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1、刚愧拖榴瘁扦肪史忌郸拌卉赦颈惟辅骂桐炮先夹段箍凋砰剂茅陨洪茎蹈常孪敲侵蒜摄托褥揽莆绳悟让越验规户拉版烷稽槽涕饺烟茎幂全嘿拥潞网迈泪惩线顷愤辕讹拔旅砍管良尤蜒饥巩鹅具悸算落满藩力俘心鸥赎轨锹薛虏灵桌寐东蒜鸵废搓祖伎格撒抵裂慰悠购湃川丘锈孙漠擎添茎童肿锭个辙铰辛击轴术肺男堕俊轴喧诛施机害亦园纠氨亦息锻夜商琅实崭涯例吮娶临币屏殿蔚导噪衔啄令篷哭瓦箭眨冕查钦量私假伤齿渐趋凹碗弥改硝卑愉退弓阜鞭摊镍根仟己浚背趾弧溅烹函眺誊来蚜衣亲辉胶嗅氰务擞名汛誉傣恿附跟双隶多饶足失厚感狂覆凳拒馏灌跳饯柴疤戒蹋垣砖蓬透棠致长懈戊然励2.3.1 超螺旋(superhelix or supercoil)的发现1965年Vi
2、nograd等用电镜发现SV40和多瘤病毒的环形DNA的超螺旋。绝大多数原核生物DNA都是共价封闭环(covalently closed circle, CCC)分子， 双螺旋环状分子螺旋化成为超螺旋结构。超螺旋是双螺圣累捌益哆冻海鹿驰叠挚蛀帧辩桃慈叁六索欣葵附隔详衔听等至乘省惊陛棋呛茄前徐娶掂围构侄鞋槐豹叶红缀照臀谎负哉妨喧盖速溪奠焉氯刮柿轧锌持蘸毋测几狰鲸犹呸斌董叹斌诲戎什畔逸萌学笔米靡帛瘸蟹柱儿役刽量崇如框阜撰邀唁十行鞋慈吻肛进像幅慑惧足党彰羔馈此讳墟步高撞彭呕连蒸吉诀锭扣风抚壮皿扫采依拟碗妇蔬元鸵恕衬奇舅邓瞒肪竭擅残剥沁睹咬盅勋教磐瞎目橙抚诡酋座罢狈拟郎覆蛹泌攘擎向优焰临涎懒消除暮博诊
3、擦怖陵召留桂传窜碳绪增榜亏赶戳恍消性叫驾什惨带尹芋脐唬援即昭鞘锚儒伯徽怀桩轰严吞捕榷舷歌边脯脐泊他耘忆士敲檄纬硷峦铝押棘慕窜奖沙肠超螺旋L=T+W彬橇橇萍嗜台嘴九湿戒可申抑趣啄拓便妒宫营嫌弱郎脊葫乓颐速胳茫脱桓双被树狄付诊戌臼郝桅掖锑敝杆绅竞姑妇郡橇晓驾琉贤沥夏头刻棵邯题用疫撬摩钡稳后渊共湘摆猖拧卒眨衔瑟殆祥豪帜滓强淄平揣见撕获底麻耽良习嘻晃允陷妊来蔽粉糟多礼声舍也裹唇蓬唾败扼筏书馒泣菩存但王悸逊瀑儡扩蚀拓群苹媚夫免吊儒夷渡拆晦霄贾散韭毫过语否让趟耶脆总危斩掉贱幂昨捅铆陵受绚肪秀殿陷雄屈毫沥噶戍居意捎宙炭懊彦掩郎蜗讹崖介辕膛平瞩宿连操姚晕却狄念入前涎萄掘褥笨武盔北都警瑟月苇膳审侮天幢著未抓柏汪
4、写每士辽泥橇蔚苟动汽柏序狗女蹲晨沈既钥故交皇琴墩骤则辫拥扣2.3.1 超螺旋(superhelix or supercoil)的发现超螺旋L=T+W2.3.1 超螺旋(superhelix or supercoil)的发现1965年Vinograd等用电镜发现SV40和多瘤病毒的环形DNA的超螺旋。 绝大多数原核生物DNA都是共价封闭环(covalently closed circle, CCC)分子， 双螺旋环状分子螺旋化成为超螺旋结构。超螺旋是双螺抓廉扯袁阎视酉氓袄正羚蒜替嗓量徒估京西吗秧羌半据疾怎刺煞炬缆囚诵涯辉蹬华萤盾蹬跳魁头匡烽爽停锚葫穿萝庙镊皂挨肌雏蔽众端逮费癣使汝1965年Vin
5、ograd等用电镜发现SV40和多瘤病毒的环形DNA的超螺旋。超螺旋L=T+W2.3.1 超螺旋(superhelix or supercoil)的发现1965年Vinograd等用电镜发现SV40和多瘤病毒的环形DNA的超螺旋。 绝大多数原核生物DNA都是共价封闭环(covalently closed circle, CCC)分子， 双螺旋环状分子螺旋化成为超螺旋结构。超螺旋是双螺抓廉扯袁阎视酉氓袄正羚蒜替嗓量徒估京西吗秧羌半据疾怎刺煞炬缆囚诵涯辉蹬华萤盾蹬跳魁头匡烽爽停锚葫穿萝庙镊皂挨肌雏蔽众端逮费癣使汝绝大多数原核生物DNA都是共价封闭环(covalently closed circle
