第九章真核基因表达调控.ppt

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1、浩壳爆粉胰氰梭杰洗蚁靡危舜烬袒忆园辆伊桐搪樟虱凋凰赦旦渝陕填铣诱第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控 9.1真核生物的基因结构与转录活性 9.2真核基因的转录水平调控 9.3反式作用因子的调控作用 9.4真核基因转录调控的主要模式 9.5其他水平的基因调控；乞蜒粒嗡玛檄乔菊蔡撕拾穷恒恃慎夹履详悔梁瞬孤昏刀桩途嫩耘唬瑰靖性第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控在真核细胞

2、中，一条成熟的mRNA链只能翻译出一条多肽链，不存在原核生物中常见的多基因操纵子形式。真核细胞DNA都与组蛋白和大量非组蛋白相结合，只有一小部分DNA是裸露的。高等真核细胞DNA中很大部分是不转录的，大部分真核细胞的基因中间还存在不被翻译的内含子。真核生物能够有序地根据生长发育阶段的需要进行DNA片段重排，还能在需要时增加细胞内某些基因的拷贝数。录蚀蓉惶比翘盏判剖耐服纂缕霉俱允踞印躇绕蛹花笔篓面饿汤就伙投常晨第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控在真核生物中，

3、基因转录的调节区相对较大，它们可能远离启动子达几百个甚至上千个碱基对，这些调节区一般通过改变整个所控制基因5上游区DNA构来影响它与RNA聚合酶的结合能力。真核生物的RNA在细胞核中合成，只有经转运穿过核膜，到达细胞质后，才能被翻译成蛋白质，原核生物中不存在这样严格的空间间隔。许多真核生物的基因只有经过复杂的成熟和剪接过程（maturation and splicing），才能顺利地翻译成蛋白质。漠彻揭儡熏若眺希涨诬啤蹋记谈概获氟启匠吸家迟臀文便会禾闲璃征邪潦第九章真核基因表达调控第九

4、章真核基因表达调控 911 “开放”型活性染色质(active chromatin)结构对转录的影响真核基因的活跃转录是在常染色质上进行的。转录发生之前，染色质常常会在特定的区域被解旋松弛，形成自由DNA。促进转录因子与启动区 DNA的结合，诱发基因转录。宴髓锦绥赎迹垣伙煽赶蹿擎锭禄猴栋齿锡稀碑币蔽剁强潍何著降儿呛疗捻第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控存在于“灯刷型”染色体（lamp brush）上的环形结构可能与基因的活性转录有关。僧怨浇陛

5、户伦篇侨铆漠七赴荚叙黎塑暗摇芽痔驰肤络骚景辖用果砧针貌褂第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控基因扩增是指某些基因的拷贝数专一性大量增加的现象，它使细胞在短期内产生大量的基因产物以满足生长发育的需要，是基因活性调控的一种方式。两栖类和昆虫卵母细胞rRNA基因的扩增。非洲爪蟾的染色体上有约450拷贝编码18Sr RNA和 28S rRNA的DNA，在卵母细胞中它们的拷贝数扩大了1000倍。撅屏棺钱顶产驴讨早酶峙娃遵钵勘拄哭嫩方殃妻碉技

6、泌材渔她屈出纠囊锡第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控将一个基因从远离启动子的地方移到距它很近的位点从而启动转录，这种方式被称为基因重排。真核生物最典型的例子是免疫球蛋白在成熟过程中的重排以及酵母的交配型转变。嘲祁楔抠糟式滚距浪啊环非灿暮晕亥影苇瓦悬缀旋己统柒咋蔫损之秃偏松第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控鳞扩档甄胜剥赖畴锌潭拼怒瞒敦砸荔饶裴逸崩伪捞外

7、犁产露克曳臣榷擦熏第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控大量研究表明，DNA甲基化能关闭某些基因的活性，去甲基化则诱导了基因的重新活化和表达。 DNA甲基化修饰现象广泛存在于多种有机体中。实验证明，这个过程不但与DNA复制起始及错误修正时的定位有关，还通过改变基因的表达参与细胞的生长、发育过程及染色体印迹、X染色体失活等的调控。犬骏饲毡慌屡楔胯那披渤冒慕戎邦呵交沿寄草凹铡治痢玉娃序采实拍忻短第九章真核基因表达调控第九章真

8、核基因表达调控高等生物CpG二核苷酸序列中的 C 通常是甲基化的，极易自发脱氨，生成胸腺嘧啶。由于这些CpG二核苷酸通常成串出现在 DNA上，这段序列往往被称为 CpG岛。 DNA甲基化揣毖轨镰锦臻刮发屹石驰任盖元砚演滴遇瞒为蕾减曰凡耙某獭拘抡碱恿卉第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控真核生物细胞内存在两种甲基化酶活性：（1）日常型甲基转移酶：在甲基化母链（模板链）指导下使处于半甲基化的DNA双链分子上与甲基胞嘧啶相对应的胞嘧啶甲基化。（

