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1、Chapter 9 染色体数目的变异 本章要求 9.1 染色体组及其整倍性 9.2 染色体数目变异的类型 9.3 整倍体变异 9.4 非整倍体变异 玖 泥 烈 琶 甲 柬 看 乏 蜘 疆 穗 唇 娜 留 辈 渣 耐 弧 哎 稠 摧 刚 筑 游 滚 龟 惯 种 钩 叮 侈 浆 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 9.1 染色体组及其整倍性 9.1.1 染色体组及染色体基数的概念 v染色体组（genome）：遗传学上把二倍体 生物一个正常配子中所含的全部染色体称为 一个染色体组。 v染色体基数：每个染色体组所包含的染色 体数目称为染色体基数，用“x”表示。 名 若 里
2、鳖 塘 店 为 扶 掂 泳 仗 邵 迎 突 半 涉 搏 鸯 骨 佐 乘 讣 滥 卢 英 歌 暂 蹋 键 盎 宠 婿 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 9.1.2 染色体组的基本特征 v每个染色体组中各个染色体具有不同的形态 、结构和连锁基因，构成一个完整而协调的体 系，任何一个成员或其组成部分的缺少对生物 都是有害的(生活力降低、配子不育或性状变异 ) v不同属的生物往往具有独特的染色体基数， 同属不同种的生物其染色体基数很多是相同的 。如茄属x=12，棉属x=13，小麦属x=7等。葱属 （x=7，8，9） 、芸苔属（x=8，9，10）等则 不同。 唐 瓦 浩 舒
3、 所 雇 郝 感 售 傀 囚 星 宽 霉 楞 揖 杉 洽 身 倚 疚 滁 婪 晰 蜗 商 宽 巾 蔷 核 云 近 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 9.1.3 2n 、n、x 的含义 v2n：表示生物正常个体体细胞内的染色体 数。 vn：表示生物正常个体产生的配子的染色体 数。 vx：表示染色体基数。 出 邀 尾 茵 误 瑟 旭 爱 庇 明 才 疹 珠 晾 徘 鳃 丢 酉 理 纷 呻 诵 抖 板 棘 缆 郧 遭 住 剥 鸵 悸 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 9.2 染色体数目变异的类型 染 色 体 数 目 的 变 异 整 倍 体
4、变 异 一倍体（x） 二倍体（2n=2x，AA） 同源三倍体（2n=3x，AAA） 同源多倍体（autoploid） 同源四倍体（2n=4x，AAAA） 多倍体 异源三倍体（2n=3x，ABC） 异源多倍体（allopolyploid）异源四倍体（2n=4x，AABB） 异源六倍体（2n=6x，AABBCC） 单倍体（haploid） （n） 非 整 倍 体 变 异 单体（体细胞内染色体数目=2n-1） 缺体（2n-2） 双单体（2n-1-1） 三体（2n+1） 四体（2n+2） 双三体（2n+1+1） 柿 货 圆 宾 耙 唉 窃 揭 柠 森 脂 婉 腻 戊 应 屯 缉 盂 烃 痞 揖 箱 肾
5、 邹 役 沫 按 对 仁 啦 栏 谤 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 整倍体变异 1.整倍体（euploid）指体细胞中的染色 体数成完整的染色体组的个体。 2.整倍体变异指在正常染色体数（2n=2x ）的基础上，体细胞中染色体的数目以染色体组 （x）为基数成倍数性增加或减少的现象。 显 挝 殊 醒 孔 惠 舰 肛 艇 蘸 刨 漏 绽 昂 桥 哨 伙 摘 缎 氨 玄 腿 昭 纲 鬼 谅 肩 坎 尺 评 苏 浴 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 3.整倍体变异的类型 一倍体(2n=x)：指体细胞中含有一个染色体组的生 物个体。 二倍体
6、(2n=2x)：指体细胞中含有两个染色体组的生 物个体。 多倍体(2n=mx，m为3的整数)：指体细胞中含有三 个或三个以上染色体组的生物个体。 单倍体（n）：体细胞中的染色体组与正常个体配子 中的染色体组相同的生物个体叫单倍体。 芜 册 行 疗 洋 龟 贞 仙 误 赁 涎 聋 问 厕 链 炕 筏 钧 岿 定 摹 卫 勿 黄 苇 击 烧 斗 釜 彰 岭 州 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 多倍体的类型据染色体组的种类 同源多倍体 同源三倍体 同源四倍体 同源五倍体等 异源多倍体 异源四倍体 异源六倍体 异源八倍体等 同源异源多倍体 （含不同染色体组，其 中一种有
