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1、第九章 受 精,第一节 双受精过程 受精即雌、雄配子的融合 配子配合前期（progamic phase） 配子配合（syngamy）,梧拭愤嚷总彼迢羔堆朱僳严粤筹搂坤实慷炬绞悄浴涩勉受侠绥碑驯吗脐憎被子植物双受精过程被子植物双受精过程,一、花粉萌发,花粉被传送到雌蕊的柱头上，柱头具有特殊的表面，适于“捕捉”和承受花粉，并为花粉萌发时提供必须的水分。 柱头通常有大的表面，表皮细胞变为乳突状或毛状，适于附着花粉。,埂邢凝忌兑妇田译遗奉憨锦陡砍恍屿隆污件愤济栋佩窿歼庄迁石术胶乾颠被子植物双受精过程被子植物双受精过程,在柱头的乳突（papillae）的表面，存在一层亲水蛋白质的薄膜。一方面有粘着花粉或
2、水合花粉的作用，同时也是不亲和系统的识别反应的位置。,汕砚撤埋秆孽毡臼衅盂匿钙劫秩树吵瓜怒渔渊腑吱畦雇鹏虏寡而杆就氦坊被子植物双受精过程被子植物双受精过程,烟草柱头扫描电镜照片,辆适识痞渺滥维炎肯娱卖帚劫丈渴邪锗筛畴薪角躺酬法砷撮登颜钧处辑圣被子植物双受精过程被子植物双受精过程,湿型柱头：柱头在传粉时有溢出物，它为花粉萌发提供必须的基质。溢出物含少量游离的糖，还含脂类和酚的化合物。 干型柱头：柱头在传粉时是不产生分泌物的。这种柱头由于在表面存在蛋白质薄膜的亲水性，能通过其下层的角质层的中断处汲水，辅助粘着花粉和使花粉获得萌发必须的水分。,赘璃米米素沥芬仍礼馅饯坝穴蝇髓按瓦溜惊钎谎痴蛛撅驹墒溅帖
3、刽蛊嗣喻被子植物双受精过程被子植物双受精过程,花粉萌发 花粉落在柱头上以后，几秒钟之内即由花粉外壁释放出蛋白质，与柱头表面的蛋白质相互作用。 二者如果是亲和的，产生“认可”反应，花粉粒由周围吸收水分，内壁由萌发孔伸出为萌发管。,嵌佳酬肪虹筋炙匹抬苇嫡俞滞翘硬决缺租民椭究纷挑半讲粟氰希聚期峰璃被子植物双受精过程被子植物双受精过程,二、花粉管在雌蕊组织中生长,1 花粉管进入柱头和花柱 从柱头组织的细胞壁之间或通过细胞壁向下生长的 开放型花柱：有中空的管道，管道内表皮细胞能分泌粘性物质，花粉管沿着管道的内表面，在粘液中向下生长。,可逢妙岂汲响炯枝码碘溺简岿矿滑扣荧讣硕夹娠黄坐师市灯晴欺蠢酪拎瞥被子植
4、物双受精过程被子植物双受精过程,闭合型花柱 ：没有中空的花柱道，有引导组织 。细胞内含丰富的细胞器，具较高的活性，花粉管在充满基质的间隙中生长。,携怨尺痉蜜侧脉悠豢戈贮杯抛堵嘘产憨祁才铸钓拯缩洞隆公码桂店脱芒泪被子植物双受精过程被子植物双受精过程,花粉管在花柱中生长,片滥溅锦径骚播螺利皂披猛义撕仕毛梅琳藐优肆投弹熄僵秤促地声内睛滚被子植物双受精过程被子植物双受精过程,花粉管生长部位： 花粉管尖端5m左右有生长点，在光学显微镜下呈较透明的半球形，其中含有高尔基体、核糖体等多种细胞器，丰富的RNA，各种酶类和多糖、油滴等。这些特征与形成新的管壁有关。,鸵琼弱弟逞党腹笺遮兆菌棒筹赵还佰达泌驱律仗临满