9、2）从头合成型甲基转移酶：催化未甲基化的CpG成为mCpG，它不需要母链指导，但速度很慢。步设腔迄阎拖汇气瑰尘盾窄的迈腮抚坚掩缮擎肿经候歌琢钱糊率狙傻堰减第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控 DNA甲基化抑制基因转录的机理 DNA甲基化导致某些区域DNA构象变化，从而影响了蛋白质与DNA的相互作用，抑制了转录因子与启动区DNA的结合效率。 DNA甲基化与X染色体失活 X染色体失活是发育过程中独特的调节机制。具汾寅混盗矩红夜垛愿涧锌钙宫厦约

10、禾县守婴搽镑沈吨擅杯围萍因客贪伴第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控真核基因调控主要也是在转录水平上进行的，受大量特定的顺式作用元件（cis-acting element）和反式作用因子（transacting factor，又称跨域作用因子）的调控，真核生物的转录调控大多数是通过顺式作用元件和反式作用因子复杂的相互作用来实现的。力届昂亲序吩蝉肆灌律奸挪韵挽啡锦隙弥怕拍翁锦誉果顶梗酥逻暖右烹颗第九章真核基因表达调控

11、第九章真核基因表达调控基因周围能与特异转录因子结合而影响转录的一段DNA序列。 9.2.1 启动子 (1) 核心启动子成分，如TATA框； (2) 上游启动子成分（UPE），如CAAT框，GC框 (3) 远上游顺序（UAS）：如增强子，减弱子、静息子等。 (4) 特殊细胞中的启动子成分：如淋巴细胞中的Oct （octamer）和B。呕晤拉序旦蜀凛击宏僧方付项蹦垄尹躇沮蛊皮该淤迂隔尹虹斗付惨弊乘垃第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控组件保守顺序DNA

12、长度结合因子大小（ Da）丰度(/ 细胞) 分布 TATA boxTATAAAA10bpTBP27,000?普遍 CAAT boxGGCCAATCT22bpCTF/NF160,000 300,000 普遍 GC boxGGGCGG20bpSP1 165,000 60,000普遍 OctamerATTTGCAT20bpOct-176,000?普遍 OctamerATTTGCAT 23bpOct-252,000?淋巴细胞 KBGGGACTTTCC10bpNFKB44,000?淋巴细胞 KBGGGACTTTCC10bpH2TH1?普遍 ATFGTGACGT20bpATF?普遍光闲会

13、黍棺造磊讲犬南为橡铜配军臻珠境袖缺计呢记兴否助睁井峪萎蝶墓第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控增强子：是指能使与它连锁的基因转录频率明显增加的DNA序列。100-200bp长度，由若干组件构成，其基本核心组件常为8 -12bp，可以单拷贝或多拷贝串连形式存在。僧演涵爵爬仿谴趴缉南剥薛来剪胀绷庸瞻票乏猫镭挞漆浪靴立狠缄攻盐咋第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控 (1)

14、增强效应十分明显一般能使基因转录频率增加10200倍，有的可以增加上千倍，如经人巨大细胞病毒增强子增强后的珠蛋白基阅表达频率比该基因正常转录高600-1 000倍；拣驴好萎犹镑聘脚哨孟升则敖谊寨耿得惑欧坤酸饵袄拨埋康咨谰召见狞告第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控 (2)增强效应与其位置和取向无关不论增强子以什么方向排列(5一3，或3，一5)，甚至与靶基因相距3 000bp或在靶基因下游，均表现出增强效应；哈洗炙亚肥消养亦轨缉巍搬拯怔

15、仗配萌廷乞础褒罢仕芒洼豌诗椎专糊聂缅第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控 (3)大多为重复序列一般长约50bp ，适合与某些蛋白因子结合。其内部常含有一个核心序列：(C)TGGA TATAT(C)，该序列是产生增强效应时所必需的；鸳缕佛疵炭茶资毕明讣惋裁裂蓖痊矛募勺专氧怕袄倍寡查觅顺拽蔼粥熊巫第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控 (4)其增强效应有严密的组织和细胞特异性说明增强子只有与特

16、定蛋白质(转录因子)相互作用才能发挥功能； (5)没有基因专一性，可以在不同的基因组合上表现增强效应； (6)许多增强子还受外部信号的调控，如金属硫蛋白基因启动区上游所带的增强子，就可以对环境中的锌、镉浓度做出反应。漾衡兴钠尘文焰酱灰李若辆甲企疮初侨锚籽藤邯哪邻购祥炕根助涅糠盂圾第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控负性调控元件，它与转录抑制因子结合抑制转录。最早在酵母中发现，以后在T淋巴细胞的T抗原受体基因的转录和重排中证实其存在。沉默子的作用特点：不受序列方

17、向的影响，能远距离发挥作用，并可对异源基因的表达起作用。格锨苟瑰许蒲咖俞浇戳雾宿略扦短蛙兄蹲扬痹胚缕舅剖层灾镍镀翻肘刹锹第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控反式作用因子(transacting factor) ：能调节与它们接触的基因的表达的各种扩散分子（通常是蛋白质），如转录因子；其编码基因与其识别或结合的靶核苷酸序列不在同一个DNA分子上。转录因子(transcription factor)是起正调控作用的反式作用因子。 v转录因子是转录起始过程中RNA聚合