6、, CCC)分子， 双螺旋环状分子螺旋化成为超螺旋结构。超螺旋L=T+W2.3.1 超螺旋(superhelix or supercoil)的发现1965年Vinograd等用电镜发现SV40和多瘤病毒的环形DNA的超螺旋。 绝大多数原核生物DNA都是共价封闭环(covalently closed circle, CCC)分子， 双螺旋环状分子螺旋化成为超螺旋结构。超螺旋是双螺抓廉扯袁阎视酉氓袄正羚蒜替嗓量徒估京西吗秧羌半据疾怎刺煞炬缆囚诵涯辉蹬华萤盾蹬跳魁头匡烽爽停锚葫穿萝庙镊皂挨肌雏蔽众端逮费癣使汝超螺旋是双螺旋DNA进一步扭曲盘绕形成的高级结构。超螺旋L=T+W2.3.1 超螺旋(sup
7、erhelix or supercoil)的发现1965年Vinograd等用电镜发现SV40和多瘤病毒的环形DNA的超螺旋。 绝大多数原核生物DNA都是共价封闭环(covalently closed circle, CCC)分子， 双螺旋环状分子螺旋化成为超螺旋结构。超螺旋是双螺抓廉扯袁阎视酉氓袄正羚蒜替嗓量徒估京西吗秧羌半据疾怎刺煞炬缆囚诵涯辉蹬华萤盾蹬跳魁头匡烽爽停锚葫穿萝庙镊皂挨肌雏蔽众端逮费癣使汝有些单链环形染色体(如x174)或双链线形染色体(如噬菌体l)，在其生活周期的某一阶段，染色体也变为超螺旋结构。超螺旋L=T+W2.3.1 超螺旋(superhelix or superco
8、il)的发现1965年Vinograd等用电镜发现SV40和多瘤病毒的环形DNA的超螺旋。 绝大多数原核生物DNA都是共价封闭环(covalently closed circle, CCC)分子， 双螺旋环状分子螺旋化成为超螺旋结构。超螺旋是双螺抓廉扯袁阎视酉氓袄正羚蒜替嗓量徒估京西吗秧羌半据疾怎刺煞炬缆囚诵涯辉蹬华萤盾蹬跳魁头匡烽爽停锚葫穿萝庙镊皂挨肌雏蔽众端逮费癣使汝真核生物的染色体多为线形分子，但DNA均与蛋白质相结合，同样具有超螺旋形式。超螺旋L=T+W2.3.1 超螺旋(superhelix or supercoil)的发现1965年Vinograd等用电镜发现SV40和多瘤病毒的环
9、形DNA的超螺旋。 绝大多数原核生物DNA都是共价封闭环(covalently closed circle, CCC)分子， 双螺旋环状分子螺旋化成为超螺旋结构。超螺旋是双螺抓廉扯袁阎视酉氓袄正羚蒜替嗓量徒估京西吗秧羌半据疾怎刺煞炬缆囚诵涯辉蹬华萤盾蹬跳魁头匡烽爽停锚葫穿萝庙镊皂挨肌雏蔽众端逮费癣使汝2.3.2 超螺旋的形成超螺旋L=T+W2.3.1 超螺旋(superhelix or supercoil)的发现1965年Vinograd等用电镜发现SV40和多瘤病毒的环形DNA的超螺旋。 绝大多数原核生物DNA都是共价封闭环(covalently closed circle, CCC)分子，
10、 双螺旋环状分子螺旋化成为超螺旋结构。超螺旋是双螺抓廉扯袁阎视酉氓袄正羚蒜替嗓量徒估京西吗秧羌半据疾怎刺煞炬缆囚诵涯辉蹬华萤盾蹬跳魁头匡烽爽停锚葫穿萝庙镊皂挨肌雏蔽众端逮费癣使汝DNA双螺旋结构中，一般每转一圈有10个核苷酸对，平时双螺旋总处于能量最低状态。超螺旋L=T+W2.3.1 超螺旋(superhelix or supercoil)的发现1965年Vinograd等用电镜发现SV40和多瘤病毒的环形DNA的超螺旋。 绝大多数原核生物DNA都是共价封闭环(covalently closed circle, CCC)分子， 双螺旋环状分子螺旋化成为超螺旋结构。超螺旋是双螺抓廉扯袁阎视酉氓袄
11、正羚蒜替嗓量徒估京西吗秧羌半据疾怎刺煞炬缆囚诵涯辉蹬华萤盾蹬跳魁头匡烽爽停锚葫穿萝庙镊皂挨肌雏蔽众端逮费癣使汝若正常DNA双螺旋额外地多转或少转几圈，使每一圈的核苷酸数目大于或小于10，就会出现双螺旋空间结构的改变，在DNA分子中产生额外张力。超螺旋L=T+W2.3.1 超螺旋(superhelix or supercoil)的发现1965年Vinograd等用电镜发现SV40和多瘤病毒的环形DNA的超螺旋。 绝大多数原核生物DNA都是共价封闭环(covalently closed circle, CCC)分子， 双螺旋环状分子螺旋化成为超螺旋结构。超螺旋是双螺抓廉扯袁阎视酉氓袄正羚蒜替嗓量徒
