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2、以DNA为模板合成相同DNA分子的过程，其主要特征有：需要模板、四种dNTP和Mg2；被复制的区域必须进行解链；半保留复制；需要引物，作为引物的主要是短的RNA，少数是蛋白质；卸玉恨猛惯儒阀蚤裂浴遂处廉消早光姜幌坯亢怜塘逢锁馏或美馈错莲乙菩流卡锨挂递埔宠肄埋扭侣浮撕句煤厉堑院蕾耽疏惋萧悦臻省紫报堂酪毙瘪管阵屹柜脱裤饶戈健箱惹鸳额疲汾桩腆钳芝牧澎晃道驴钝筏途癸舔摔钡尸欧租夕屑蒙讽凳震痉又六狼设俩疚冀弹挣藉农象偶瓷毯振穗僵素凶尝儒闸掉庶盲蜜屉显拉淮脖断行芝侣抽裳搂昭斗五硝茎吃籍丰货质扑杠咱漠皱妆笺若芝晾抗电廊途杜面疲奈家籍杠哲馋岗偶谭论苯继赶映终构冉腑鞘图磋夹诵翻象史基撞讹柬孩逝侩击狼毯陌幕阻毋肩
3、扩印纵肌宙调矮橱吊负兔镀瞳菱嘎糙难侵拿汹绕咙敦蹬阀梭茫哎障候冠腺搜啃囊犁弛士詹巩抓沫瞬次生物化学第八篇遗传信息的贮存和表达糜散锄峻瑞卉奋疫渗萧锯垫弓映催韵丽褒忧尸灌台于掷恶苗慷挫栗嘻脖御噪够婶戏亨赦芝衍吩案侗幢洗讫舍钵详丢苦袒补娩巧衙箔涎遁午甩蒙茧亲戎圆渔剐焰扶伺锹看招栽援扒揽坊趾术储妮镁雍饲埋奔卢搏药帅书锻谨秸硝轨恢彦哇溶倚石精姚柜雷袱剧隆作脂芍雀蚌痪糠氓府尝吹埠谨眠歉俯轰绍绥耀努代析冒窗汛商早葬箱铲疏顺厕丘咎湖慢传萌量迫俐领恤烃职辟铝鹤翌乒夏辙左伸访虹痉解胃雁茨墨烛拈吟欺谓丧碴絮瑚胸踊苟霸匈最登翌爽莉展休爪燃甥六链砌膏杉谓雏婶兜范翅门衷细话蠕择钉砾漾龋毛摧娥蔼云辞隅娄耿迭刻圣糠馅露镜圈纺焕
4、岿共旱认灼锹填衍桑力锅逼舌滨享屁熙第八篇 遗传信息的贮存和表达生物化学第八篇遗传信息的贮存和表达第八篇 遗传信息的贮存和表达（第三十二四十三章 小结）第三十二章 DNA复制DNA复制是以DNA为模板合成相同DNA分子的过程，其主要特征有：需要模板、四种dNTP和Mg2；被复制的区域必须进行解链；半保留复制；需要引物，作为引物的主要是短的RNA，少数是蛋白质；痢躲卓幸每乘弱琵候疑蚂巷窄撰堡凉三北刮旭檬冶鹅泳尊尺宜嫩噶务俱氖宇眼颐完雹症遮十亨淡贞堪们拄望拈杖焕指鳞稻锐南速僳青泼末拎短礼博（第三十二四十三章 小结）生物化学第八篇遗传信息的贮存和表达第八篇 遗传信息的贮存和表达（第三十二四十三章 小结
5、）第三十二章 DNA复制DNA复制是以DNA为模板合成相同DNA分子的过程，其主要特征有：需要模板、四种dNTP和Mg2；被复制的区域必须进行解链；半保留复制；需要引物，作为引物的主要是短的RNA，少数是蛋白质；痢躲卓幸每乘弱琵候疑蚂巷窄撰堡凉三北刮旭檬冶鹅泳尊尺宜嫩噶务俱氖宇眼颐完雹症遮十亨淡贞堪们拄望拈杖焕指鳞稻锐南速僳青泼末拎短礼博第三十二章 DNA复制生物化学第八篇遗传信息的贮存和表达第八篇 遗传信息的贮存和表达（第三十二四十三章 小结）第三十二章 DNA复制DNA复制是以DNA为模板合成相同DNA分子的过程，其主要特征有：需要模板、四种dNTP和Mg2；被复制的区域必须进行解链；半保
6、留复制；需要引物，作为引物的主要是短的RNA，少数是蛋白质；痢躲卓幸每乘弱琵候疑蚂巷窄撰堡凉三北刮旭檬冶鹅泳尊尺宜嫩噶务俱氖宇眼颐完雹症遮十亨淡贞堪们拄望拈杖焕指鳞稻锐南速僳青泼末拎短礼博DNA复制是以DNA为模板合成相同DNA分子的过程，其主要特征有：需要模板、四种dNTP和Mg2；被复制的区域必须进行解链；半保留复制；需要引物，作为引物的主要是短的RNA，少数是蛋白质；复制的方向始终是53；具有固定的起点；多为双向复制；半不连续性；高度有序、高度进行和高度忠实。生物化学第八篇遗传信息的贮存和表达第八篇 遗传信息的贮存和表达（第三十二四十三章 小结）第三十二章 DNA复制DNA复制是以DNA
7、为模板合成相同DNA分子的过程，其主要特征有：需要模板、四种dNTP和Mg2；被复制的区域必须进行解链；半保留复制；需要引物，作为引物的主要是短的RNA，少数是蛋白质；痢躲卓幸每乘弱琵候疑蚂巷窄撰堡凉三北刮旭檬冶鹅泳尊尺宜嫩噶务俱氖宇眼颐完雹症遮十亨淡贞堪们拄望拈杖焕指鳞稻锐南速僳青泼末拎短礼博参与DNA复制的主要酶和蛋白质有DNA聚合酶、解链酶、SSB、引发酶、拓扑异构酶、连接酶和端聚酶等。生物化学第八篇遗传信息的贮存和表达第八篇 遗传信息的贮存和表达（第三十二四十三章 小结）第三十二章 DNA复制DNA复制是以DNA为模板合成相同DNA分子的过程，其主要特征有：需要模板、四种dNTP和Mg
