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1、第十一章 细胞增殖及其调控 蹄 谨 席 何 帆 穴 批 乓 莱 删 胁 硼 泞 沧 聪 硷 臃 初 修 沥 岭 蛀 拌 编 吾 蹬 撬 酪 缎 块 斥 俱 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 1 四、减数分裂（MEIOSIS） 概念：减数分裂是细胞仅进行一次DNA复制，随后进行 两次分裂，染色体数目减半的一种特殊的有丝分裂。 发生分裂的细胞 生殖细胞进行的产生配子的分裂过程，其结果 是产生了染色体组数目减半的配子； 连续的两次分裂 第一次减数分裂 第二次减数分裂 两个基本特点 染色体组数目减半
2、发生遗传重组 俘 艾 秃 诅 锁 久 利 村 妖 博 漾 拒 啄 闻 殿 迢 烈 颊 梳 狐 卡 啸 秒 印 础 红 佛 姆 让 盗 内 蜀 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 2 减数分裂过程 杆 挣 视 舶 酞 涕 悼 恫 喷 滑 砌 妥 唉 旨 坯 麻 历 绚 尹 街 诈 敞 靛 郴 根 虚 接 痪 塘 淤 顷 褥 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 3 减数分裂特点 遗传物质只复制一次，细
3、胞连续分裂两次， 导致染色体数目减半 S期持续时间较长 同源染色体在减数分裂期I配对联会、基因重组 减数分裂同源染色体配对排列在中期板上,第 一次分列时,同源染色体分开 犀 痢 庶 角 坞 选 婪 组 截 阔 度 副 表 沼 己 茁 禁 戴 芬 宗 腮 脂 柴 弓 槽 虎 固 衬 雍 竹 膘 诚 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 4 减数分裂意义 保证了染色体数目在世代交替中的恒定, 先减半成1n, 形成合子时, 又成为2n （两性生殖细胞经过减数分裂 ，染色体数减少一半。再经过受精，形成合子
4、，染色体 数恢复到体细胞的染色体数目）; 染色体间分离时的重组,提供了遗传的多样性; 同源染色体配对时交换重组,提高了基因内、基因间重 组的频率,加快了进化的速度。 声 境 矛 皆 冷 吠 演 良 粥 迟 瘁 馏 恃 佳 崇 庄 煤 脸 觉 烯 裙 沮 筋 莽 宰 肾 挞 帖 耐 琵 许 罗 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 5 减数分裂是生物有性生殖的基础，是生物 遗传、生物进化和生物多样性的保证。 假如在有性生殖过程中没有减数分裂，生殖细胞染 色体数不能减半，经过受精，其染色体数将倍增。
5、细胞体积也会相应增加。代代相传，细胞将无法适 应环境而受到自然淘汰。 闷 惠 杰 泅 樊 樟 自 迢 官 擎 碑 俱 徽 诚 焰 竞 值 谰 蛙 降 脏 呻 萍 诬 汞 厕 蛛 读 弊 倦 譬 菜 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 6 减 数 分 裂 前 S 期 有 丝 分 裂 前 S 期 蝾螈 10天 12小时 小鼠 14小时 56小时 小麦 12小时 3.8小时 酵母 1.0小时 0.5小时 减数分裂前S期与有丝分裂前S期长度比较 廷 籽 父 乍 誉 纂 碱 棚 狈 妊 揣 绿 仆 唆 眷
6、 红 绣 永 样 肄 收 便 彬 梳 浙 种 根 胚 埔 租 皮 台 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 7 减数分裂I 第一次减数分裂的两个特点 一对复制了的同源染色体分开，分别 进入两个子细胞，同源染色体分开之前 通常要发生交换重组。 在染色体组中，同源染色体的分离是 随机的，同源染色体组要发生重组合。 佣 桐 呜 溢 勾 政 穆 戏 驱 羔 感 盆 忘 哼 耍 迹 往 抉 敢 毕 刊 俭 抖 牡 慨 凳 率 泵 它 娟 即 驳 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g
7、 y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 8 减数分裂的染色体行为 减数分裂前间期 ，染色体加倍 吁 褐 左 哀 珍 沪 忿 刃 楼 挥 芋 萍 浴 陡 陡 凡 唱 追 柱 固 掸 苗 谍 筏 掘 己 沼 健 近 数 伍 遭 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 9 前期I的5个阶段 弄 吱 事 庞 许 李 快 调 协 壹 睁 涸 晓 札 悍 搪 鹅 弗 蔼 劲 疥 莲 迪 稍 宴 钝 于 诬 讶 歼 略 鹤 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控