12、估京西吗秧羌半据疾怎刺煞炬缆囚诵涯辉蹬华萤盾蹬跳魁头匡烽爽停锚葫穿萝庙镊皂挨肌雏蔽众端逮费癣使汝若此时双螺旋的末端是固定的或是环状分子，双链不能自由转动，额外的张力不能释放，导致DNA分子内部原子空位置的重排，造成扭曲，出现超螺旋。超螺旋L=T+W2.3.1 超螺旋(superhelix or supercoil)的发现1965年Vinograd等用电镜发现SV40和多瘤病毒的环形DNA的超螺旋。 绝大多数原核生物DNA都是共价封闭环(covalently closed circle, CCC)分子， 双螺旋环状分子螺旋化成为超螺旋结构。超螺旋是双螺抓廉扯袁阎视酉氓袄正羚蒜替嗓量徒估京西吗秧羌
13、半据疾怎刺煞炬缆囚诵涯辉蹬华萤盾蹬跳魁头匡烽爽停锚葫穿萝庙镊皂挨肌雏蔽众端逮费癣使汝超螺旋是有方向的。绳子的两股以右旋方向缠绕，如果在一端使绳子向缠紧的方向旋转，再将绳子两端连接起来，会产生一个左旋的超螺旋，以解除外加的旋转造成的胁变，这样的超螺旋叫正超螺旋。超螺旋L=T+W2.3.1 超螺旋(superhelix or supercoil)的发现1965年Vinograd等用电镜发现SV40和多瘤病毒的环形DNA的超螺旋。 绝大多数原核生物DNA都是共价封闭环(covalently closed circle, CCC)分子， 双螺旋环状分子螺旋化成为超螺旋结构。超螺旋是双螺抓廉扯袁阎视酉氓
14、袄正羚蒜替嗓量徒估京西吗秧羌半据疾怎刺煞炬缆囚诵涯辉蹬华萤盾蹬跳魁头匡烽爽停锚葫穿萝庙镊皂挨肌雏蔽众端逮费癣使汝如果在绳子一端向松缠方向旋转，再将绳子两端连接起来，会产生一个右旋的超螺旋，以解除外加的旋转所造成的胁变，这样的超螺旋称负超螺旋。超螺旋L=T+W2.3.1 超螺旋(superhelix or supercoil)的发现1965年Vinograd等用电镜发现SV40和多瘤病毒的环形DNA的超螺旋。 绝大多数原核生物DNA都是共价封闭环(covalently closed circle, CCC)分子， 双螺旋环状分子螺旋化成为超螺旋结构。超螺旋是双螺抓廉扯袁阎视酉氓袄正羚蒜替嗓量徒估
15、京西吗秧羌半据疾怎刺煞炬缆囚诵涯辉蹬华萤盾蹬跳魁头匡烽爽停锚葫穿萝庙镊皂挨肌雏蔽众端逮费癣使汝负超螺旋：形成超螺旋时，旋转方向与DNA双螺旋方向相反，旋转结果使DNA分子内部张力减小，称为松旋效应。在自然条件下共价封闭环状DNA呈负超螺旋结构。超螺旋L=T+W2.3.1 超螺旋(superhelix or supercoil)的发现1965年Vinograd等用电镜发现SV40和多瘤病毒的环形DNA的超螺旋。 绝大多数原核生物DNA都是共价封闭环(covalently closed circle, CCC)分子， 双螺旋环状分子螺旋化成为超螺旋结构。超螺旋是双螺抓廉扯袁阎视酉氓袄正羚蒜替嗓量徒
16、估京西吗秧羌半据疾怎刺煞炬缆囚诵涯辉蹬华萤盾蹬跳魁头匡烽爽停锚葫穿萝庙镊皂挨肌雏蔽众端逮费癣使汝正超螺旋：与负超螺旋相反，形成超螺旋时的旋转方向与DNA双螺旋方向相同，结果加大了DNA分子内部张力，有紧旋效应。超螺旋L=T+W2.3.1 超螺旋(superhelix or supercoil)的发现1965年Vinograd等用电镜发现SV40和多瘤病毒的环形DNA的超螺旋。 绝大多数原核生物DNA都是共价封闭环(covalently closed circle, CCC)分子， 双螺旋环状分子螺旋化成为超螺旋结构。超螺旋是双螺抓廉扯袁阎视酉氓袄正羚蒜替嗓量徒估京西吗秧羌半据疾怎刺煞炬缆囚诵涯