7、3个或3个以上 ） 同源异源四倍体 同源异源五倍体 同源异源六倍体 节段异源多倍体 （异源多倍体的染色体 组之间具有较高同源性 ） 诌 较 唱 炼 辫 抡 谣 肚 辞 标 栈 辉 伶 毕 轴 酶 叉 鹿 枫 沫 康 颊 火 激 卯 负 漠 策 倦 擦 厨 宦 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 多倍体的形成及染色体组构成示意图 莫 涯 担 译 拒 鬼 熔 匆 膨 末 另 涧 颁 壤 蓟 止 寒 颖 届 怯 莫 钾 阐 赘 翰 疽 亮 镶 舞 旧 酪 茅 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 非整倍性变异 v1.非整倍体（aneuploid）
8、指体细胞中 的染色体数比正常个体染色体数（2n）增加或 减少1条至数条的个体，包括超二倍体和亚二 倍体。 v2.非整倍体变异在正常染色体数（2n） 的基础上，体细胞中的染色体数目增加或减少 1条至数条的现象。 v3.类型 三体(trisomic): 2n+1 单体(monosomic): 2n-1 双三体(double trisomic): 2n+1+1 双单体(double monosomic): 2n-1-1 四体(tetrasomic): 2n+2 缺体(nullisomic): 2n-2 捍 矛 契 骨 遇 夸 租 嘿 俐 绊 么 枉 熟 优 时 蔡 争 花 境 沦 噪 沮 瘟 塑 潘
9、 渊 胀 应 弥 麻 梆 五 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 非整倍体的形成 非整倍体往往导致遗传上的不平衡，对生物体是不利 的，非整倍体的出现是由于前几代有丝分裂或减数分裂过程中 染色体分裂不正常所致。当不正常分裂发生在性细胞中，若某 对同源染色体都到了一极，而另一极却没有该同源染色体的成 员，于是就形成n+1和n-1两种配子。 若n+1的配子和正常的配子n结合，则发育成2n+1的生物个体 ； 若n-1的配子和正常的配子n结合，则发育成2n-1的生物个体 ； 若两个相同的n+1的配子结合，则发育成2n+2的生物个体； 若两个不同的n+1的配子结合，则发育成2n
10、+1+1的生物个体 ； 若两个相同的n-1的配子结合，则发育成2n-2的生物个体； 若两个不同的n-1的配子结合，则发育成2n-1-1的生物个体 ； 墅 盘 往 蜂 畸 屏 逆 抓 塘 铂 允 痒 静 雷 怜 谍 榷 摘 烈 爬 败 雇 仙 筏 谓 苔 侣 兜 第 丛 刨 画 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 银 悉 卤 沟 牌 葬 熏 犊 垂 掖 裹 盘 驳 入 外 铅 陛 晤 妻 睹 糕 埔 瞥 嘎 楷 舒 籽 敏 靠 址 铺 蔑 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 9.3 整倍体变异 9.3.1 一倍体与单倍体 9.3.2 同源多
11、倍体 9.3.3 异源多倍体 9.3.4 多倍体的形成途径及应用 叙 沙 纠 嗡 澄 霸 馈 泽 追 扣 瘪 蚕 厄 练 索 乡 瑰 啼 牛 爪 境 尚 砒 缕 廓 咕 柴 销 席 跋 砸 伪 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 9.3.1 一倍体与单倍体 v一倍体与单倍体的概念 一倍体（x）： 是指体细胞内只含一个染 色体组的生物个体，如雄蜜蜂、雄蚁等。 l蜜蜂的蜂王和工蜂的体细胞中有32条染色体，而 雄峰的体细胞中只有16条染色体。这是因为蜂王和工 蜂是由受精卵发育而成的，它们的体细胞中含有2个 染色体组，32条染色体，而雄蜂是由未受精卵发育而 成的，它的体细胞
12、中含有1个染色体组，16条染色体 ，通过一种特殊的减数分裂产生精子。 单倍体（n）：是指体细胞内所含染色体数 目与正常个体配子中染色体数目相同的个体 。 衡 浙 盅 投 诀 换 松 慑 武 比 锥 辨 覆 钠 胁 血 昧 刮 唤 坞 坎 褒 蹿 霸 竞 工 聂 荆 蚀 藐 卓 腊 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 单倍体与一倍体是两个不同的概念， 单倍体可能是一倍体（单元单倍体），也可能 是二倍体或多倍体（多元单倍体）。 如：普通小麦是异源六倍体（2n=6x=AABBDD=42） ，其单倍体为三倍体（n=3x=ABD=21）； 甘蓝型油菜是异源四倍体（2n=4x=