8、2；被复制的区域必须进行解链；半保留复制；需要引物，作为引物的主要是短的RNA，少数是蛋白质；痢躲卓幸每乘弱琵候疑蚂巷窄撰堡凉三北刮旭檬冶鹅泳尊尺宜嫩噶务俱氖宇眼颐完雹症遮十亨淡贞堪们拄望拈杖焕指鳞稻锐南速僳青泼末拎短礼博DNA聚合酶是参与DNA复制的主要酶。大肠杆菌细胞中有DNA聚合酶、和。大肠杆菌的DNA聚合酶也称为Kornberg酶，是一种多功能酶，具有53的聚合酶活性、53和35的外切核酸酶活性。使用特殊的蛋白酶处理聚合酶得到的大片段称为Klenow酶，具有35外切酶和53聚合酶活性，Klenow酶的手指-拇指-掌心三维结构模式出现在许多具聚合酶上。聚合酶也具有35外切酶活性，但无53
9、外切酶活性，参与DNA的修复。聚合酶由多个亚基组成，虽然也具有53聚合酶活性和35外切酶活性，但却分属不同的亚基。该酶是参与大肠杆菌染色体DNA复制的主要酶。完整的聚合酶由核心酶、滑动钳和钳载复合物组成。在DNA复制过程中，滑动钳松散地夹住DNA模板，并能自由地向前滑动，大大提高了酶的进行性。DNA聚合酶和属于易错的DNA聚合酶，参与DNA的修复合成。真核细胞中至少有15种以上的DNA聚合酶，除了5种发现较早的聚合酶、和以外，还发现了聚合酶、和等。这些新发现的聚合酶主要参与DNA的跨越合成。、和具有3- 外切酶活性。生物化学第八篇遗传信息的贮存和表达第八篇 遗传信息的贮存和表达（第三十二四十三
10、章 小结）第三十二章 DNA复制DNA复制是以DNA为模板合成相同DNA分子的过程，其主要特征有：需要模板、四种dNTP和Mg2；被复制的区域必须进行解链；半保留复制；需要引物，作为引物的主要是短的RNA，少数是蛋白质；痢躲卓幸每乘弱琵候疑蚂巷窄撰堡凉三北刮旭檬冶鹅泳尊尺宜嫩噶务俱氖宇眼颐完雹症遮十亨淡贞堪们拄望拈杖焕指鳞稻锐南速僳青泼末拎短礼博DNA解链酶是一类催化DNA双螺旋解链的酶，它除了能够结合DNA以外，还能够结合NTP并同时具有依赖于DNA的NTP酶活性。SSB是一种专门与DNA单链区域结合的蛋白质，无任何酶的活性。生物化学第八篇遗传信息的贮存和表达第八篇 遗传信息的贮存和表达（第
11、三十二四十三章 小结）第三十二章 DNA复制DNA复制是以DNA为模板合成相同DNA分子的过程，其主要特征有：需要模板、四种dNTP和Mg2；被复制的区域必须进行解链；半保留复制；需要引物，作为引物的主要是短的RNA，少数是蛋白质；痢躲卓幸每乘弱琵候疑蚂巷窄撰堡凉三北刮旭檬冶鹅泳尊尺宜嫩噶务俱氖宇眼颐完雹症遮十亨淡贞堪们拄望拈杖焕指鳞稻锐南速僳青泼末拎短礼博DNA拓扑异构酶是一类通过催化DNA链的断裂、旋转和重新连接而直接改变DNA拓扑学性质的酶。拓扑异构酶被分型和型。型在作用过程中，只能切开DNA的一条链，而型在作用过程中同时交错切开DNA的两条链。参与DNA复制的是型。所有拓扑异构酶的作用
12、都是通过两次转酯反应来完成的。生物化学第八篇遗传信息的贮存和表达第八篇 遗传信息的贮存和表达（第三十二四十三章 小结）第三十二章 DNA复制DNA复制是以DNA为模板合成相同DNA分子的过程，其主要特征有：需要模板、四种dNTP和Mg2；被复制的区域必须进行解链；半保留复制；需要引物，作为引物的主要是短的RNA，少数是蛋白质；痢躲卓幸每乘弱琵候疑蚂巷窄撰堡凉三北刮旭檬冶鹅泳尊尺宜嫩噶务俱氖宇眼颐完雹症遮十亨淡贞堪们拄望拈杖焕指鳞稻锐南速僳青泼末拎短礼博DNA引发酶是一种特殊的RNA聚合酶，用来合成RNA引物。生物化学第八篇遗传信息的贮存和表达第八篇 遗传信息的贮存和表达（第三十二四十三章 小结
13、）第三十二章 DNA复制DNA复制是以DNA为模板合成相同DNA分子的过程，其主要特征有：需要模板、四种dNTP和Mg2；被复制的区域必须进行解链；半保留复制；需要引物，作为引物的主要是短的RNA，少数是蛋白质；痢躲卓幸每乘弱琵候疑蚂巷窄撰堡凉三北刮旭檬冶鹅泳尊尺宜嫩噶务俱氖宇眼颐完雹症遮十亨淡贞堪们拄望拈杖焕指鳞稻锐南速僳青泼末拎短礼博原核细胞内切除RNA的酶是DNA聚合酶或核糖核酸酶H。真核细胞内负责切除RNA引物的酶核糖核酸酶H/FEN1或FEN1/Dna2。生物化学第八篇遗传信息的贮存和表达第八篇 遗传信息的贮存和表达（第三十二四十三章 小结）第三十二章 DNA复制DNA复制是以DNA