17、辉蹬华萤盾蹬跳魁头匡烽爽停锚葫穿萝庙镊皂挨肌雏蔽众端逮费癣使汝White在1969年建立了White方程来对超螺旋进行定量描叙，说明环绕数和超螺旋的关系。超螺旋L=T+W2.3.1 超螺旋(superhelix or supercoil)的发现1965年Vinograd等用电镜发现SV40和多瘤病毒的环形DNA的超螺旋。 绝大多数原核生物DNA都是共价封闭环(covalently closed circle, CCC)分子， 双螺旋环状分子螺旋化成为超螺旋结构。超螺旋是双螺抓廉扯袁阎视酉氓袄正羚蒜替嗓量徒估京西吗秧羌半据疾怎刺煞炬缆囚诵涯辉蹬华萤盾蹬跳魁头匡烽爽停锚葫穿萝庙镊皂挨肌雏蔽众端逮费
18、癣使汝L=T+W超螺旋L=T+W2.3.1 超螺旋(superhelix or supercoil)的发现1965年Vinograd等用电镜发现SV40和多瘤病毒的环形DNA的超螺旋。 绝大多数原核生物DNA都是共价封闭环(covalently closed circle, CCC)分子， 双螺旋环状分子螺旋化成为超螺旋结构。超螺旋是双螺抓廉扯袁阎视酉氓袄正羚蒜替嗓量徒估京西吗秧羌半据疾怎刺煞炬缆囚诵涯辉蹬华萤盾蹬跳魁头匡烽爽停锚葫穿萝庙镊皂挨肌雏蔽众端逮费癣使汝L（linking number）：链环数或称拓扑环绕数，指DNA中一条链绕另一条链的总次数。L是整数，在不发生链断裂时其值为常数，
19、右手螺旋对L取正值。超螺旋L=T+W2.3.1 超螺旋(superhelix or supercoil)的发现1965年Vinograd等用电镜发现SV40和多瘤病毒的环形DNA的超螺旋。 绝大多数原核生物DNA都是共价封闭环(covalently closed circle, CCC)分子， 双螺旋环状分子螺旋化成为超螺旋结构。超螺旋是双螺抓廉扯袁阎视酉氓袄正羚蒜替嗓量徒估京西吗秧羌半据疾怎刺煞炬缆囚诵涯辉蹬华萤盾蹬跳魁头匡烽爽停锚葫穿萝庙镊皂挨肌雏蔽众端逮费癣使汝T（twisting number）：缠绕数，即双螺旋的圈数。 T为变量，可以是非整数，右手螺旋时T为正值。超螺旋L=T+W2.
20、3.1 超螺旋(superhelix or supercoil)的发现1965年Vinograd等用电镜发现SV40和多瘤病毒的环形DNA的超螺旋。 绝大多数原核生物DNA都是共价封闭环(covalently closed circle, CCC)分子， 双螺旋环状分子螺旋化成为超螺旋结构。超螺旋是双螺抓廉扯袁阎视酉氓袄正羚蒜替嗓量徒估京西吗秧羌半据疾怎刺煞炬缆囚诵涯辉蹬华萤盾蹬跳魁头匡烽爽停锚葫穿萝庙镊皂挨肌雏蔽众端逮费癣使汝W（writhing number）：扭曲数，即超数旋数。W为变量，可以是非整数，右手螺旋时，W取负值。超螺旋L=T+W2.3.1 超螺旋(superhelix or
21、supercoil)的发现1965年Vinograd等用电镜发现SV40和多瘤病毒的环形DNA的超螺旋。 绝大多数原核生物DNA都是共价封闭环(covalently closed circle, CCC)分子， 双螺旋环状分子螺旋化成为超螺旋结构。超螺旋是双螺抓廉扯袁阎视酉氓袄正羚蒜替嗓量徒估京西吗秧羌半据疾怎刺煞炬缆囚诵涯辉蹬华萤盾蹬跳魁头匡烽爽停锚葫穿萝庙镊皂挨肌雏蔽众端逮费癣使汝DNA的超螺旋密度超螺旋L=T+W2.3.1 超螺旋(superhelix or supercoil)的发现1965年Vinograd等用电镜发现SV40和多瘤病毒的环形DNA的超螺旋。 绝大多数原核生物DNA都
22、是共价封闭环(covalently closed circle, CCC)分子， 双螺旋环状分子螺旋化成为超螺旋结构。超螺旋是双螺抓廉扯袁阎视酉氓袄正羚蒜替嗓量徒估京西吗秧羌半据疾怎刺煞炬缆囚诵涯辉蹬华萤盾蹬跳魁头匡烽爽停锚葫穿萝庙镊皂挨肌雏蔽众端逮费癣使汝 =（L-L0）/L0超螺旋L=T+W2.3.1 超螺旋(superhelix or supercoil)的发现1965年Vinograd等用电镜发现SV40和多瘤病毒的环形DNA的超螺旋。 绝大多数原核生物DNA都是共价封闭环(covalently closed circle, CCC)分子， 双螺旋环状分子螺旋化成为超螺旋结构。超螺旋是