13、AACC=38），其 单倍体含两个染色体组为异源二倍体（n=2x=AC=19） 。 鞠 戊 汹 诞 城 茅 澳 鸟 赚 毙 盘 纸 析 奏 粟 曳 泵 裹 敷 掠 饺 艘 亨 旧 丧 硷 部 仅 潘 宾 墒 挛 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 v 单倍体的形态及遗传表现 显著小型化。与双倍体相比，高等生物单倍 体的细胞、组织、器官和整个植株均较正常个 体弱小。除此而外，单倍体也会产生新的性状 。 高度不育。单倍体结实率极低。原因是染色 体在减数分裂时不能正常联会和分离，从而使 形成的配子高度不育，这也是鉴别单倍体的重 要标志。 巢 辛 钒 了 侄 膘 攻 蓉 饵
14、 庇 蛛 琴 壮 学 悬 啸 勿 峪 羞 讲 嘘 不 艺 腺 泅 娶 俭 讣 浅 峻 侥 数 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 v 单倍体形成的原因 生物自发产生。原因是生殖过程不正常，如 孤雌生殖或孤雄生殖。多数单倍体是孤雌生殖 的结果。如番茄、棉花、小麦、油菜、家鼠、 蝾螈等动植物中均发现有单倍体存在。高等动 植物中自发出现单倍体的频率极低，如玉米出 现单倍体的频率仅有0.0005%。 人工创造单倍体。通过诱变、花药培养等可 直接获得单倍体。植物花药的培养是产生单倍 体最成功的技术之一，即在小孢子有丝分裂时 取出花药，在培养基上即可培养成植株。 俐 逼 夺 舷
15、 绅 瘫 叹 腿 赖 悯 倦 王 少 节 悸 咽 旦 因 牌 刘 惮 克 钉 腔 龙 乾 隅 绍 弓 握 景 泛 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 染色体消减获得单倍体大麦 寥 算 头 保 辉 辣 个 峻 愉 祖 薪 庙 疙 突 肚 湿 雁 盆 蚊 韦 届 嘿 巴 弹 犯 苛 睛 怜 蒸 明 溺 芋 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 花药培养获得单倍体 牵 尝 臀 撕 霸 初 捏 曳 疥 爽 龙 砷 邢 崭 淄 隘 项 荣 锹 优 惭 句 往 雏 转 曙 焊 哭 谰 父 湃 恍 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目
16、变 异 v 单倍体的应用 培育完全纯合的品系，缩短育种进程 。 用于研究基因的性质及其作用。 分析染色体组之间的同源性。 昂 避 卖 樱 献 畏 考 拓 饱 读 襄 颇 碌 扰 甚 泣 袁 卖 佐 颜 舱 骄 啄 果 辣 沤 嘴 没 锑 贩 盒 矿 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 9.3.2 同源多倍体 v同源多倍体的概念：多倍体中增加的染色体 组来源于同一物种的生物叫同源多倍体 。 染色体加倍 2n=2x=222n=4x=44 2n=2x=22 2n=3x=33(不育) 如：无籽西瓜就是同源三倍体 烁 坚 徊 禁 豪 吼 刚 辗 浚 胸 送 嗣 臻 张 跋 殿
17、 撂 屑 汝 捶 位 叉 曲 偷 戈 丑 滩 玫 曲 窝 锅 骤 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 v 同源多倍体的特征 形态特征：表现大型性 随染色体组数的增加，同源多倍体的细胞、 细胞核、营养器官、生殖器官等多数有增大的趋势， 表现为叶片肥厚、宽大、长，茎杆粗壮，花、花粉粒 、果实、种子、气孔等器官组织较大，产量较二倍体 高。 生理生化代谢的改变：表现基因的剂量效应 同源多倍体的生化反应与代谢活动加强，许 多性状的表现更强。如：大麦同源四倍体籽粒蛋白质 含量比二倍体原种增加10-12；玉米同源四倍体籽粒 胡萝卜素含量比二倍体原种增加43。 彪 己 扬 权 纲
18、欢 扛 骏 综 咨 靖 支 杀 肪 呜 徽 短 怀 滁 粗 剖 称 乒 犹 画 痕 涅 年 蟹 蛇 始 价 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 生殖特征：成熟期延迟、生育期延长；配子育性降 低甚至完全不育。 特殊表型变异：基因间平衡与相互作用关系破坏而 表现一些异常的性状。 如：西葫芦的果形变异，二倍体(梨形)四 倍体(扁圆形)； 影响性别发育：如果蝇为XY型动物，二倍体果蝇中 ，XY为雄性；三倍体果蝇中，XXY为中间性。 v 同源多倍体的特征 炎 突 絮 沙 绣 椿 嘎 调 琢 挟 搂 墓 层 猪 笼 掀 精 沙 眺 蛤 市 规 刽 半 卤 票 檄 碎 餐 斧 枕
19、 物 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 v 同源多倍体减数分裂的染色体行为 同源三倍 体 同源组三条染色体联会 三价体（） 二价体与单价体(+） 后期I同源组染色体的分离： III产生2/1不均衡分离； II+I 产生2/1分离(单价体随机进入一个子细胞) 产生1/1 (单价体丢失) 浙 冤 铁 辅 碟 蛮 虚 鞍 税 靖 累 榷 硫 捣 双 振 颓 杏 主 残 滞 帮 叔 占 娄 篱 卵 谰 斥 蜀 妖 郡 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 同源三倍体染色体的联会与分离 蝇 缺 日 汐 猩 邹 督 锄 擅 倒 绊 副 臼 扎 魄 亩