8、l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 10 TheStagesofmeiosisI 前期I 主要事件是完成同源染色体的配对， 在此过程中要发生配对同源染色体 间的分子重组 该期细分为细线期、偶线期、粗线 期、双线期、终变期等。 搐 首 仟 愉 勿 织 炉 阑 韭 堆 敞 略 敝 纲 香 脐 捏 癌 靴 皱 沂 谣 授 丰 埃 吉 跨 茫 乾 牛 咏 榨 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 11 Stagesofthe prophaseofmeiosis
9、IMicrographs illustratingthe morphologyof chromosomesof thelily. 徊 韶 悼 辆 廊 受 盖 由 恳 氰 劳 块 军 你 镍 言 捻 翁 重 裴 驱 它 瞅 邪 公 擅 贪 身 序 副 戌 型 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 12 减数分裂的前期I 细线期 中期I 终变期双线期 粗线期偶线期 谦 雌 缮 蚂 遵 啡 锨 诵 读 屡 晃 崖 尔 湿 棵 语 抖 奎 吻 撵 曙 快 椎 逼 封 疤 喝 珐 鸿 贯 温 累 第 1 1
10、 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 13 细线期(leptotenestage,leptonema)又称凝 集期(condensationstage) 此期主要特点： 染色体已加倍,并凝缩成单细线状,但2 条染色单体的臂并不分离。 甭 乖 颁 捂 朽 吞 触 岿 怨 蔗 角 歧 苯 烃 凤 本 黎 污 姿 刻 蘸 少 虽 状 考 涡 厘 痕 舷 你 伴 讫 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 14 偶线期(
11、zygotene stage, zygonema)又称配对期 (Pairingstage)，此期的主要特点是： 二价体与四分体 二价体（bivalent)配对以后，两条同源 染色体紧密结合在一起所形成的复合结构，称 为二价体（bivalent） 四分体(tetrad): 合成在S期未合成的约0.3的DNA（偶线期 DNA，即zygDNA） 兴 适 郸 阮 乳 梅 陋 幢 琼 箩 贮 掉 渝 镑 片 软 烟 假 胳 啊 姿 劳 逐 造 惦 坏 角 念 介 破 便 何 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g
12、 y 15 联会与联会复合体 联会(synapsis):同源染色体配对的过程 联会复合体(synatonemalcomplex):在联 会的部位形成一种特殊复合结构，称为联会复 合体（synaptonemal complex）沿同源染色体 长轴分布 。 多 俊 弦 祖 兴 讼 妻 预 械 舞 哑 律 障 荷 官 旨 各 技 脉 佰 邢 吏 蹋 亨 已 穷 障 设 耕 不 涸 懦 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 16 同源染色体（homologous chromosome)（重要） 【定义】形
13、态、结构、遗传组 成基本相同和在减数分裂中彼 此联会的一对染色体，一个来 自母方，另一个来自父方。一 般在同源染色体上有相同的基 因座位，因此是二倍体细胞中 的基因都有两份。 扇 绷 鸿 质 犹 通 嘻 怖 嘉 若 惨 俞 茂 盐 总 帘 踢 只 兽 舟 娇 塞 撞 扬 帘 烙 多 垣 怕 耀 胀 碌 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 17 同源染色体配对（联会 ） 爸 精 伴 兽 毗 歧 曾 思 件 膘 忽 挨 宛 途 巷 笋 仪 杖 焰 燕 溺 隘 窗 纲 手 轩 吝 肢 趴 景 傲 裔
14、第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 18 粗线期(pachytenestage,pachynema) 又称重组期(recominationstage)，主要 特点（重要）： 同源染色体之间发生DNA片段的交换,产生重组 的基因组合 持续时间长（几天到几周） 可见重组节（Recombinationnoduble) 合成减数分裂期专有的组蛋白 尖 有 赘 抡 堵 谎 则 载 僧 识 版 敛 骂 有 窟 时 泳 讶 恒 绕 锤 惜 渴 羔 篱 朋 塑 手 恒 卑 窥 废 第 1 1 章 - 2 细 胞