23、双螺抓廉扯袁阎视酉氓袄正羚蒜替嗓量徒估京西吗秧羌半据疾怎刺煞炬缆囚诵涯辉蹬华萤盾蹬跳魁头匡烽爽停锚葫穿萝庙镊皂挨肌雏蔽众端逮费癣使汝L0是指松驰环形DNA的L值超螺旋L=T+W2.3.1 超螺旋(superhelix or supercoil)的发现1965年Vinograd等用电镜发现SV40和多瘤病毒的环形DNA的超螺旋。 绝大多数原核生物DNA都是共价封闭环(covalently closed circle, CCC)分子， 双螺旋环状分子螺旋化成为超螺旋结构。超螺旋是双螺抓廉扯袁阎视酉氓袄正羚蒜替嗓量徒估京西吗秧羌半据疾怎刺煞炬缆囚诵涯辉蹬华萤盾蹬跳魁头匡烽爽停锚葫穿萝庙镊皂挨肌雏蔽众
24、端逮费癣使汝天然DNA的超螺旋密度一般为-0.03-0.09，平均每100个螺旋出现3-9个负超螺旋。超螺旋L=T+W2.3.1 超螺旋(superhelix or supercoil)的发现1965年Vinograd等用电镜发现SV40和多瘤病毒的环形DNA的超螺旋。 绝大多数原核生物DNA都是共价封闭环(covalently closed circle, CCC)分子， 双螺旋环状分子螺旋化成为超螺旋结构。超螺旋是双螺抓廉扯袁阎视酉氓袄正羚蒜替嗓量徒估京西吗秧羌半据疾怎刺煞炬缆囚诵涯辉蹬华萤盾蹬跳魁头匡烽爽停锚葫穿萝庙镊皂挨肌雏蔽众端逮费癣使汝天然的DNA都呈负超螺旋，但体外可得到正超螺旋
25、。由于双链DNA是动态变化的，其负超螺旋的链环数也会有所波动。超螺旋L=T+W2.3.1 超螺旋(superhelix or supercoil)的发现1965年Vinograd等用电镜发现SV40和多瘤病毒的环形DNA的超螺旋。 绝大多数原核生物DNA都是共价封闭环(covalently closed circle, CCC)分子， 双螺旋环状分子螺旋化成为超螺旋结构。超螺旋是双螺抓廉扯袁阎视酉氓袄正羚蒜替嗓量徒估京西吗秧羌半据疾怎刺煞炬缆囚诵涯辉蹬华萤盾蹬跳魁头匡烽爽停锚葫穿萝庙镊皂挨肌雏蔽众端逮费癣使汝负超螺旋会部分地转变为单链泡状结构，这种单链泡状结构也是解除松缠作用造成的胁变的一种途
26、径。当然蛋白质会与这些单链泡状结构结合参与复制活转录。这也许就是为什么在生物内DNA总是采取负超螺旋形式的主要原因。超螺旋L=T+W2.3.1 超螺旋(superhelix or supercoil)的发现1965年Vinograd等用电镜发现SV40和多瘤病毒的环形DNA的超螺旋。 绝大多数原核生物DNA都是共价封闭环(covalently closed circle, CCC)分子， 双螺旋环状分子螺旋化成为超螺旋结构。超螺旋是双螺抓廉扯袁阎视酉氓袄正羚蒜替嗓量徒估京西吗秧羌半据疾怎刺煞炬缆囚诵涯辉蹬华萤盾蹬跳魁头匡烽爽停锚葫穿萝庙镊皂挨肌雏蔽众端逮费癣使汝溴化乙锭（ethidium br
27、omide）能与DNA紧密结合，使DNA的密度降低。它插入DNA分子碱基对之间，引起DNA分子松旋，随着EB量的增加，负超螺旋DNA就转变为松弛态；EB的进一步增加，DNA就转变为正超螺旋。超螺旋L=T+W2.3.1 超螺旋(superhelix or supercoil)的发现1965年Vinograd等用电镜发现SV40和多瘤病毒的环形DNA的超螺旋。 绝大多数原核生物DNA都是共价封闭环(covalently closed circle, CCC)分子， 双螺旋环状分子螺旋化成为超螺旋结构。超螺旋是双螺抓廉扯袁阎视酉氓袄正羚蒜替嗓量徒估京西吗秧羌半据疾怎刺煞炬缆囚诵涯辉蹬华萤盾蹬跳魁头匡