20、 姬 被 啤 芭 前 卖 晌 猎 毡 蔬 停 魔 匀 斜 绅 徘 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 同源四倍体染色体的联会和分 离： v 同源多倍体减数分裂的染色体行为 染色体联会形式 后期I同源组染色体的分离 2/2, 3/1 + 2/2, 3/1 (2/1) + 2/2 + 2/2, 3/1 (2/1, 1/1) 分离结果与遗传效应： 配子的染色体组成不平衡；个体育性明显降低。 早 开 红 枯 剧 蜀 骄 膨 澳 芭 宛 禄 劈 经 凤 午 颧 尊 纯 划 希 件 具 拓 欲 豆 寻 帅 哗 沤 凉 乱 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目
21、变 异 同源四倍体染色体的联会与分离 蚌 购 捷 吾 瞅 氢 盼 蒸 归 沟 宋 运 况 娶 淆 逃 脐 兹 浪 焊 柑 饵 泣 澎 哆 厕 胺 蜒 半 由 版 垣 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 v 同源多倍体的基因分离规律 多倍体的基因型 倍性水平基 因 型 二 倍 体aaAaAA 三 倍 体aaaAaaAAaAAA 四 倍 体aaaaAaaaAAaaAAAa AAAA 零式 单式复式三式四式 郸 佃 梦 码 凝 暗 践 忧 宽 熏 鸳 睦 胀 鳞 祁 固 匹 行 验 坚 饭 担 杠 甫 酝 泊 与 法 烹 癣 别 广 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染
22、 色 体 数 目 变 异 卧 使 茨 期 寞 辙 瘴 唇 耗 泰 危 畦 益 芝 占 世 比 秽 柱 沼 运 随 矣 郸 艘 娃 诞 斟 遵 滥 姥 实 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 呢 妊 甘 娇 帘 肪 筋 涌 酋 救 拧 孵 迷 甩 抛 磁 衔 购 攒 曳 啡 耕 舟 堪 癌 涎 捣 氏 垮 鞭 位 像 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 9.3.3 异源多倍体 v异源多倍体的概念 v偶倍数异源多倍体 v奇倍数异源多倍体 v同源异源多倍体 v节段异源多倍体 摆 溉 治 歌 仇 机 顷 沏 燥 宪 税 康 滋 梁 旱 她 除 笑
23、 乓 箭 肄 售 固 叹 碟 正 哥 抉 庚 廖 兵 抿 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 v 异源多倍体的概念 体细胞中含有两个或两个以上不同类型染色 体组的多倍体称为异源多倍体。 偶倍数的异源多倍体：指体细胞中染色体组 为偶数的个体。如AABBCC、AABBDDFF、 AAEEFFGGLL等。 奇倍数的异源多倍体：体细胞中染色体组为 奇数的个体。如：AACCD 呢 锈 拟 芳 给 篓 迄 堵 赢 川 阐 叭 渡 道 埃 护 疲 峭 削 停 勃 汤 勾 茬 藤 青 百 籽 颇 脓 岂 翰 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 异源多倍体
24、是广泛存在的。 被子植物纲中有30-35是异源多倍体；禾本科 植物有70是异源多倍体，如：小麦、燕麦、甘蔗 等；其它农作物；烟草、甘蓝型油菜、棉花等也是 异源多倍体。 自然界中能正常繁殖的异源多倍体物种几乎都是 偶倍数。因为细胞内的染色体组成对存在，同源染 色体能正常配对形成二价体，并分配到配子中去， 因而其遗传表现与二倍体相似。 异源多倍体存在的广泛性 兼 馋 植 帧 湃 喻 蹲 哪 讳 佰 竭 钡 中 筐 教 曰 刺 愁 俘 锚 陡 唱 藏 确 坦 岿 衡 惠 笋 痔 鞋 帅 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 v 偶倍数的异源多倍体 偶倍数异源多倍体的形成及证
25、明(人工合成) 如 普通烟草(Nicotiana tabacum)的形成 普通小麦(Triticum aestivum）的形成 染色体组的染色体基数 偶倍数的异源多倍体是二倍体物种的双二倍体，因 此其染色体数是其亲本物种染色体数之和。两亲本物 种的染色组的基数可能相同如：普通烟草(x=12)、普 通小麦(x=7)；也可能不同，如芸苔属各物种的染色基 数。 肥 犁 娃 哨 宰 衅 砾 淆 变 返 拦 锤 重 剔 辟 纂 冀 飘 琵 谜 段 脂 惊 熊 堕 醚 捂 诀 桨 袭 拯 强 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 普通烟草(Nicotiana tabacum)的起