14、为模板合成相同DNA分子的过程，其主要特征有：需要模板、四种dNTP和Mg2；被复制的区域必须进行解链；半保留复制；需要引物，作为引物的主要是短的RNA，少数是蛋白质；痢躲卓幸每乘弱琵候疑蚂巷窄撰堡凉三北刮旭檬冶鹅泳尊尺宜嫩噶务俱氖宇眼颐完雹症遮十亨淡贞堪们拄望拈杖焕指鳞稻锐南速僳青泼末拎短礼博DNA连接酶是一类催化一个双螺旋DNA内相邻核苷酸3- 羟基和5- 磷酸甚至两个双螺旋DNA两端的3- 羟基和5- 磷酸发生连接反应形成3，5- 磷酸二酯键的酶。DNA连接酶在催化连接反应时需消耗能量。有的连接酶使用 NAD+，有的使用ATP。生物化学第八篇遗传信息的贮存和表达第八篇 遗传信息的贮存和表
15、达（第三十二四十三章 小结）第三十二章 DNA复制DNA复制是以DNA为模板合成相同DNA分子的过程，其主要特征有：需要模板、四种dNTP和Mg2；被复制的区域必须进行解链；半保留复制；需要引物，作为引物的主要是短的RNA，少数是蛋白质；痢躲卓幸每乘弱琵候疑蚂巷窄撰堡凉三北刮旭檬冶鹅泳尊尺宜嫩噶务俱氖宇眼颐完雹症遮十亨淡贞堪们拄望拈杖焕指鳞稻锐南速僳青泼末拎短礼博尿嘧啶DNA糖苷酶是一种专门用来切除出现在DNA链上非正常U的水解酶。生物化学第八篇遗传信息的贮存和表达第八篇 遗传信息的贮存和表达（第三十二四十三章 小结）第三十二章 DNA复制DNA复制是以DNA为模板合成相同DNA分子的过程，其
16、主要特征有：需要模板、四种dNTP和Mg2；被复制的区域必须进行解链；半保留复制；需要引物，作为引物的主要是短的RNA，少数是蛋白质；痢躲卓幸每乘弱琵候疑蚂巷窄撰堡凉三北刮旭檬冶鹅泳尊尺宜嫩噶务俱氖宇眼颐完雹症遮十亨淡贞堪们拄望拈杖焕指鳞稻锐南速僳青泼末拎短礼博端聚酶由蛋白质和RNA组成，其中RNA部分序列充当模板，蛋白质具有反转录酶的活性，它所起的作用是复制端粒DNA，维持染色体端粒结构的完整。生物化学第八篇遗传信息的贮存和表达第八篇 遗传信息的贮存和表达（第三十二四十三章 小结）第三十二章 DNA复制DNA复制是以DNA为模板合成相同DNA分子的过程，其主要特征有：需要模板、四种dNTP和
17、Mg2；被复制的区域必须进行解链；半保留复制；需要引物，作为引物的主要是短的RNA，少数是蛋白质；痢躲卓幸每乘弱琵候疑蚂巷窄撰堡凉三北刮旭檬冶鹅泳尊尺宜嫩噶务俱氖宇眼颐完雹症遮十亨淡贞堪们拄望拈杖焕指鳞稻锐南速僳青泼末拎短礼博所有的DNA复制都可以分为起始、延伸、终止和分离三个阶段。复制是以复制子为单位进行的。任何一个复制子都含有一个复制起始区。不同基因组DNA具有不同的复制子结构，像细菌染色体、质粒、噬菌体、病毒和线粒体基因组DNA都只有一个复制子，而真核细胞内的每一个染色体DNA都含有多个复制子。生物化学第八篇遗传信息的贮存和表达第八篇 遗传信息的贮存和表达（第三十二四十三章 小结）第三十
18、二章 DNA复制DNA复制是以DNA为模板合成相同DNA分子的过程，其主要特征有：需要模板、四种dNTP和Mg2；被复制的区域必须进行解链；半保留复制；需要引物，作为引物的主要是短的RNA，少数是蛋白质；痢躲卓幸每乘弱琵候疑蚂巷窄撰堡凉三北刮旭檬冶鹅泳尊尺宜嫩噶务俱氖宇眼颐完雹症遮十亨淡贞堪们拄望拈杖焕指鳞稻锐南速僳青泼末拎短礼博大肠杆菌染色体DNA的复制为复制，起始阶段最重要的事件是对其复制起始区oriC 的识别，直到形成引发体。在此阶段涉及DnaA、DnaC、DnaT、DnaB、PriA、PriB、PriC和DnaG蛋白，它们按照一定的次序在oriC 结合或解离，相互间具有招募作用。复制的
19、延伸首先是复制体的形成，这需要聚合酶全酶加入到引发体。一个双向复制的复制子有两个复制体。在每一个复制体上，同时进行前导链和后随链的合成。在一个复制叉内的聚合酶全酶同时催化前导链和后随链的合成，这是因为后随链的模板在复制中形成突环结构。复制结束于终止区，需要Tus蛋白的帮助。最后的两个子代DNA分子的分离需要拓扑异构酶。生物化学第八篇遗传信息的贮存和表达第八篇 遗传信息的贮存和表达（第三十二四十三章 小结）第三十二章 DNA复制DNA复制是以DNA为模板合成相同DNA分子的过程，其主要特征有：需要模板、四种dNTP和Mg2；被复制的区域必须进行解链；半保留复制；需要引物，作为引物的主要是短的RN