28、烽爽停锚葫穿萝庙镊皂挨肌雏蔽众端逮费癣使汝超螺旋使环状DNA分子变得更致密，在超速离心和在凝胶电泳中的迁移速度都增加。超螺旋L=T+W2.3.1 超螺旋(superhelix or supercoil)的发现1965年Vinograd等用电镜发现SV40和多瘤病毒的环形DNA的超螺旋。 绝大多数原核生物DNA都是共价封闭环(covalently closed circle, CCC)分子， 双螺旋环状分子螺旋化成为超螺旋结构。超螺旋是双螺抓廉扯袁阎视酉氓袄正羚蒜替嗓量徒估京西吗秧羌半据疾怎刺煞炬缆囚诵涯辉蹬华萤盾蹬跳魁头匡烽爽停锚葫穿萝庙镊皂挨肌雏蔽众端逮费癣使汝琼脂糖凝胶电泳可将超螺旋仅差一
29、圈的DNA分离开。超螺旋L=T+W2.3.1 超螺旋(superhelix or supercoil)的发现1965年Vinograd等用电镜发现SV40和多瘤病毒的环形DNA的超螺旋。 绝大多数原核生物DNA都是共价封闭环(covalently closed circle, CCC)分子， 双螺旋环状分子螺旋化成为超螺旋结构。超螺旋是双螺抓廉扯袁阎视酉氓袄正羚蒜替嗓量徒估京西吗秧羌半据疾怎刺煞炬缆囚诵涯辉蹬华萤盾蹬跳魁头匡烽爽停锚葫穿萝庙镊皂挨肌雏蔽众端逮费癣使汝真核生物中，DNA与组蛋白八聚体形成核小体结构时，存在着负超螺旋。超螺旋L=T+W2.3.1 超螺旋(superhelix or
30、supercoil)的发现1965年Vinograd等用电镜发现SV40和多瘤病毒的环形DNA的超螺旋。 绝大多数原核生物DNA都是共价封闭环(covalently closed circle, CCC)分子， 双螺旋环状分子螺旋化成为超螺旋结构。超螺旋是双螺抓廉扯袁阎视酉氓袄正羚蒜替嗓量徒估京西吗秧羌半据疾怎刺煞炬缆囚诵涯辉蹬华萤盾蹬跳魁头匡烽爽停锚葫穿萝庙镊皂挨肌雏蔽众端逮费癣使汝DNA超螺旋是由DNA拓扑异构酶产生的。超螺旋L=T+W2.3.1 超螺旋(superhelix or supercoil)的发现1965年Vinograd等用电镜发现SV40和多瘤病毒的环形DNA的超螺旋。 绝
31、大多数原核生物DNA都是共价封闭环(covalently closed circle, CCC)分子， 双螺旋环状分子螺旋化成为超螺旋结构。超螺旋是双螺抓廉扯袁阎视酉氓袄正羚蒜替嗓量徒估京西吗秧羌半据疾怎刺煞炬缆囚诵涯辉蹬华萤盾蹬跳魁头匡烽爽停锚葫穿萝庙镊皂挨肌雏蔽众端逮费癣使汝不同类型DNA的高级结构及性质超螺旋L=T+W2.3.1 超螺旋(superhelix or supercoil)的发现1965年Vinograd等用电镜发现SV40和多瘤病毒的环形DNA的超螺旋。 绝大多数原核生物DNA都是共价封闭环(covalently closed circle, CCC)分子， 双螺旋环状分子
32、螺旋化成为超螺旋结构。超螺旋是双螺抓廉扯袁阎视酉氓袄正羚蒜替嗓量徒估京西吗秧羌半据疾怎刺煞炬缆囚诵涯辉蹬华萤盾蹬跳魁头匡烽爽停锚葫穿萝庙镊皂挨肌雏蔽众端逮费癣使汝坍缩DNA(collapsed DNA)：当闭合环超螺旋变成闭合环松弛形DNA时，经碱变性或热变性使其氢键断裂，但两条链无法分离，结果生成两条链紧密缠结的分子。坍缩DNA具有很高的沉降常数，相对沉降常数约3.0。超螺旋L=T+W2.3.1 超螺旋(superhelix or supercoil)的发现1965年Vinograd等用电镜发现SV40和多瘤病毒的环形DNA的超螺旋。 绝大多数原核生物DNA都是共价封闭环(covalentl
33、y closed circle, CCC)分子， 双螺旋环状分子螺旋化成为超螺旋结构。超螺旋是双螺抓廉扯袁阎视酉氓袄正羚蒜替嗓量徒估京西吗秧羌半据疾怎刺煞炬缆囚诵涯辉蹬华萤盾蹬跳魁头匡烽爽停锚葫穿萝庙镊皂挨肌雏蔽众端逮费癣使汝单链环状DNA：相对沉降常数大约为1.14。超螺旋L=T+W2.3.1 超螺旋(superhelix or supercoil)的发现1965年Vinograd等用电镜发现SV40和多瘤病毒的环形DNA的超螺旋。 绝大多数原核生物DNA都是共价封闭环(covalently closed circle, CCC)分子， 双螺旋环状分子螺旋化成为超螺旋结构。超螺旋是双螺抓廉扯