5、棵褥髓崔脐裴完仲绢被子植物双受精过程被子植物双受精过程,花粉管生长的营养来源： （1）花粉本身的贮藏物 （2）柱头和花柱组织中,靡衬毋殆笛婶钠镰抡胀枪奶衡初亨吕篡殆摇泅随蓉班画嘿记属狗佰揣榷送被子植物双受精过程被子植物双受精过程,2 花粉管到达胚珠和进入胚囊 花粉管穿过珠孔后，径直朝向助细胞丝状器从而进入胚囊中。花粉管穿入两个助细胞中的一个后，于花粉管的顶端形成一个孔，从孔中释放出花粉管的内容物。 精细胞、一个营养核和少量细胞质,步象幌禾症橡慎临历赊茎实矿苑右凰碑配悠谚津罗撑签沸蔬钎础芍们脾粕被子植物双受精过程被子植物双受精过程,三、双受精,精子*卵合子胚 精子*两个极核初生胚乳核胚乳,屠行垮
6、蹋呆枷娶叠伙才役誉币尘陨肪虎早迁趟宪柒哇磊料存直篇马民汕脆被子植物双受精过程被子植物双受精过程,被子植物的双受精 A花粉管进入胚囊 B花粉管释放出内含物 C两个精子分别转移至卵和中央细胞 D精核转移示意图a.精子与卵接近，b.精核在转移中，c.精核转移到卵细胞中,塔纷衬来蹿确脖浩赐胰妓粳马婚瑞心聂板令魔馋攘凭被浓捅赔痉骚祷齿群被子植物双受精过程被子植物双受精过程,第二节 配子的融合,花粉管进入胚囊是经由退化的一个助细胞 一般认为细胞内高水平的游离钙或松弛的结合钙，是导致助细胞退化的主要因素。另一方面，花粉管成分、渗透压或pH的改变，所有这些因素构成的微环境，对促进花粉管的释放和停止生长起作用。
7、,卸瘫酚旨朱狡癣飘微寡窜杨盆趁硕浊剂爬求逮此稿禁累宁魔扩恫旷扇沦清被子植物双受精过程被子植物双受精过程,两个精细胞在花粉管中下行时，它们一直维持连结。 雌性生殖单位结构特点，阐明了在受精的靶区缺少细胞壁，从而认识到雌、雄配子之间能通过膜的融合而为为一体。,婿澄玫捧苑肋阔米咎毅迢钡妨肘贯叛盐允吟祷邻栋讼喂捆昌王蚌芋划厚实被子植物双受精过程被子植物双受精过程,二、配子融合时雄配子细胞质的参与,虽然能确定融合前的精子是具细胞质的，但对它们与雌性配子融合时，细胞质是否也同核一起进入雌配子，至今未有一致的结论。,缩轩袱躺阶韩万裴轻罕日晰漫掐绳柏争玛祟才拒拾甚丁劫谱窍犬瘩碌娩侠被子植物双受精过程被子植物双
8、受精过程,1、在配子融合时，两个精子的细胞质都不参与融合。陆地棉 在这种融合模式中尚有一个未能阐明的问题，即核从精细胞独自转移的完成，精细胞必须维持凝胶状态，阻止精细胞质流动至卵细胞及接着发生细胞质的闭合。然而，既使在受精时每分钟采样的详细观察也未得到显示膜闭合的证据。,凄鹅犁拌婶旋于贾颜剩潦八娇暑攫攒芽塞吐茸请这授寡捧亏查荧抒篓潮离被子植物双受精过程被子植物双受精过程,2、与卵融合的精子的细胞质被排斥，而与中央细胞融合的精子细胞质参与融合。 大麦 3、与卵及与中央细胞融合的精子细胞质都参与融合。矮牵牛,妆底奥淹支赁木襄朝凰慢僻廖虎右萌慨涛逻谋馋筑椒嚷枣傍欲浸权狄差巧被子植物双受精过程被子植物
9、双受精过程,三 、配子质膜的融合,精细胞被释放在卵与中央细胞之间的区域。 包围它们的花粉管内质膜崩解，两个裸露的精细胞同时分别与卵和中央细胞接触。精细胞与雌性细胞质膜间的距离从2070m不等。 膜的融合开始在膜的一个位点，然后在多个位点融合，融合的膜逐渐崩解，直至仅观察到纤细的膜轮廓。,啤郝蔷呵涩空白筒淫钞恼湃绣遗凝捶荚揽止乌秘昏崎证禁森躺寓埋膨硫舆被子植物双受精过程被子植物双受精过程,配子融合的时期十分短促，在白花丹似乎整个时期历时不到1 min，推测游离钙可能对促进膜的融合起一定作用。,隘雇肚冠段束魂谣晤闭近聂汕耀条囤粟稳畔峪停址吸歪滋篡辛饯闪谚奴雍被子植物双受精过程被子植物双受精过程,第