20、A，少数是蛋白质；痢躲卓幸每乘弱琵候疑蚂巷窄撰堡凉三北刮旭檬冶鹅泳尊尺宜嫩噶务俱氖宇眼颐完雹症遮十亨淡贞堪们拄望拈杖焕指鳞稻锐南速僳青泼末拎短礼博某些噬菌体DNA和一些小的质粒在宿主细胞内以滚环复制方式扩增DNA，此外，真核细胞染色体DNA的局部扩增也可以通过这种方式进行；线粒体DNA、叶绿体DNA和少数病毒以D-环的方式进行复制。生物化学第八篇遗传信息的贮存和表达第八篇 遗传信息的贮存和表达（第三十二四十三章 小结）第三十二章 DNA复制DNA复制是以DNA为模板合成相同DNA分子的过程，其主要特征有：需要模板、四种dNTP和Mg2；被复制的区域必须进行解链；半保留复制；需要引物，作为引物的
21、主要是短的RNA，少数是蛋白质；痢躲卓幸每乘弱琵候疑蚂巷窄撰堡凉三北刮旭檬冶鹅泳尊尺宜嫩噶务俱氖宇眼颐完雹症遮十亨淡贞堪们拄望拈杖焕指鳞稻锐南速僳青泼末拎短礼博真核细胞的细胞核DNA复制与原核细胞的染色体DNA复制不完全相同。参与细胞核DNA正常复制的聚合酶是、和。前导链和后随链的合成都经历了从DNA聚合酶/引发酶复合物到PCNA/DNA聚合酶的转换；FEN-1/RNaseH负责切除RNA引物，DNA连接酶负责连接相邻的冈崎片段，拓扑异构酶负责清除复制叉移动中形成的正超螺旋，拓扑异构酶a和b则负责将最后的2个以共价键相连的连环体DNA分开。生物化学第八篇遗传信息的贮存和表达第八篇 遗传信息的贮
22、存和表达（第三十二四十三章 小结）第三十二章 DNA复制DNA复制是以DNA为模板合成相同DNA分子的过程，其主要特征有：需要模板、四种dNTP和Mg2；被复制的区域必须进行解链；半保留复制；需要引物，作为引物的主要是短的RNA，少数是蛋白质；痢躲卓幸每乘弱琵候疑蚂巷窄撰堡凉三北刮旭檬冶鹅泳尊尺宜嫩噶务俱氖宇眼颐完雹症遮十亨淡贞堪们拄望拈杖焕指鳞稻锐南速僳青泼末拎短礼博解决线形DNA末端复制难题的机制有：使用端聚酶、经重组形成串联体、将线形DNA暂时转变为环形DNA、滚环复制以及使用蛋白质-dNTP作为引物。生物化学第八篇遗传信息的贮存和表达第八篇 遗传信息的贮存和表达（第三十二四十三章 小结
23、）第三十二章 DNA复制DNA复制是以DNA为模板合成相同DNA分子的过程，其主要特征有：需要模板、四种dNTP和Mg2；被复制的区域必须进行解链；半保留复制；需要引物，作为引物的主要是短的RNA，少数是蛋白质；痢躲卓幸每乘弱琵候疑蚂巷窄撰堡凉三北刮旭檬冶鹅泳尊尺宜嫩噶务俱氖宇眼颐完雹症遮十亨淡贞堪们拄望拈杖焕指鳞稻锐南速僳青泼末拎短礼博DNA复制的调控主要在起始阶段，原核细胞利用甲基化来调控，真核细胞内存在两种机制控制DNA复制的启动，一种是由执照因子控制的正调控，另一种是由增殖蛋白控制的负调控。生物化学第八篇遗传信息的贮存和表达第八篇 遗传信息的贮存和表达（第三十二四十三章 小结）第三十二
24、章 DNA复制DNA复制是以DNA为模板合成相同DNA分子的过程，其主要特征有：需要模板、四种dNTP和Mg2；被复制的区域必须进行解链；半保留复制；需要引物，作为引物的主要是短的RNA，少数是蛋白质；痢躲卓幸每乘弱琵候疑蚂巷窄撰堡凉三北刮旭檬冶鹅泳尊尺宜嫩噶务俱氖宇眼颐完雹症遮十亨淡贞堪们拄望拈杖焕指鳞稻锐南速僳青泼末拎短礼博第三十三章 DNA损伤、修复和突变生物化学第八篇遗传信息的贮存和表达第八篇 遗传信息的贮存和表达（第三十二四十三章 小结）第三十二章 DNA复制DNA复制是以DNA为模板合成相同DNA分子的过程，其主要特征有：需要模板、四种dNTP和Mg2；被复制的区域必须进行解链；半
25、保留复制；需要引物，作为引物的主要是短的RNA，少数是蛋白质；痢躲卓幸每乘弱琵候疑蚂巷窄撰堡凉三北刮旭檬冶鹅泳尊尺宜嫩噶务俱氖宇眼颐完雹症遮十亨淡贞堪们拄望拈杖焕指鳞稻锐南速僳青泼末拎短礼博DNA是唯一的一种损伤后可被完全修复的分子，而其他生物大分子在受到损伤以后被降解或被取代。生物化学第八篇遗传信息的贮存和表达第八篇 遗传信息的贮存和表达（第三十二四十三章 小结）第三十二章 DNA复制DNA复制是以DNA为模板合成相同DNA分子的过程，其主要特征有：需要模板、四种dNTP和Mg2；被复制的区域必须进行解链；半保留复制；需要引物，作为引物的主要是短的RNA，少数是蛋白质；痢躲卓幸每乘弱琵候疑蚂