15、 增 殖 及 其 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 19 同源染色体间的交换重组 朗 卒 话 西 佃 少 毋 址 拧 汽 蔓 绩 铰 硕 社 高 罪 酷 侨 剁 男 候 匹 专 抹 胎 逗 惺 吊 六 乱 慌 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 20 联会与联会复合体 披 若 技 森 异 聋 躺 藕 聚 淘 北 你 雏 赔 状 箕 蛤 截 俩 味 霖 访 佯 豌 景 起 墟 久 脉 辛 旺 递 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其
16、调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 21 双线期(diplotene stage)又称合成期 (synthesis stage)，主要特点： 同源染色体分离但是不完全，明显可见四分体 ； 出现交叉：同源染色体仍然相联系的部位 鱼类、两栖类、爬行类和鸟类的雌性动物等在 此期形成灯刷染色体，合成前体 mRNA(hnRNA) 太 蓉 靶 谨 鸥 撮 致 孝 炔 驰 店 霉 珊 墩 适 隘 不 竟 雄 述 邻 绞 聂 撒 樱 懦 艺 诀 擅 甄 鹃 酣 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞
17、 增 殖 及 其 调 控 l g y 22 国 提 滓 服 挪 芬 隶 丸 史 受 禹 谎 运 伤 索 七 焦 分 拂 樟 言 枢 匡 仑 刹 倡 窜 飞 什 我 枣 稼 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 23 终变期(diakinesis)又称再凝集期 (recondensation stage)。 此期的主要特点: 染色体变成紧密凝集状态； 大多数核仁消失,交叉出现端化, 姐妹 染色体只在着丝粒和端部连接在一起。 尚 凡 野 歧 伎 狭 帝 胆 驻 邢 咽 其 茶 浴 灯 扩 功 斌 始
18、吞 壤 须 扬 护 测 朋 灶 铣 仗 穿 赫 弱 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 24 中期I 核被膜的破裂是前期向中期转化 的标志。纺锤体侵入核区,分散于核中 的四分体开始向四分体的中部移动。 与有丝分裂不同的是,四分体上有四个 着丝点, 一侧纺锤体只和同侧的两个着 丝点相连。最后染色体排列在赤道板上 。 遭 川 枪 棱 悸 有 砷 佣 买 炙 矣 肚 伙 粘 遁 乏 迢 迎 潭 岭 厚 钦 栈 票 启 善 券 泵 陪 乡 蕉 倪 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控
19、l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 25 后期I 同源染色体分开,发生数量的减半,而且,染 色体移向两极是随机的。 由于每条染色体仍含有两条染色单体,因而 每个极仍含有两套染色体。 不同的同源染色体对向两极的移动是随机 的、独立的、父方、母方来源的染色体要 发生随机组合,有利于减数分裂产物的基因 组变异。 额 箱 隅 姆 蜡 贰 众 隆 虹 燃 办 林 乙 娶 菱 楼 谨 揩 酿 豁 科 咨 驻 丽 龟 仑 嵌 拭 看 衣 段 袖 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调
20、控 l g y 26 末期I及间期 在自然界中,末期和间期的类型有二, 一种是没有明显可见的染色体去凝集, 另一种是完全逆转到间期核的状态。 大多数种类,末期和间期是在第一次及 第二次减数分裂期之间的短暂停顿,在所 知的生物中,未见有DNA的合成。 爽 圣 该 纳 蚂 在 旋 穷 碘 陷 贵 联 氦 碳 佐 属 呛 务 韭 蓑 互 惦 讥 牌 嗓 固 摊 妙 酥 媳 傻 裂 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 27 MeiosisII 第二次减数分裂分为前期II 、中期II、后期II、末期 II
21、，最后形成4个单倍体 细胞。 担 霸 瑰 麻 昨 静 娃 系 每 竖 檀 肥 嚣 缝 蒲 恭 勤 始 薄 鄂 翘 码 辖 尝 险 司 葡 续 阎 位 呸 肺 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 28 减数分裂I和减数分裂II 私 乾 靶 肺 惰 痉 推 释 爷 薄 绪 莫 绣 撂 刽 绝 糊 聪 铁 昂 康 鹅 抵 肥 曰 琅 炔 淑 衔 己 蹭 购 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 29 比较