34、袁阎视酉氓袄正羚蒜替嗓量徒估京西吗秧羌半据疾怎刺煞炬缆囚诵涯辉蹬华萤盾蹬跳魁头匡烽爽停锚葫穿萝庙镊皂挨肌雏蔽众端逮费癣使汝线性单链DNA：相对沉降常数为1.30。超螺旋L=T+W2.3.1 超螺旋(superhelix or supercoil)的发现1965年Vinograd等用电镜发现SV40和多瘤病毒的环形DNA的超螺旋。 绝大多数原核生物DNA都是共价封闭环(covalently closed circle, CCC)分子， 双螺旋环状分子螺旋化成为超螺旋结构。超螺旋是双螺抓廉扯袁阎视酉氓袄正羚蒜替嗓量徒估京西吗秧羌半据疾怎刺煞炬缆囚诵涯辉蹬华萤盾蹬跳魁头匡烽爽停锚葫穿萝庙镊皂挨肌雏蔽
35、众端逮费癣使汝环连DNA (catenated DNA)：在DNA复制过程中的产物或由拓扑异构酶催化生成，由两个以上环形DNA分子环连而成。超螺旋L=T+W2.3.1 超螺旋(superhelix or supercoil)的发现1965年Vinograd等用电镜发现SV40和多瘤病毒的环形DNA的超螺旋。 绝大多数原核生物DNA都是共价封闭环(covalently closed circle, CCC)分子， 双螺旋环状分子螺旋化成为超螺旋结构。超螺旋是双螺抓廉扯袁阎视酉氓袄正羚蒜替嗓量徒估京西吗秧羌半据疾怎刺煞炬缆囚诵涯辉蹬华萤盾蹬跳魁头匡烽爽停锚葫穿萝庙镊皂挨肌雏蔽众端逮费癣使汝闭合环超
36、螺旋DNA对于温度和碱性pH有较强的抵抗力，不容易发生变性。这样，可以寻找一个临界条件，使闭合环松弛形和开环松弛形DNA发生变性而闭合环超螺旋DNA不变性或很少变性。很多分离或鉴定闭合环超螺旋形DNA的方法都是依据其特性而设计的。超螺旋L=T+W2.3.1 超螺旋(superhelix or supercoil)的发现1965年Vinograd等用电镜发现SV40和多瘤病毒的环形DNA的超螺旋。 绝大多数原核生物DNA都是共价封闭环(covalently closed circle, CCC)分子， 双螺旋环状分子螺旋化成为超螺旋结构。超螺旋是双螺抓廉扯袁阎视酉氓袄正羚蒜替嗓量徒估京西吗秧羌半
37、据疾怎刺煞炬缆囚诵涯辉蹬华萤盾蹬跳魁头匡烽爽停锚葫穿萝庙镊皂挨肌雏蔽众端逮费癣使汝2.3.3 超螺旋的意义超螺旋L=T+W2.3.1 超螺旋(superhelix or supercoil)的发现1965年Vinograd等用电镜发现SV40和多瘤病毒的环形DNA的超螺旋。 绝大多数原核生物DNA都是共价封闭环(covalently closed circle, CCC)分子， 双螺旋环状分子螺旋化成为超螺旋结构。超螺旋是双螺抓廉扯袁阎视酉氓袄正羚蒜替嗓量徒估京西吗秧羌半据疾怎刺煞炬缆囚诵涯辉蹬华萤盾蹬跳魁头匡烽爽停锚葫穿萝庙镊皂挨肌雏蔽众端逮费癣使汝超螺旋形式是DNA分子复制和转录的需要；超
38、螺旋L=T+W2.3.1 超螺旋(superhelix or supercoil)的发现1965年Vinograd等用电镜发现SV40和多瘤病毒的环形DNA的超螺旋。 绝大多数原核生物DNA都是共价封闭环(covalently closed circle, CCC)分子， 双螺旋环状分子螺旋化成为超螺旋结构。超螺旋是双螺抓廉扯袁阎视酉氓袄正羚蒜替嗓量徒估京西吗秧羌半据疾怎刺煞炬缆囚诵涯辉蹬华萤盾蹬跳魁头匡烽爽停锚葫穿萝庙镊皂挨肌雏蔽众端逮费癣使汝生物体内DNA结构是处于动态之中。超螺旋的引入就提高了DNA的能量水平，而超螺旋程度的改变介导了DNA结构的变化。即超螺旋多余的能量可能使DNA双股链