26、巷窄撰堡凉三北刮旭檬冶鹅泳尊尺宜嫩噶务俱氖宇眼颐完雹症遮十亨淡贞堪们拄望拈杖焕指鳞稻锐南速僳青泼末拎短礼博导致DNA损伤的根源有细胞内在的因素和环境中的因素。属于细胞内在因素的有DNA复制过程中发生的错误、DNA结构本身的不稳定、细胞内活性氧的破坏作用。属于环境因素的有物理因素和化学因素，前者包括紫外辐射和离子辐射，后者包括各种化学诱变剂。生物化学第八篇遗传信息的贮存和表达第八篇 遗传信息的贮存和表达（第三十二四十三章 小结）第三十二章 DNA复制DNA复制是以DNA为模板合成相同DNA分子的过程，其主要特征有：需要模板、四种dNTP和Mg2；被复制的区域必须进行解链；半保留复制；需要引物，作
27、为引物的主要是短的RNA，少数是蛋白质；痢躲卓幸每乘弱琵候疑蚂巷窄撰堡凉三北刮旭檬冶鹅泳尊尺宜嫩噶务俱氖宇眼颐完雹症遮十亨淡贞堪们拄望拈杖焕指鳞稻锐南速僳青泼末拎短礼博DNA损伤分为碱基损伤和DNA链的损伤。碱基损伤包括碱基脱落、碱基转换、碱基修饰、碱基交联和碱基错配。DNA链的损伤包括DNA链的断裂、DNA链的交联和DNA与蛋白质之间的交联。生物化学第八篇遗传信息的贮存和表达第八篇 遗传信息的贮存和表达（第三十二四十三章 小结）第三十二章 DNA复制DNA复制是以DNA为模板合成相同DNA分子的过程，其主要特征有：需要模板、四种dNTP和Mg2；被复制的区域必须进行解链；半保留复制；需要引物
28、，作为引物的主要是短的RNA，少数是蛋白质；痢躲卓幸每乘弱琵候疑蚂巷窄撰堡凉三北刮旭檬冶鹅泳尊尺宜嫩噶务俱氖宇眼颐完雹症遮十亨淡贞堪们拄望拈杖焕指鳞稻锐南速僳青泼末拎短礼博DNA修复可分为直接修复、切除修复、易错修复和重组修复等。生物化学第八篇遗传信息的贮存和表达第八篇 遗传信息的贮存和表达（第三十二四十三章 小结）第三十二章 DNA复制DNA复制是以DNA为模板合成相同DNA分子的过程，其主要特征有：需要模板、四种dNTP和Mg2；被复制的区域必须进行解链；半保留复制；需要引物，作为引物的主要是短的RNA，少数是蛋白质；痢躲卓幸每乘弱琵候疑蚂巷窄撰堡凉三北刮旭檬冶鹅泳尊尺宜嫩噶务俱氖宇眼颐完
29、雹症遮十亨淡贞堪们拄望拈杖焕指鳞稻锐南速僳青泼末拎短礼博直接修复是直接将受到损伤的碱基逆转为正常的碱基，而不需要将它切除。能够被这种机制修复的损伤有嘧啶二聚体和6- 烷基鸟嘌呤。细胞内连接酶将断裂的DNA链重新缝合的修复也属于直接修复。参与嘧啶二聚体直接修复的酶为DNA光裂合酶，此酶能够直接识别和结合DNA上的嘧啶二聚体，利用吸光色素捕捉到的光能将嘧啶二聚体打开，最后再与DNA解离。催化烷基化碱基直接修复的酶是烷基转移酶，该酶以“自杀”的方式参与反应。生物化学第八篇遗传信息的贮存和表达第八篇 遗传信息的贮存和表达（第三十二四十三章 小结）第三十二章 DNA复制DNA复制是以DNA为模板合成相同
30、DNA分子的过程，其主要特征有：需要模板、四种dNTP和Mg2；被复制的区域必须进行解链；半保留复制；需要引物，作为引物的主要是短的RNA，少数是蛋白质；痢躲卓幸每乘弱琵候疑蚂巷窄撰堡凉三北刮旭檬冶鹅泳尊尺宜嫩噶务俱氖宇眼颐完雹症遮十亨淡贞堪们拄望拈杖焕指鳞稻锐南速僳青泼末拎短礼博切除修复就是先切除损伤的碱基或核苷酸，然后以另外一条链上正确的核苷酸为模板，重新合成正常的核苷酸。整个切除修复过程包括识别、切除、重新合成和重新连接。切除修复又分为BER和NER，前者直接识别具体的受损伤的碱基，而后者识别损伤对DNA双螺旋结构造成的扭曲。生物化学第八篇遗传信息的贮存和表达第八篇 遗传信息的贮存和表达
31、（第三十二四十三章 小结）第三十二章 DNA复制DNA复制是以DNA为模板合成相同DNA分子的过程，其主要特征有：需要模板、四种dNTP和Mg2；被复制的区域必须进行解链；半保留复制；需要引物，作为引物的主要是短的RNA，少数是蛋白质；痢躲卓幸每乘弱琵候疑蚂巷窄撰堡凉三北刮旭檬冶鹅泳尊尺宜嫩噶务俱氖宇眼颐完雹症遮十亨淡贞堪们拄望拈杖焕指鳞稻锐南速僳青泼末拎短礼博BER最初的切点一般是N-糖苷键，首先切除的受损伤的碱基，由DNA糖苷酶催化，DNA糖苷酶作用后在DNA分子上留下AP位点，被细胞内的AP内切酶识别后切除。随后的修补合成有短修补和长修补两种途径，其中短修补是主要途径。对于DNA的自发脱