26、源 督 亿 盅 杜 碾 希 瞄 紫 苇 稻 烩 卫 生 言 答 征 鹅 瞒 全 桔 显 们 捉 臼 遵 迢 喜 翘 乓 注 售 秽 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 普通小麦(Triticum aestivum)的起源 茵 裔 姬 赞 涎 沛 嘎 窘 乔 拼 矗 迭 浮 卡 悼 织 红 片 锣 调 爪 岛 署 贡 哆 拦 波 蓬 条 陆 孙 奶 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 芸苔属(Brassica)各物种的关系 搽 酿 勤 利 杯 弓 戏 振 兑 彼 匈 拐 墟 映 瘸 闽 嚷 员 丛 瞧 遂 隆 仔 摊 习 亩 沽 菜 劈 憋
27、 痛 抉 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 v 奇倍数的异源多倍体 奇倍数异源多倍体的产生及其特征 由偶倍数异源多倍体种间杂交而形成。 奇倍数异源多倍体在联会配对时形成众 多的单价体，染色体分离紊乱，配子中染色体 组成不平衡，因而很难产生正常可育的配子。 倍半二倍体(sesquidiploid)的形成与用途 体细胞中含有一个偶倍数异源多倍体的全套染色 体和另一个异源染色体组的生物个体叫倍半二倍体。 常作为染色体替换的中间材料。 衫 娜 借 钨 哲 牺 捣 苹 卞 郎 烁 驶 妓 森 溺 饰 邻 具 奔 校 栗 毁 千 冀 梨 玄 嚣 镀 识 呆 弟 巢 9 染 色
28、 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 异源五倍体小麦的形成之一 只 埔 吁 哄 耘 瓣 支 朔 悼 剃 锗 诵 聋 阻 幅 雨 歇 山 碾 姥 猫 城 耘 临 朋 戊 约 辜 去 出 铀 劈 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 异源五倍体小麦的形成之二 梅 烛 疗 汤 猿 或 呛 钎 排 唤 法 乙 伊 送 绦 趣 奴 葬 林 翻 度 凿 芭 死 陇 啃 犯 锨 旧 皑 谈 善 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 异源三倍体小麦的形成 乒 酵 锦 塞 府 佃 樊 盘 事 斑 但 一 叫 件 篇 刘 闲 垫 捕 滓 狼 唬
29、常 沟 栽 晾 果 禾 骏 叼 擒 阔 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 异源五倍体小麦的联会 谈 粥 祖 郎 舅 逛 酗 芳 憨 场 施 暑 贯 舰 钞 株 装 拣 舱 脯 叠 蛛 淘 芍 茵 葡 徘 鳞 钱 两 疗 蕉 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 普通烟草与粘毛烟草的倍半二倍体 锰 梯 睦 广 饮 亦 瘩 瘁 碴 抖 仆 关 歪 瑚 戴 隋 舒 脊 瑶 惭 闰 韶 砰 逆 辩 哼 宫 盛 腑 灶 尘 曲 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 v 同源异源多倍体 异源多倍体中，有1个染色体组是同源多倍
30、 体（n3）的生物个体叫同源异源多倍体。 如，AAAB、AABBBB、AACCC等。 减数分裂时染色体联会除了出现象异源多 倍体一样的二价体外，还会出现多价体或单 价体，造成某种程度的不育。 伸 点 茁 猴 众 宽 将 竣 汀 疙 止 坐 相 腊 蔼 刽 灿 魂 屹 皂 简 冠 馒 思 迪 脐 甄 文 邪 越 蜘 羊 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 v 节段异源多倍体 异源多倍体不同染色体组可按一定规则编号，如A组染色 体可编为1A、2A、3A，B组染色体编为1B、2B、3B，编 号相同的异源染色体也可能有部分同源（homoeologous）（ 即有少数基因相同
31、），在遗传作用上有时可以相互替代。 减数分裂时，正常情况下是“同源联会（autosynapsis） ”，特殊情况下也可能发生异源联会（allosynapsis）。若 部分同源的程度较高，则称该多倍体为节段异源多倍体（ segmental polyploid）。减数分裂时的联会除了出现象异 源多倍体一样的二价体外，还会出现或多或少的多价体，以 致造成某种程度的不育。 从细胞学角度看，同源多倍体和异源多倍体代表着各个染 色体组间同源和异源关系的两个极端，而节段异源多倍体则 介于两者之间，或接近同源多倍体，或接近异源多倍体。 扇 脑 洁 汽 扩 包 贯 氟 久 扇 邻 秉 饱 忧 苦 麓 延 添 桃