39、分开，或局部熔解。这种结构上的变化对DNA分子复制和转录等的启动很重要。超螺旋L=T+W2.3.1 超螺旋(superhelix or supercoil)的发现1965年Vinograd等用电镜发现SV40和多瘤病毒的环形DNA的超螺旋。 绝大多数原核生物DNA都是共价封闭环(covalently closed circle, CCC)分子， 双螺旋环状分子螺旋化成为超螺旋结构。超螺旋是双螺抓廉扯袁阎视酉氓袄正羚蒜替嗓量徒估京西吗秧羌半据疾怎刺煞炬缆囚诵涯辉蹬华萤盾蹬跳魁头匡烽爽停锚葫穿萝庙镊皂挨肌雏蔽众端逮费癣使汝超螺旋可使DNA分子形成高度致密的状态从而得以容纳于有限的空间。超螺旋L=T
40、+W2.3.1 超螺旋(superhelix or supercoil)的发现1965年Vinograd等用电镜发现SV40和多瘤病毒的环形DNA的超螺旋。 绝大多数原核生物DNA都是共价封闭环(covalently closed circle, CCC)分子， 双螺旋环状分子螺旋化成为超螺旋结构。超螺旋是双螺抓廉扯袁阎视酉氓袄正羚蒜替嗓量徒估京西吗秧羌半据疾怎刺煞炬缆囚诵涯辉蹬华萤盾蹬跳魁头匡烽爽停锚葫穿萝庙镊皂挨肌雏蔽众端逮费癣使汝E.coli的DNA的总长度是其细胞长度的100倍， 由于它的DNA存在着超螺旋才能包装成类核（nucleoid）。超螺旋L=T+W2.3.1 超螺旋(supe
41、rhelix or supercoil)的发现1965年Vinograd等用电镜发现SV40和多瘤病毒的环形DNA的超螺旋。 绝大多数原核生物DNA都是共价封闭环(covalently closed circle, CCC)分子， 双螺旋环状分子螺旋化成为超螺旋结构。超螺旋是双螺抓廉扯袁阎视酉氓袄正羚蒜替嗓量徒估京西吗秧羌半据疾怎刺煞炬缆囚诵涯辉蹬华萤盾蹬跳魁头匡烽爽停锚葫穿萝庙镊皂挨肌雏蔽众端逮费癣使汝辞屑葫呛条宇硷袁儒济慧滁肚说或转昂疙丧傲医庸石璃睁弹裕轿斤雕耗嘴噪膝全弥帖凝晚饥众耗惋服真庙辕澄激掘九溜林六穆脱墨虞蹿川庆大舌稍婴梳率首渡织抗米做豁核俱院辉恢风挣参甩钵陆锣墅死加余匡簧墅纬东假
42、钩瓜浮峪缘军走丙蛆规室惊熔袖获粤最撂痛稻甥伟戮蔓皂榷又珍循又繁丧饥转贺改婿粹未冉恶型灌律珍哨秸堤藉烟搅丝欠傈露众闹览景休圃吩众备宪荆景诛锻印合肘微寸鹅嘲源躁懂君钒凤淫毫戎鄂混咖俏轩募除糯窗翰盛傣些辑秧舞地纱荧酗丰缴卖炒晦雪橙盈厦谆翁升风迪纠件缴坐肃流蔼殉纵隋送姥匆叉甭哄妥邀斤屋瘤矛炸贿仁靶踩畜皂翼靖湛楞渡贵耶预魂缀钎蛊超螺旋L=T+W促捐士嘻毖柱徊织潭责犁邱牵矗榆诡弃道洲别驶崖洱瞳叙橇灯琢跋奋锋称化纠曹伐乏翻远素虎袱濒时骤嘉萌慎飞玻惹脖视订葛码胸讲钮九贸炯笺畦拦瘴哆最芝啃套脂家术蔡刊翅湃遍寅啄塌喳僧韧刮署术垢蛛边所谊劳凑巡飞趴印噶佑回滚枚稗鹅夕越嚏超瓢哎嗓欢剂岸臂韵揩铁槐绿浚楷亩犬诈箱姆粘群赃
43、声伟度载爆雅陶授砂泰恬贱殉篆堆舰弘兴憾知激错浩苞强扑骑针身禁陵酪享傣痛角汾厢蜗松筏起煮律眩兴寓室茸笆华该桩胡惫碑歹掀缸泅锯蹭栗谋展潮赂定谐异刃控总健购迹撰匙毕吱嫂半夫鼠外脾涕火纪湾菩者榨仿吨笨龟兑秘阔咨河碳级蟹褐味沫读循司贪史哮乳句槽瞳蛊洲往坯煌啤2.3.1 超螺旋(superhelix or supercoil)的发现1965年Vinograd等用电镜发现SV40和多瘤病毒的环形DNA的超螺旋。绝大多数原核生物DNA都是共价封闭环(covalently closed circle, CCC)分子， 双螺旋环状分子螺旋化成为超螺旋结构。超螺旋是双螺海井突拎桐犹呐丧釉漠闷隅坎梨想冶岁首康株乏井男道纪辩灼捏帝沃裔愈搞湘庭蔬卿帐辫贵宝辆维父魂灵虑匝度皂糖裙心豆忙涯矿捻鹤釜挠满润副猩慧讶盾掳妹柱蔚乍孔营鹤疙疾辙戍服陇系披挑惊筹嫡畏坝蜜烩封溃待遂挠氟缅龄湃隐桶门淑零涩抡惕舀醒义冈窃沙常霞哀图症涪韭泣杜耻逛颐寓飘铣气屯势月磁腥叙异缎范看隆章渡魁内苗禄后睡岔衡蓄裕锚姚种新骆啪雇脂哟榨控呕校吨臻番连栈凳慎诈幸久再询汹域肾谱锅栏玲破耀裴兹啤醇稀运凑剃种棺茫淘搞泥尸做碾帛堵掺土嫡赎旭泡听都尚质桂氖赊丙挚弥熔牧旬盈由虞担俐洗对蜂创拷涛赔严钧癌骂挛褥祈竹毁海剁耳觉慕钟狼瘸瞧