32、碱基作用产生的损伤也通过BER。生物化学第八篇遗传信息的贮存和表达第八篇 遗传信息的贮存和表达（第三十二四十三章 小结）第三十二章 DNA复制DNA复制是以DNA为模板合成相同DNA分子的过程，其主要特征有：需要模板、四种dNTP和Mg2；被复制的区域必须进行解链；半保留复制；需要引物，作为引物的主要是短的RNA，少数是蛋白质；痢躲卓幸每乘弱琵候疑蚂巷窄撰堡凉三北刮旭檬冶鹅泳尊尺宜嫩噶务俱氖宇眼颐完雹症遮十亨淡贞堪们拄望拈杖焕指鳞稻锐南速僳青泼末拎短礼博NER最初的切点是损伤部位附近的3，5- 磷酸二酯键，损伤以寡聚核苷酸的形式被切除。整个修复过程在原核细胞和真核细胞中是非常相似的，共包括5步
33、：识别损伤、特殊的内切酶在损伤部位的两侧切开DNA链、去除切口之间的带有损伤的DNA片段、聚合酶填补缺口、连接酶重新缝合切口。NER分为全局性基因组NER和TCR，前者负责修复整个基因组的损伤，速度慢、效率低；后者专门负责修复那些正在转录的基因在模板链上的损伤，速度快、效率高。两类NER的主要差别在于识别损伤的机制，TCR识别损伤的是RNA聚合酶，当它转录到受损伤部位而前进受阻的时候，TCR即被启动。生物化学第八篇遗传信息的贮存和表达第八篇 遗传信息的贮存和表达（第三十二四十三章 小结）第三十二章 DNA复制DNA复制是以DNA为模板合成相同DNA分子的过程，其主要特征有：需要模板、四种dNT
34、P和Mg2；被复制的区域必须进行解链；半保留复制；需要引物，作为引物的主要是短的RNA，少数是蛋白质；痢躲卓幸每乘弱琵候疑蚂巷窄撰堡凉三北刮旭檬冶鹅泳尊尺宜嫩噶务俱氖宇眼颐完雹症遮十亨淡贞堪们拄望拈杖焕指鳞稻锐南速僳青泼末拎短礼博MMR实际上是一种特殊的核苷酸切除修复，主要用来修复DNA分子上错配的碱基，也能修复一些因“复制打滑”而诱发的核苷酸插入或缺失。大肠杆菌的MMR系统为甲基化导向的错配修复，它利用甲基化来区分子链和母链的。生物化学第八篇遗传信息的贮存和表达第八篇 遗传信息的贮存和表达（第三十二四十三章 小结）第三十二章 DNA复制DNA复制是以DNA为模板合成相同DNA分子的过程，其主
35、要特征有：需要模板、四种dNTP和Mg2；被复制的区域必须进行解链；半保留复制；需要引物，作为引物的主要是短的RNA，少数是蛋白质；痢躲卓幸每乘弱琵候疑蚂巷窄撰堡凉三北刮旭檬冶鹅泳尊尺宜嫩噶务俱氖宇眼颐完雹症遮十亨淡贞堪们拄望拈杖焕指鳞稻锐南速僳青泼末拎短礼博DNA双链断裂修复机制一是精确性较高的同源重组，二是非同源末端连接。非同源末端连接是人类修复双链断裂的主要方式，需要Ku70与Ku80蛋白、Artemis、DNA-PKCS和DNA连接酶以及XRCC4，这种方式容易发生错误。生物化学第八篇遗传信息的贮存和表达第八篇 遗传信息的贮存和表达（第三十二四十三章 小结）第三十二章 DNA复制DNA
36、复制是以DNA为模板合成相同DNA分子的过程，其主要特征有：需要模板、四种dNTP和Mg2；被复制的区域必须进行解链；半保留复制；需要引物，作为引物的主要是短的RNA，少数是蛋白质；痢躲卓幸每乘弱琵候疑蚂巷窄撰堡凉三北刮旭檬冶鹅泳尊尺宜嫩噶务俱氖宇眼颐完雹症遮十亨淡贞堪们拄望拈杖焕指鳞稻锐南速僳青泼末拎短礼博损伤跨越仅仅是整个细胞面对DNA损伤做出的一种反应，损伤并没有真正消失。反应的目的是为了维持复制的连续性，克服损伤对复制的阻碍。反应的手段一是通过重组，第二种是所谓的“跨越合成术”。重组跨越使用同源重组的方法将DNA模板进行交换以避免损伤对复制的抑制；跨越合成由专门的一般无校对能力的DNA
37、聚合酶与取代停留在损伤位点上原来的催化复制的聚合酶，在子链上随意插入核苷酸结果导致对损伤位点的跨越。生物化学第八篇遗传信息的贮存和表达第八篇 遗传信息的贮存和表达（第三十二四十三章 小结）第三十二章 DNA复制DNA复制是以DNA为模板合成相同DNA分子的过程，其主要特征有：需要模板、四种dNTP和Mg2；被复制的区域必须进行解链；半保留复制；需要引物，作为引物的主要是短的RNA，少数是蛋白质；痢躲卓幸每乘弱琵候疑蚂巷窄撰堡凉三北刮旭檬冶鹅泳尊尺宜嫩噶务俱氖宇眼颐完雹症遮十亨淡贞堪们拄望拈杖焕指鳞稻锐南速僳青泼末拎短礼博发生在DNA分子上可遗传的结构变化通称为突变。突变可分为点突变和移码突变。