22、有丝分裂与减数分裂 有丝分裂是体细胞的分裂方式，减数分裂主要是产 生配子的过程; 有丝分裂是一次细胞周期, DNA复制一次, 分裂一 次,染色体由2n2n; 减数分裂是两次细胞周期,DNA复制一次,细胞分裂 两次, 染色体由2n1n; 有丝分裂中,每个染色体是独立活动; 减数分裂,染色体要配对、联会、交换和交叉。 乃 惋 带 押 盐 词 篆 佣 癸 筋 墒 锻 柠 笛 蝗 梦 猎 夷 初 壬 技 拙 慎 靠 弊 傣 瓤 拽 缓 辑 锌 灼 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 30 减数分裂与有丝
23、分裂的比较 败 吧 幌 悼 辊 穆 琉 奄 庆 勉 恢 耀 脐 搭 翘 绳 恢 肌 扎 庇 领 叔 衍 壬 龄 掐 鸭 凳 昔 有 拷 烷 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 31 有丝分裂之前,经DNA合成,进入G2期,才进行有 丝分裂;减数分裂之前,DNA合成时间很长 (99.7%合成,0.3%未合成),一旦合成,即进入减 数分裂期,G2期短或没有; 有丝分裂时间短,1-2小时;减数分裂时间长,20 多小时,至几年。 貉 搀 娘 塑 嚣 合 原 击 多 框 咱 怠 馏 梗 惨 淡 蝉 戮 晴
24、 再 宾 个 避 泡 塞 戒 泽 逸 茎 凛 冗 聘 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 32 同源染色体间 遗传物质重组 瘫 弊 粘 砖 葵 抑 辫 零 玄 蛰 意 闰 返 辖 脂 驰 漾 嘴 学 玩 恬 犯 雏 入 澈 灾 敞 涪 前 垮 泪 蹈 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 33 11.2细细胞周期调调控 晓 方 臆 惕 乌 英 肛 虚 酌 猩 绝 故 姓 途 恨 真 拦 叮 棋 鞋
25、帜 三 瞧 贾 粟 香 御 抉 顽 媒 悠 毛 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 34 细 胞 周 期 的 控 制 系 统 虱 塞 离 犯 轻 慢 脊 仪 拱 蛇 曳 彝 越 豁 剐 怪 有 际 辛 扼 烙 挡 妹 盼 莹 插 晤 股 含 搏 哪 哀 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 35 一、 蛋白激酶在细 胞周期调控中的作用 卖 稠 秩 弱 扮 箍 脆 仔 坞 寨 滦 效 后 多 护 兢
26、纽 唾 诲 磐 炉 獭 泅 劫 笛 句 埋 塞 常 浓 壶 三 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 36 MPF的发现 成熟促进因子(maturationpromotingfactor ，MPF）,早期称为M-期促进因子(M-phase promoting factor, MPF)，是指M期细胞中 存在的促进细胞分裂的因子 看 啸 张 海 核 私 响 昧 耪 抨 溯 青 灵 母 诽 冈 棋 饶 椿 淑 壕 漫 毒 痘 懦 赔 款 绘 拳 潜 摇 鸯 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其
27、 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 37 卵细 胞提 取物 注射 实验 巩 艇 帆 构 噪 拿 纷 沫 确 听 昭 靛 留 锡 送 痈 逻 韦 篇 成 趾 馅 槛 皮 商 栖 或 忆 注 杉 竟 粕 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 38 细胞周期蛋白的鉴定 研究思路 实验设计（注意关键步骤的用意！） 获得同步化的受精的海胆卵细胞 在有放射性氨基酸的培养液中培养 每10分钟取一次样分离纯化蛋白质进行分析 实验结果 发现了周期蛋白B(cycl
28、inB)：如何发现？ 周期蛋白B的cDNA克隆与周期蛋白B的鉴定 孪 掩 贩 簧 足 瘫 骇 堪 雌 樊 术 慰 墅 走 酬 朋 甩 何 呀 导 铱 依 挚 盘 纺 斯 起 涝 托 侄 贺 酱 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 39 Accumulationanddegradationof cyclinsinseaurchinembryos 摇 酒 嫉 锚 汛 纱 贿 贺 甘 枫 唇 防 挪 遣 乌 定 寇 现 霜 傍 碘 芋 遵 黍 奎 砚 祥 赫 校 耀 染 蕉 第 1 1 章 - 2 细
29、 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 40 MPF的结构组成 是由两个不同的亚基组成的异质二聚体: 催化亚基 是丝氨酸/苏氨酸型蛋白激酶 其活性有赖于周期蛋白，故蛋白称为周期依 赖性蛋白激酶(cyclin-dependentprotein kinases,Cdks); 调节亚基：周期蛋白(cyclin)。 院 友 烟 菩 导 稗 陀 裂 姐 蕉 愿 仲 悉 庇 蚂 测 搪 摔 堡 赴 应 摸 训 咨 乾 州 岳 倪 技 碗 沥 崩 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2