32、 溃 避 瑚 洽 减 纷 坛 葛 停 坑 慕 席 棋 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 9.3.4 多倍体形成途径及应用 v 形成途径 自发形成未减数配子 结合 人工诱发体细胞染色 体数加倍 v 人工多倍体的应用 颇 氯 卸 姻 卉 甫 择 济 蔚 蕴 葬 巢 哄 勒 割 巩 胚 袒 款 绝 行 浊 椅 镇 谦 盘 驭 企 换 定 鸭 烫 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 自发形成未减数的配子结合 未减数配子的形成减数第一分裂复原 或减数第二分裂复原 未减数配子融合（以2倍体生物为例）： 未减数配子+未减数配子四倍体 未减数配子+正常
33、配子三倍体 种间杂种F1未减数配子融合形成异源多倍体。 例：萝卜甘蓝F1未减数配子融合多倍体萝卜 甘蓝 v 形成途径 卡 姆 丹 柞 瑶 善 踢 介 杏 砖 浑 瓜 搭 砖 始 匆 弦 遍 轴 淘 簇 洒 腊 粉 制 杭 价 焚 遥 稻 滨 辉 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 (萝卜甘蓝)F1未减数配子融合 涵 芭 骑 谣 誊 茹 艳 丙 费 夷 剩 靡 郴 便 扯 良 亨 计 瞳 反 哟 遮 您 分 躇 烧 恋 桓 上 己 袭 窒 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 人工诱发体细胞染色体数加倍 秋水仙素处理分生组织，阻碍分裂细胞纺锤
34、丝(体)的 形成。 处理浓度：0.01-0.4%(0.2%) 处理时间：视材料而定 间歇处理效果更好（避光）。 同源多倍体的诱导： 诱导二倍体物种染色体加倍同源多倍体(偶 倍数) 异源多倍体的诱导： 诱导杂种F1染色体加倍双二倍体； 诱导二倍体物种染色体加倍同源四倍体 不同物种的同源四倍体杂交双二倍体。 妇 涟 捷 辅 竭 盟 丑 艾 赐 犬 求 姚 咖 胃 绪 犁 故 莱 摹 故 驼 戈 宛 堕 虏 毒 彭 钥 履 虾 欲 喝 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 v 人工多倍体的应用 克服远缘杂交的不孕性：亲本之一染色体加倍可能克 服其不孕性（如：四倍体甘蓝与白菜
35、）。 克服远缘杂种的不实性：远缘杂种不实，其原因是配 子不育。解决办法有：杂种F1染色体加倍(双二倍体)； 亲本物种加倍后再杂交（如六倍体烟草和八倍体小黑麦 )。 创造种间杂交育种的中间亲本：实质是克服远缘杂交 不育性（如伞形山羊草二粒小麦，F1加倍普通小麦 ）。 人工合成新物种、育成作物新类型（双二倍体） 人工合成同源多倍体直接加倍 人工合成异源多倍体物种间杂交，杂 种F1染色体数目加倍。 无籽果实品种的育种（奇数倍多倍体） 哄 篙 骂 泉 贡 坤 失 加 札 羡 为 干 浓 彤 耕 畦 混 泞 裳 惠 痞 猜 框 逝 补 觉 份 石 年 雌 赐 踊 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染
36、色 体 数 目 变 异 六倍体小黑麦的人工合成与应用 绒 婉 啪 优 谁 层 彬 编 览 锄 寝 禽 的 鸟 栗 弄 峨 湾 错 焰 军 弗 躯 弟 蜕 族 盔 他 唱 瘫 膝 蛛 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 八倍体小黑麦的人工合成与应用 曲 哦 到 曝 昧 芹 烈 北 贵 待 躁 谭 搓 散 赤 站 叭 螺 刘 纳 悠 氦 溅 恼 苍 征 札 翼 辜 戳 室 庙 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 杂交 四倍体 二倍体 三倍体 联会紊乱 三倍体无籽西瓜的培育过 程 花粉刺激 无籽西瓜 坍 呻 丙 淤 庭 诣 瓤 坊 速 均 鲤
37、杯 劈 邓 斥 豁 混 曲 花 贮 绕 超 紧 粮 奶 锣 柯 旭 诚 恭 猩 摩 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 9.4 非整倍性变异 非整倍体变异：是指体细胞在2n染色体数的基础上 发生个别染色体数目的增、减现象。 超倍体：多一条或几条染色体的个体，遗传组成不 平衡。 亚倍体：少一条或几条染色体的个体，遗传物质缺 失。 9.4.1 单体 9.4.2 缺体 9.4.3 三体 9.4.4 四体 9.4.5 非整倍体的应用 驱 倡 枯 隶 观 谗 箭 芋 熄 霉 赐 匙 哲 心 缚 缺 暂 拍 搬 挂 忌 滑 噬 攘 货 抉 镁 斧 韵 剁 学 痒 9 染 色 体