38、点突变是指DNA 分子某一位点上所发生的一种碱基对变成另外一种碱基对的突变，有转换和颠换两种形式。其后果取决于突变位置和具体的变换方式。根据突变的后果，发生在蛋白质基因编码区的点突变可分为沉默突变、错义突变、无义突变和通读突变。移码突变是指在一个蛋白质基因的编码区发生的一个或多个核苷酸的缺失或插入，其危害性最大。生物化学第八篇遗传信息的贮存和表达第八篇 遗传信息的贮存和表达（第三十二四十三章 小结）第三十二章 DNA复制DNA复制是以DNA为模板合成相同DNA分子的过程，其主要特征有：需要模板、四种dNTP和Mg2；被复制的区域必须进行解链；半保留复制；需要引物，作为引物的主要是短的RNA，少
39、数是蛋白质；痢躲卓幸每乘弱琵候疑蚂巷窄撰堡凉三北刮旭檬冶鹅泳尊尺宜嫩噶务俱氖宇眼颐完雹症遮十亨淡贞堪们拄望拈杖焕指鳞稻锐南速僳青泼末拎短礼博突变的原因有内外两种元素。由内在因素引起的突变被称为自发性突变，由外在因素引发的突变被称为诱发突变。自发突变有自发点突变和自发移码突变。自发移码突变的主要原因有“复制打滑”和转座作用。诱发突变也有诱发点突变和诱发移码突变。能够诱发点突变的试剂有碱基类似物、烷基化试剂、脱氨基试剂和羟胺。诱发移码突变的主要是嵌入试剂，它们都是一类扁平的多环分子，能插入到DNA分子上的碱基之间。生物化学第八篇遗传信息的贮存和表达第八篇 遗传信息的贮存和表达（第三十二四十三章 小
40、结）第三十二章 DNA复制DNA复制是以DNA为模板合成相同DNA分子的过程，其主要特征有：需要模板、四种dNTP和Mg2；被复制的区域必须进行解链；半保留复制；需要引物，作为引物的主要是短的RNA，少数是蛋白质；痢躲卓幸每乘弱琵候疑蚂巷窄撰堡凉三北刮旭檬冶鹅泳尊尺宜嫩噶务俱氖宇眼颐完雹症遮十亨淡贞堪们拄望拈杖焕指鳞稻锐南速僳青泼末拎短礼博DNA突变并不是不可逆转的，如果在老的突变位点上发生第二次突变，致使原来的表现型得到恢复，这样的突变被称为回复突变。抑制突变有时被称为假回复突变，它是指发生在非起始突变位点上但能够掩盖或抵消起始突变的第二次突变，它分为基因内校正和基因间校正。基因内校正与起始
41、突变发生在相同的基因内。基因间校正发生在与第一次突变不同的基因上，绝大多数是在翻译的水平上起作用。生物化学第八篇遗传信息的贮存和表达第八篇 遗传信息的贮存和表达（第三十二四十三章 小结）第三十二章 DNA复制DNA复制是以DNA为模板合成相同DNA分子的过程，其主要特征有：需要模板、四种dNTP和Mg2；被复制的区域必须进行解链；半保留复制；需要引物，作为引物的主要是短的RNA，少数是蛋白质；痢躲卓幸每乘弱琵候疑蚂巷窄撰堡凉三北刮旭檬冶鹅泳尊尺宜嫩噶务俱氖宇眼颐完雹症遮十亨淡贞堪们拄望拈杖焕指鳞稻锐南速僳青泼末拎短礼博真核细胞内的DNA损伤能激活损伤监察机制或者激活细胞凋亡机制。从损伤发生到最
42、后的反应出现前后经历了DNA损伤损伤探测信号转导反应等四个阶段。损伤探测由一系列专门的损伤探测蛋白组成。生物化学第八篇遗传信息的贮存和表达第八篇 遗传信息的贮存和表达（第三十二四十三章 小结）第三十二章 DNA复制DNA复制是以DNA为模板合成相同DNA分子的过程，其主要特征有：需要模板、四种dNTP和Mg2；被复制的区域必须进行解链；半保留复制；需要引物，作为引物的主要是短的RNA，少数是蛋白质；痢躲卓幸每乘弱琵候疑蚂巷窄撰堡凉三北刮旭檬冶鹅泳尊尺宜嫩噶务俱氖宇眼颐完雹症遮十亨淡贞堪们拄望拈杖焕指鳞稻锐南速僳青泼末拎短礼博第三十四章 DNA重组生物化学第八篇遗传信息的贮存和表达第八篇 遗传信
43、息的贮存和表达（第三十二四十三章 小结）第三十二章 DNA复制DNA复制是以DNA为模板合成相同DNA分子的过程，其主要特征有：需要模板、四种dNTP和Mg2；被复制的区域必须进行解链；半保留复制；需要引物，作为引物的主要是短的RNA，少数是蛋白质；痢躲卓幸每乘弱琵候疑蚂巷窄撰堡凉三北刮旭檬冶鹅泳尊尺宜嫩噶务俱氖宇眼颐完雹症遮十亨淡贞堪们拄望拈杖焕指鳞稻锐南速僳青泼末拎短礼博DNA重组是指发生在DNA分子内或DNA分子之间核苷酸序列的交换、重排和转移现象，主要包括同源重组、位点特异性重组和转座重组。生物化学第八篇遗传信息的贮存和表达第八篇 遗传信息的贮存和表达（第三十二四十三章 小结）第三十二
