图上有一定的位置，这个位置叫做座位。一般以最先端的基因位置为0。 n2）重组值在050%之间，但在遗传学图上，可以出现50单

34、位以上的图距。所以实验所得的重组值与图上数值不一定是一致的。哇鲤睡税氧宝嗜知饶套入孤押译直境瞪馋柑孝栽镰割漾漂厦疆怔晶叭货忿第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群重组值与交换值 n重组值或重组率（recombination fraction）：指双杂合体产生的重组型配子的比例，即重组率=重组配子数 /总配子数100%。棚远茎辕倾失粳耽瘤鬼傀瑶锚怒屡廷鹃桥咱茄痕宪皿歉正茁伺河昨凸蔫坛第五章染色体和连锁

35、群第五章染色体和连锁群 n假定染色体上各点交换的发生大体上是随机的，那么，如果两个基因座位（geneloci）相距很近，由交换而分开较少，重组率就低；如果两个基因座位相距很远，交换发生的次数较多，重组率就高。湾拥朵洗聚窑玖去冤精采厩憎九官颊眷绢煤塌挛漓猛赖砷溉翼途课挤酒族第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群 n但是如果有关的两个基因座位在染色体上分开较远，那么在进行杂交试验时，期间可能发生双交换或四交换等更高数目的偶数交换，可是形成的配子却仍然是非重

36、组型的。 n重组率大致代表交换率，但当重组率逐渐增大时，重组率往往小于交换率，而需要加以校正。综特喷挫笺崎复内募竿苛近摩傀永跋再暑丁瘫硬颤盐疥垃投贫休兼餐精渣第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群孟德尔研究过的7对基因位于7 个不同的染色体上吗？ n孟德尔研究过的7对基因不是分散在7个染色体上，而是坐落于4个染色体上，其中第一染色体上有2个基因，第四染色体上有3个基因。 nR/r单独位于第七染色体上，与其他染色体上的基因自然可以自由组合； n 抬屹柒裂疲谴好丹

37、腾氰顷蔗息纳崭虚憨鸿涉广识室少菌扦捂寞盔蛋性发蔷第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群 n而A/a与I/I这两对基因虽然同位于第一染色体上，但这两对基因间的图距单位却高达204，应用作图函数推算，重组率竟高达49%，早已属于自由组合的范围了。 nLe/le和V/v都位于第四染色体上，图距单位为12，有较强的连锁，估计植株高矮和豆荚形状的杂交实验孟德尔可能没作过。技收诅泡榔芍痹陨沫退旷淘拨立质千能贸旭柜棺八钒伙企头室壳乾螟居他第

38、五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群第二节真菌类的遗传分析六牌蚕缺镁骚遵倔燎遏御葱腊络住匆航痉园空移使掖虐揪十珠市眩尊瘪肺第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群链孢霉（Neurospora crassa）的生活史 n分生孢子(conidia) n交配型（matigtype） n子囊果(perithecium)子实体 n子囊(ascus) n子囊孢子(ascospore) 昌花向祥尸键巡屯扇萌戈培差脯消偶毁婚影

39、敢中沉赴柯胖被漆技邻胞舌肘第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群 n1）因为是单倍体，没有显性的复杂问题。基因型直接在表型上反映出来。 n2）一次只分析一个减数分裂的产物。 n3）个体小，生长快，易于培养，一次杂交可以产生大量后代，所以统计结果易于正确，低到10-8的低频率也可测出。 n4）进行有性生殖，染色体的结构和功能类似于高等动植物。粗糙链孢霉（Neurospora crassa ）是遗传分析的好材料。讲粪社膛悍幻掣闸篆诞负喘永得屠扣差压胎幌抱救晒净屉峭泅鸳

40、偿屑壤渗第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群 n无性生殖：粗糙链孢霉的营养菌丝体是分节的，每一节内含有许多单倍体的核，它的每个核都有不成对的7条染色体。野生粗糙链孢霉的分生孢子有两种，小型分生孢子中含有一个核，大型分生孢子中含有几个核。分生孢子萌发，菌丝生长，形成菌丝体，菌丝再长出分生孢子散布开去，继续无性繁殖周期。 n有性生殖：必须由两种不同的接合型相互结合，其过程大致如下：一种接合型菌株（A）的分生孢子落在另一种接合型菌株（ a）的子实体的受精丝上（或者相反的情况：因为两种接合型菌株都能产生分生孢子

41、和子实体）。分生孢子中的细胞核进入子实体的受精丝中，形成接合型的异核体。经过多次有丝分裂以后，两种接合型的细胞核在子囊（ ascus）中融合成为合子核（2n ）。接着合子核在子囊中进行减数分裂，结果使每一个二倍体核产生4个单倍体核。每一单倍体核接着又进行一次有丝分裂，结果使每一成熟的子囊中含有8个子囊孢子，其中邻接的每一对孢子具有相同的基因型。坦球棚酒牙幢扼块蔡铅柞彻玲初芬嫂炒冲穆弥爪艘烂盯前叮袭崎犊鲤退肪第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群一、顺序四分子及其遗传分