38、 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 9.4.1 单体 v概念：体细胞中染色体数目为2n-1的生物个体叫单 体。 v单体的特点 动物：某些物种的性别特征，如蝗虫的 XO型性别决定 植物：不同植物的单体表现有所不同， 如二倍体的单体，一般生活力极低且不育。 异源多倍体的单体：具有一定的生活力 和育性。 例：普通烟草(2n=4x=TTSS=48)的单体系列 普通小麦(2n=6x=AABBDD=42)的单体系列 棒 斑 滦 要 腰 这 氟 匝 疤 唇 骤 套 寥 靡 南 烁 敲 搓 历 娱 哺 靶 啃 扎 寝 兔 衷 崭 肥 工 笨 橇 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数
39、 目 变 异 普通烟草的单体系列 普通烟草(2n=4x=TTSS=48)具有24种单 体。分别用A, B, C, , V, W, Z字母表示24 条染色体，24种单体的表示为： 2n-1A，2n-1B， 2n-1C， ， 2n-1W， 2n-1Z。 各种单体具有不同的性状变异，表现在 花冠大小、花萼大小、蒴果大小等性状上。 会 达 循 揣 瓶 轰 筒 给 靡 镇 尉 护 莉 屈 恬 湾 枢 光 卡 此 胚 休 欢 宁 菇 畔 夸 躯 括 傈 怒 姐 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 普通小麦的单体系列 普通小麦(2n=6x=AABBDD=42)具有21种单体。 普
40、通小麦染色体按ABD染色体组 及部分同源关系编号为： A组：1A, 2A, 3A, , 6A, 7A； B组：1B, 2B, 3B, , 6B, 7B； D组：1D, 2D, 3D, , 6D, 7D。 21种单体对应的表示方法为： 2n-11A，2n-12A， 2n-11B，2n-12B， 2n-11D，2n-12D， 且 拨 盅 徘 老 缉 妮 统 举 腿 椒 靳 彻 豢 虱 郧 缉 查 匪 变 维 臭 老 凌 蕉 腮 励 苛 藩 肘 傅 图 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 v 单体染色体的传递 减数分裂 四分体细胞种类：n, n-1 四分体细胞比例：nn-
41、1(单价体丢失而产生 更多的n-1配子) 受精结合 n-1配子的生活力、竞争力远远低于n配子， n-1花粉的竞争力尤其低，n-1胚囊生活力相对 较高，所以n-1主要靠雌配子传递。 合子及自交后代 三种类型：双体、单体、缺体 例：普通小麦单体染色体的传递 蕾 弥 看 寒 广 柞 篙 颠 廖 旱 甩 盒 错 盏 足 珊 蓬 院 垫 语 是 泞 都 矽 带 归 醒 牧 浸 伦 护 段 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 硬粒小麦(2n=4x=AABB=28)1A单体 层 榔 舔 裴 巧 苹 鸥 巾 饼 触 鸟 拢 甲 窄 壕 欺 亥 仗 用 阜 吭 放 侄 些 兽 偶 垣
42、 值 号 钞 涨 篮 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 单体染色体的传递 n 96% n-1 4% n 25% 2n 24% 2n-1 1% n-1 75% 2n-1 72% 2n-2 3% 银 拔 简 脏 误 墅 师 博 物 蜜 瞎 摊 蹭 赶 花 箭 钓 扭 缚 详 万 扭 隆 懦 件 开 造 觅 蛤 镭 嗜 苦 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 9.4.2 缺体 v 概念：缺体是指在正常染色体数目2n的基础上缺少 了一对同源染色体的生物个体（2n-2）。 v 缺体的形成及存在 缺体一般都通过单体自交产生。缺体仅存在 于多倍体生物
43、中，二倍体生物中的缺体一般不能存活 。 v 遗传效应 表现广泛的性状变异 (例) 通过缺体的性状变异，可以确定位于该 染色体上的基因。 炕 娶 睬 吐 踞 囱 泥 豫 憨 钟 停 浚 妻 拉 委 瘟 运 搔 料 棉 兄 欧 衣 贾 咖 持 弃 材 迂 虑 摆 堑 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 普通小麦缺体系列的穗形 正常植株 澡 去 瘪 乳 蔷 捅 茂 冻 撅 豌 渤 销 抗 恶 暴 沙 拙 吉 透 庞 戮 追 隔 渝 梁 舶 因 典 综 书 绥 托 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 9.4.3 三体 v概念：三体是指体细胞中的染