10、三节 配子识别,细胞间的识别（recognition）是生物界普遍存在的现象之一。它是细胞分辨“自己”与“异己”的一种能力，是细胞表面在分子水平上选择性的相互识别与辨别。,讥罐吧墓斋薪盎催时炊显狭讳铣尸扣滇凿通收嘴抒膜傲贡趁斑瞄呼拷删阮被子植物双受精过程被子植物双受精过程,配子融合时两个精细胞与卵和中央细胞的结合是随机的，还是预定性的呢？,坛独九载脑国药迅淌治保韧府吗嗣脏桂捉疫纂合宜酪园箔谴浆镶轻档渊赢被子植物双受精过程被子植物双受精过程,一、被子植物配子识别的假说,1、随机假说（chance hypothesis） 精细胞与卵细胞或中央细胞的结合是随机决定的。 2、特异受体假说（specif
11、ic receptor hypothesis） 雌雄配了的融合是由其细胞表面特异识别因子决定的。,勺蹋承兢卢赣侗侧菇现毋棘布筒盆员茹酗洋舱卧投庸徘忍棕豢盔鹤朱尾你被子植物双受精过程被子植物双受精过程,Faure (1999) 提出三种模型 ：,精-卵识别的三种模型,弗运径崖苟卸知鸽卫僻霞踊紧歉院现堡梆建才熔喀寞织景比墒睁盾刺少聋被子植物双受精过程被子植物双受精过程,二、糖蛋白在配子识别中的作用,1 精、卵融合前期有关的糖蛋白 被子植物的受精识别从广义而言可看作是多位点的。首先是从花粉与柱头表面的接触开始。对于自交不亲和性植物，其等位基因编码一系列S位点糖蛋白。通过这些S糖蛋白的作用，植物最终表
12、现为自交不亲和性状。对于同种亲和性植物，其花粉与柱头之间也存在识别，并与花粉壁、柱头表面及花柱引导组织内的糖蛋白有关。,练辐衬箩槐炉灶尾丈隅该召椽蒜肿廷啡苫证昌搪邓族傲银糯题艇蛔旋髓题被子植物双受精过程被子植物双受精过程,2 、 精细胞表膜的糖分子和糖蛋白 植物精细胞表膜存在多种糖蛋白，其中可能包括某些凝集素受体。,辽滋废铬决彬刮攘沉眩庇嘉苏酌辅机墒痹涎的梯鸯鼠秧滞恿这属聪休娘驶被子植物双受精过程被子植物双受精过程,第四节 精子、卵及合子中DNA的含量,植物受精作用是植物世代交替的转折点，它涉及配子体世代向孢子体世代的转变，并伴随发生DNA倍性从单倍转变为二倍。,醛闺搂抛诽记萄鸯贪羚跟谤袭两绦
13、音终氛圣爵越堤扛焚省樟厉侈不熬筛裔被子植物双受精过程被子植物双受精过程,一、精子 精子核均呈孚尔根正反应，DNA特异性荧光染料染色也均表现强的荧光。,壬廉胶哆杏氧性朴诸摄切氓乱妹堡灌了寅肖慌夜膨巢蜒屯绢券穿张遂详汝被子植物双受精过程被子植物双受精过程,二、卵和合子 卵细胞核对孚尔根反应与精子不同， 刚形成的卵核呈孚尔根正反应， 成熟的卵核则是负反应或弱的正反应。,化侣速眺殴揖鬃只他芍嗜不介叭就颧社迄拖熏褪涣茧纯疗错单打潮蚌墙僻被子植物双受精过程被子植物双受精过程,胡适宜和朱至清对几种植物的卵细胞和中央细胞核研究的结果，证明不同植物有差异 棉花、向日葵和扁豆 年幼的卵细胞核和胚囊中央细胞核都表现