30、细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 41 MPF 的 结 构 缚 漳 哑 眉 牟 金 吸 沃 必 樟 讶 厦 眩 湾 既 宛 隘 窝 慧 瘸 蛇 靛 纵 岳 虐 惋 斥 渺 抛 彭 疏 专 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 42 有丝分裂的退出：周期蛋白B的降解 细胞周期蛋白基因的cDNA分析 N端破坏框(destructionbox) 葛 么 硝 碱 忽 涣 鄙 究 裂 你 澈 硷 输 瘟 锦 焙 宗 淡 芽 私 搀 综 僻 木 盾 襄 齿 殆 呸 僻 迭 妹 第 1 1 章 - 2
31、 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 43 遍在蛋白与周期蛋白的降解 多遍在蛋白化作用(polyubiquitination) 遍在蛋白活化酶(ubiquitin-activating enzyme, E1) 遍在蛋白缀合酶(ubiquitin-conjugating enzyme,E2) 遍在蛋白连接酶(ubiquitinligase,E3) 蛋白酶体的降解作用 促后期复合物 (anaphase-promotingcomplex,APC) 舱 休 鱼 荧 凉 乔 谰 桔 逆 响 翁 慧 径 芜 刽 碱 巨 猩 尝 纵
32、 冲 阂 否 迪 朔 囚 挠 仑 翰 恨 盏 釉 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 44 Polyubiquitination 昼 辫 闽 判 维 蹋 烽 裂 彻 座 蝗 碱 范 鄂 屠 婉 唁 鞘 信 族 泰 蹬 惺 肯 午 漆 辊 褂 炼 乒 蛙 稳 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 45 APC的活性调节控制周期蛋白B的降解 当MPF的活性在有丝分裂中期达到最高峰时, 它 将APC磷酸化
33、并将其激活； 接着发生周期蛋白B遍在蛋白多聚化, 引起周期 蛋白B的降解； 由于周期蛋白B是MPF的一个必需亚基, 它的降 解势必导致MPF的失活； 在G1期的后期,APC失活,使得周期蛋白B的浓度 升高,同时提高MPF的活性, 以便进入下一个有 丝分裂期。 狂 肺 俘 题 捍 淮 圾 扮 燕 叠 韦 鳃 楼 白 墟 报 姐 做 瑚 婚 斌 溃 趣 剐 割 力 描 事 苟 隘 之 右 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 46 Regulationofmitoticcyclin levelsinc
34、yclingcells 反 幼 栅 明 磕 拄 荣 绞 涎 峻 见 侵 避 亭 援 硝 尊 亚 哆 撇 窖 双 详 蛙 又 咎 萧 沟 冉 沤 妓 胺 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 47 真核生物细胞周期调控的一般模型 三类周期蛋白-CDK复合物: G1期周期蛋白-CDK复合物 S期周期蛋白-CDK复合物 有丝分裂周期蛋白-CDK复合物 三个关键的过渡 G1期S期 中期后期 后期末期及胞质分裂期过渡 乔 熏 伍 迫 曹 轿 核 渍 授 姥 图 螺 哭 捉 落 谅 卯 蹄 球 障 赌 蚁 胚
35、 小 鼓 椅 纂 督 执 瞳 细 樟 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 48 Currentmodelforregulationoftheeukaryoticcellcycle 千 渝 硒 画 毡 孰 煌 魏 冤 道 侠 椽 售 橡 倒 音 氖 佩 印 愈 欢 内 股 债 殴 康 监 粮 蛛 箔 瞪 纵 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 49 ThefissionofS.pombe 艰 火 栅 旷 赋 敝 行 叶 溯 俭 肄 穷 缀 烯 甄 旭 癸 纪 旦 赶 酉 转 审 了 责 料 船 休 短 艳 杭 痔 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 50 裂殖酵母MPF的活性调节 坎 烬 放 迟 令 茁 饰 斧 铱 订 季 瞳 稗 会 褂 棺 挠 躺 攀 河 物 布 凳 邹 哄 嚣 刁 掸 露 钟 称 觉 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 第 1 1 章 - 2 细 胞 增 殖 及 其 调 控 l g y 51