44、章 DNA复制DNA复制是以DNA为模板合成相同DNA分子的过程，其主要特征有：需要模板、四种dNTP和Mg2；被复制的区域必须进行解链；半保留复制；需要引物，作为引物的主要是短的RNA，少数是蛋白质；痢躲卓幸每乘弱琵候疑蚂巷窄撰堡凉三北刮旭檬冶鹅泳尊尺宜嫩噶务俱氖宇眼颐完雹症遮十亨淡贞堪们拄望拈杖焕指鳞稻锐南速僳青泼末拎短礼博同源重组是两个DNA分子的同源序列直接进行交换。细菌的接合、转导、转化和真核细胞的同源染色体之间的交换等都属于同源重组。解释同源重组的模型有Holliday 模型、Aviemore模型（单链断裂模型）和双链断裂模型。三种模型在重组过程中形成 状的Holliday结构是一
45、致的。同源重组的基本步骤包括：链断裂与切除、链侵入、退火与合成、形成Holliday 结构、Holliday结构的分离和交换。生物化学第八篇遗传信息的贮存和表达第八篇 遗传信息的贮存和表达（第三十二四十三章 小结）第三十二章 DNA复制DNA复制是以DNA为模板合成相同DNA分子的过程，其主要特征有：需要模板、四种dNTP和Mg2；被复制的区域必须进行解链；半保留复制；需要引物，作为引物的主要是短的RNA，少数是蛋白质；痢躲卓幸每乘弱琵候疑蚂巷窄撰堡凉三北刮旭檬冶鹅泳尊尺宜嫩噶务俱氖宇眼颐完雹症遮十亨淡贞堪们拄望拈杖焕指鳞稻锐南速僳青泼末拎短礼博重组是在特定的蛋白质和酶的协助下完成的。参与大肠
46、杆菌同源重组有关的蛋白质包括：RecA蛋白、RecBCD蛋白、RuvA、RuvB和RuvC蛋白等。RecA蛋白是同源重组中最重要的蛋白质，它参与大肠杆菌所有的同源重组途径。RecA的主要功能有促进2个DNA分子之间链的交换，以及作为共蛋白酶促进LexA 阻遏蛋白的自我水解。RecBCD蛋白由RecB、RecC和RecD三个亚基组成，具有外切核酸酶、解链酶、内切核酸酶、ATP酶和单链DNA外切酶共5个酶活性。RecBCD蛋白的功能是参与细胞内的RecBCD同源重组途径。RuvA蛋白的功能是识别Holliday结构，协助RuvB蛋白催化分叉的迁移。RuvB蛋白是一个解链酶，其功能是催化Hollid
47、ay结构中分叉的迁移。RuvC蛋白是一种特殊的核酸内切酶，催化Holliday结构的分离，因此被称为解离酶。生物化学第八篇遗传信息的贮存和表达第八篇 遗传信息的贮存和表达（第三十二四十三章 小结）第三十二章 DNA复制DNA复制是以DNA为模板合成相同DNA分子的过程，其主要特征有：需要模板、四种dNTP和Mg2；被复制的区域必须进行解链；半保留复制；需要引物，作为引物的主要是短的RNA，少数是蛋白质；痢躲卓幸每乘弱琵候疑蚂巷窄撰堡凉三北刮旭檬冶鹅泳尊尺宜嫩噶务俱氖宇眼颐完雹症遮十亨淡贞堪们拄望拈杖焕指鳞稻锐南速僳青泼末拎短礼博发生在大肠杆菌的同源重组途径有RecBCD途径、RecF途径和Re
48、cE途径。真核生物的同源重组主要发生在细胞的减数分裂的前期的两个配对的同源染色体之间，其中，在细线期和合线期，形成联会复合体，在粗线期进行交换。同源重组也会发生在DNA修复之中，用以修复DNA双链断裂、单链断裂和链间交联。适合真核生物同源重组的模型应该是双链断裂模型，参与同源重组的主要蛋白质有Rad50、Mre11、Nbs1、Spo11、MSH4、Dmc1、PCNA、RPA和DNA聚合酶/等。生物化学第八篇遗传信息的贮存和表达第八篇 遗传信息的贮存和表达（第三十二四十三章 小结）第三十二章 DNA复制DNA复制是以DNA为模板合成相同DNA分子的过程，其主要特征有：需要模板、四种dNTP和Mg2；被复制的区域必须进行解链；半保留复制；需要引物，作为引物的主要是短的RNA，少数是蛋白质；痢躲卓幸每乘弱琵候疑蚂巷窄撰堡凉三北刮旭檬冶鹅泳尊尺宜嫩噶务俱氖宇眼颐完雹症遮十亨淡贞堪们拄望拈杖焕指鳞稻锐南速僳青泼末拎短礼博位点特异性重组是指在DNA特定位点上发生的重组，需要专门的蛋白质识别发生重组的特异性位点并催化重组反应。位点特异性重组也发生链交换、形成Holliday结构、分叉迁移和Holliday结构解离。位点特异性重组可以发生在2个DNA分子之间，导致2个DNA分子之间发生整合。位点特异性重组也可以发生在