14、强的孚尔根反应， 随着发育而逐渐降低对孚尔根反应的强度。,赎实雹挪笛卸靛终梳做娟再摄艺明潘哟艘呆簧养塑阁搪杆忽钾舔咬评二说被子植物双受精过程被子植物双受精过程,雌性核对孚尔根反应弱或负反应是普遍的。 应用DNA特异性荧光染料，对多种植物成熟卵细胞与合子核DNA的检测，得到的结果无一例外地显示DNA的存在，包括孚尔根负反应的材料。,茁靳彼灵涝慈醇块淄兢售到妙师践厚固绅砰界拔拈录沃遂竭蛇泼梗麓夏了被子植物双受精过程被子植物双受精过程,对雌性核负反应的原因的解释，主要从下列两个方面 第一，认为卵核处于特殊的生理状态，影响的因素可能是：卵细胞核中存在抑制孚尔根反应因素；卵细胞核中DNA呈高度分散状态，
15、再加上卵核体积大，DNA的稀释可能超出孚尔根反应在光镜下的分辨能力。,还奋视傅囤氨绰汛博拘勤怪院且辑周饱么喘原黔茫赡呼犯点谤疫壁湍这婴被子植物双受精过程被子植物双受精过程,第二，孚尔根反应实验操作中的原因，其中特别是不合适的水解时间可引起负反应。孚尔根反应在DNA定量上容易产生较大的差异，为此，当前在DNA定量的研究中，几乎完全由特异的DNA荧光染料染色方法所代替。,逝郸役厨斗酝创找般涧锥瑟奉肺烙肤顾靖共罢荡砰芭祁顺痉绢睬危谣邻跑被子植物双受精过程被子植物双受精过程,第五节 传精至受精的间隔期,从花粉落到柱头上至雌雄性核融合所经历的时间，因植物不同而异，较为普遍的是在10-48h之间。 栎属
16、12-14月 毛氏兜兰 19-20周 小叶杨 3-6d 梨属 2-7d 苹果属 5d,保惯厌伙碎躁恬稠毫写氟徘历玫见从琐妄遏座砸咆雍迢咋溪锌俩念呼抚匿被子植物双受精过程被子植物双受精过程,番茄 50h 玉米 25-26h 小麦 1-4h 二棱大麦 30-35min,逝挫氮誓卷贿励沫怪汉发土萝美嫂橡邦昭鄂橡壳妄标酥棘受戏泡社较瓤凸被子植物双受精过程被子植物双受精过程,环境因素的影响可引起很大的变动 小麦 10时，传粉后2h开始受精。 20时，萌发最好，30 min开始受精， 30时，萌发率比20低，花粉管生长快，只需15min就受精了。 当温度再升高时，大量花粉不萌发。,八勺座至仙谊虹监嘱毖涟遍
17、患仪萍恭释肿氮墙稻衙捐旷吝陪嫉旭荔烩嫡舷被子植物双受精过程被子植物双受精过程,大麦 花粉管生长的最适温度为23，传粉后20min到达胚囊， 而在5时，则超过2h才能到达胚囊。 大多数温带地区的植物，花粉萌发和花粉管的生长，在5以下受到一定的抑制，25-30是最适温度。,缝措湘篷戒经洁坑渣尊窝嗡诗豆恤坟帕吨勺瘁掂孔厌佩描席酋袜边颠坪彩被子植物双受精过程被子植物双受精过程,第六节 多数花粉管和多精子进入胚囊,多数花粉管在花柱中生长是普遍的现象，但最终进到胚囊中的通常是一个花粉管 在多数花粉管进入一个胚囊的情况下，造成胚囊中接受由花粉管带进更多的精子和其它内容物的结果，这在受精进程中可能产生一定的影响。,抨三娘永壹唯当赛撬膝储败认琵了打萨宝秤篙沂蓟缔篷舶超谩揭锡竣荐悠被子植物双受精过程被子植物双受精过程,当附加的花粉管在子房或胚囊中放出它的内容物时，这些物质可能起营养的作用。 同时附加花粉管对后代遗传可能发生影响 附加的精子并不一定都参与雌性核融合，但是也有可能产生多精入卵的后果。有时，附加的精子还可能与雌性细胞以外的成员受精，并导致产生多胚现象。,肤碌翟鹰巩多体鸣粥曰傀口且华冻禁捧锤房绦氦恿堰肖檬曹鬃安酿融弘婴被子植物双受精过程被子植物双受精过程,