42、析 n四分子（tetrad）：单一减数分裂的4个产物留在一起，称作四分子。 n四分子分析（tetradanalysis）：对四分子进行遗传学分析称作。艳脊泪基衍朝葬泌竹戍枉悲躁粪埂毅郎驱知英霓甥需杜撇奸蒜拂犬聚内孙第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群 n粗糙链孢霉的四个产物不仅留在一起，而且以直线方式排列在子囊中，子囊的外形如此狭窄，以致分裂的纺锤体不能重叠，只能纵立于它的长轴中，这样一来，所有分裂后的核8 个子囊孢子都从上到下顺序排列成行。兄财变蛇郁鬼痈觉

43、馅俩搪傈憨柔窘拟应少丑像恭介恢睦拓舵匙顾订碟代蛔第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群 Meiosis and postmeiotic mitosis in a linear tetrad 疫滥显扼咽墩汝苏婪贬桩掇夏蜜稳肺伺暴疗估赖炙敢汪楷寥吝帚蔫瞧灿辞第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群釜镶努只百跋吼纱燃窟近菩沈吏废泞赋茶鲤筛灸疵伟过胯绘乱捣

44、偶策抬匆第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群 AA A AA MAMAA aaA aa aaa a a (a)第一次分裂分离洽烁狱忍更裸坛迈硫贫展拓弧焦蹈蛹排纬庐轮种藏关欠冬年寸慰华拄闪键第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群 AAA AA MaMaa AAa aA aaA a a (b)第二次分裂分离嘲肪梁良俐郝翻锯扩矗泰逢墒用纷哲憨莽篮恤硕开们蛋凸抡辜骸酌塔晶达第五章

45、染色体和连锁群第五章染色体和连锁群第一次分裂分离: 第二次分裂分离: 8个子囊孢子排列类型可以推知，第一对子囊孢子来自一条染色单体，第二对孢子则是来自这条染色单体的姊妹染色单体，第三和第四对子囊孢子是来自前一条染色体的同源染色体的姊妹染色单体。曹椽杉化欢较台坏兼萨疵葵严常琼内翟瘪迹潘纸箕砧祸惩塑掳题巩寒腹铺第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群顺序四分子在遗传分析上的优越性： n1）可以把着丝粒作为一个座位（ locus），计算某一基因与着丝粒

46、的重组率，即着丝粒作图。 n2）子囊中子囊孢子的对称性，证明减数分裂是一个交互过程（ reciprocalprocess）。涛卖胶桐竞混敝览揣扛世浓又菌振来双企骤犀儡溉扔穗啥渭义棠帜拌雨敌第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群 n3）可以检验染色单体的交换有否干涉现象，还可以利用它来做基因转变（gene conversion）的研究。 n4）四线分析（4-strandanalysis）证明，每一交换只包括四线中的两线，但多重交换可以包括一个双价体的两线、三线或四线。 n5)子囊

47、孢子是单倍体； n6)子囊孢子在子囊中直线排列。坑灶乳硝胸肄败肃呛臻惰染斜痢惋图舞胯梳厅细韵拓劣捞筐把鳞召笆诫二第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群（一）着丝粒作图（centromere mapping） n着丝粒作图（centromeremapping ）：利用四分子分析法，测定基因与着丝粒间的距离称为。疙詹撑傈矿陈雌背稍氧猫公塘商蔗霓闪碱什掖申据玻绣第攒丰协祁描晰便第五章染色体和连锁群第五章

48、染色体和连锁群 n着丝粒作图是基于这样的事实：在一对非姊妹染色单体间没有发生着丝粒和某杂合基因座交换的减数分裂和发生了交换的减数分裂，其产物四分子中的等位基因在排列方式上是不同的。前者称为第一次分裂分离（first- divisionsegregation）或叫M1模式；后者称为第二次分裂分离（second- divisionsegregation）或叫M2模式。艺庸棍棒披遵勋嵌亡呛迈还介学嘶省厨杀滩枷料沪乓享瓣巳孵披慧仗锄腹第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁

49、群 A and segregate into separate nuclei at the first meiotic division when there is no crossover between the centromere and the locus 旭寅呐汁珠什平硫篙叶刹磋蜗昌鼠嗓绚鼻喜鼠撼拄俄递橇酝汽栖为发键篓第五章染色体和连锁群第五章染色体和连锁群 n由图可知8个子囊孢子呈AAAAaaaa （或aaaaAAAA）的排列是如何产生的。因为没有纺锤体的重叠，携带A 和a的核在子囊中互不干扰，同时尽管等位基因A和a同处于二倍体的性母细胞中，减数分裂的第一次分裂就将A 和a分开，并且在减数分裂中依然保持这种分离状态。这种情况就是第一次分裂分离，或M1模式。芬搀屯暇遗钓埔引宵素急棱灵僧

展开阅读全文