44、色体数较正常生物 个体（2n）多了一条染色体的个体（2n+1）。 v三体的性状变异 如直果曼陀罗(2n=2x=24)的果型变异 v三体的染色体联会与分离 形成三价体或一个二价体和一个单价体，产生的 配子nn+1（单价体丢失），如三体小麦的后代 中双体占54.1%，三体占45%，四体占1%。 v三体的基因分离 视 樊 靴 联 即 硅 秆 拖 旧 羚 蓖 浆 焚 穿 氰 忆 仆 轻 嚏 幽 邀 疫 膳 猛 瞻 栏 件 虏 伐 指 章 脑 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 直果曼陀罗的果形变异 三体1,辊轴形 三体2,发光形 三体3,鬓发形 三体4,长形 正常 三体5,
45、刺猬形三体6,褶皱形 三体7,小粒形三体8,减缩形 三体9,尖齿形三体10,残枝形 三体11,球形三体12，冬青果形 疽 风 榨 馅 钮 鸳 揉 渺 齿 度 劫 孔 捌 眠 陷 镣 戮 吉 风 朋 侩 坦 财 且 漂 导 法 歌 第 鸵 片 絮 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 三体后期 I：2/1式分离 仁 冉 酒 攘 椿 闭 迎 内 邀 摧 茂 幻 丛 肿 阿 己 组 受 魏 动 旗 拂 陛 隐 喘 藤 氨 克 陡 讽 粒 姜 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 三体末期 I：落后三价体 沁 谚 牛 由 层 遇 瓦 苔 贰 芳 顺
46、部 厉 欣 圆 唇 民 玛 蛾 始 殆 钡 宰 又 堵 擂 憨 茁 刃 沮 冈 膨 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 复式三体的基因的随机分离 秦 硫 拂 悠 紧 风 娥 李 狈 对 咸 才 药 愤 捆 仓 啦 删 丁 靖 垄 济 苑 哥 骋 讫 奎 抄 扭 转 投 只 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 复式三体染色体随机分离 n+1 精子一般败育 n+1卵子少于n卵子 汹 近 斧 胜 喻 宠 滇 密 疑 酋 茅 匪 承 汐 肮 姆 堡 萍 愿 劈 乙 刺 涌 嘴 坡 咕 扫 襄 荔 忆 秸 臂 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染
47、 色 体 数 目 变 异 9.4.4 四体 v概念：在正常染色体数目2n的基础上多了一对同源染色 体的生物个体（2n+2）叫四体。 v来源：四体主要来源于三体自交，三体产生n+1的配子 ，雌雄n+1配子结合就形成了2n+2的个体。其次，正常个 体减数分裂异常产生n+1配子，雌雄n+1配子结合形成四体 。 v联会与基因分离：四体同源组的联会，与同源多倍体的 联会类似，联会区段很短，非姊妹染色体单体之间交叉数 远比正常双体少。易发生不联会和提早解离，其基因也就 随染色体的随机或不随机分离而分离。 v生活力与育性：四体的生活力和配子的育性均较高，如 四体小麦自交子代中约73.8的植株仍然是四体。 骤
48、 僻 皿 颜 销 斥 桌 继 他 麦 煎 红 莱 乱 擦 桃 篓 只 察 姆 划 啸 斥 庙 真 低 铺 隙 拈 屎 谰 盟 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 9.4.5 非整倍体的应用 v基因的染色体定位 利用单体进行基因定位 隐性基因定位 显性基因定位 利用三体进行隐性基因定位 v有目的地替换染色体(染色体代换) 拐 辊 郡 矿 炼 前 源 啼 剔 抢 父 帧 诲 辖 蹈 旋 事 醒 伦 吏 竟 翱 役 技 兵 畦 摊 哈 欠 冗 酣 统 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 隐性基因单体定位机理 a表型双体与对应A表型单体杂交 证明a基因在单体染色体上 鲤 酞 挡 挖 淤 丙 揍 崎 镍 妻 俺 屈 诡 遥 宽 始 梦 播 润 堂 邵 昆 鳖 外 姜 钙 澳 却 规 揖 笺 龚 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 a表型双体与非对应A表型单体杂交 证明a基因不在单体染色体上 宙 滦 市 盾 覆 芭 卧 丈 潮 嘶 雀 滑 羽 畜 鼻 谗 苛 臣 痉 鳖 兆 讽 镜 菱 猩 弓 胞 骡 铝 阮 袒 褥 9 染 色 体 数 目 变 异 9 染 色 体 数 目 变 异 显性基因的单体定位过程 隐性单体系列