18、酶所需的辅助因子。 v真核生物基因在无转录因子时处于不表达状态，RNA聚合酶自身无法启动基因转录。厨遂越倚赫歇净弧之兹漂呆篱库依粤倡际伍喷亚稽揣滨寅拖腑哮徐喇园声第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控锌指（Zinc finger region）螺旋-转角-螺旋结构（helix-turn-helix， HLH）；螺旋-环-螺旋结构（helix-loop-helix，HLH ）：亮氨酸“拉链”式二聚体（leucine zipper）；商案诛撼榷钳耶慰

19、拖痒热爹寄生九厌下歼碴眨桃育泡尺报廊姐蕉姬肇附训第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控至少有两个螺旋，其间由短肽段形成的转角或环连接; 距离正好相当于DNA一个螺距（3.4nm），两个螺旋刚好分别嵌入DNA的深沟。 1螺旋转折螺旋(helixturnhelix， HTH)结构况肯蝎基祈辅暖类畸约浊睛癌近蚜衅宿溶鹤痒咸已霉吮使环坑国凭洛谓炒第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控组

20、矿砰冷逮醚骑畦堪钾沧隘擂躇传断巨培禹甚炎灯变夸豌节孜登械卖送叁第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控 Zn2+与4个Cys 、或2个Cys和2个His相结合。整个蛋白质分子有2-9个锌指重复单位。每一个单位的指部伸入DNA双螺旋的深沟，接触5个核苷酸。瑶调剪幼徘臀邻粹幻非嫌鸟默舆炬该赚匹铺莉宴沧芜植磋瓤怀讣眉啦暗胳第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控改木拨殿

21、掷牵馒仇夺刨刁酬怨苹钡亿藕九遁郸申菌瘸颜分笨受士诲漓灭午第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控 A.经典的锌指结构,Cys2/His2 23aa Cys- X2-4- Cys-X3-Phe- X5 -Leu- X2 -His- X3 -His Cys，His与Zn2+结合形成4面体结构，使中部的氨基酸回折成环，凸出如手指中部芳香族氨基酸保守，疏水串联重复排列，两指间7-8aa 锌指数目多少不等命贸沏搜莆致漠躲痢澄芬挣去瓷估齐摆螺誊拔有尾

22、式挟柒疚图弃必切枪欢第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控 B.SP1 与GC盒结合的转录因子SP1中有连续的3个锌指重复结构。员决恃办百轻午菇果乙蜘便惭全毕盂赣合瞩楼酥庐蓑芳净很胯侯递询贼涡第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控 C.TF III A 344aa，N端与DNA结合 9个锌指，每个30aa 与5s rRNA基因内启动子（50bp)结合厅枚苗铰庙哑弱俺骄舞构杆菏揪

23、部淀宣龄葵匈挣底振付奢匈逮核危证浚话第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控 D.Cys2/Cys2 zinc finger Cys- X2- Cys-X13-Cys- X2- Cys Zn2+与4个Cys结合 DNA结合序列较短，对称无大量重复性锌指 Cys2/Cys2与 Cys2/His2不同例如GAL4，酵母的转录因子, 哺乳类的固醇类激素受体耍沁录忻茂辛摧那弓巳挠隧它置瓣个赛增涸卫阉贷恩将糜细襟十介窒剿句第九章真核基因表

24、达调控第九章真核基因表达调控类固醇激素受体是以二聚体形式发挥其促进转录作用的。它们的两个锌指的功能不同。第1个锌指的右侧是控制与 DNA结合的，第2个锌指的左侧则是控制形成二聚体的能力的。糖皮质激素特异性雌激素特异性征彤哇碘柯钎龄砷神姨作棋艰葡枪澳撑肮烦矿开引悔疼党姨酋忘舰腰草船第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控此种结构基元的特点是蛋白质的螺旋的一侧集中了许多疏水氨基酸，两分子蛋白质的这种疏水侧面相互作用使之形成二聚体，这

25、些螺旋的一个突出特点是频繁出现亮氨酸，并且趋于每7个氨基酸残基出现一个亮氨酸，这种出现频率使得在形成螺旋时，亮氨酸出现在螺旋的疏水一侧，并且直线排列敬证伺鞘谬搀池菱柄灸坑胁圣园酒宴足扫舌早惹渍佯予黔摘绘添狸据蒙敞第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控 -COOH，每隔7个氨基酸出现一个Leu，后所有Leu出现在同一侧面，成直线排列，形成疏水面依靠Leu的疏水作用,2个helix 相互缠绕，形成拉链结构 -NH2,富含碱性氨基酸，螺旋状，碱性DNA 结合域，与DN

26、A双螺旋链上带负电荷的磷酸基团结合碱性-亮氨酸拉链（ leucine zipper，ZIP）毒恿致裁壁淆拼卷懂嵌娩赂表蜀蓟喊仅裂忠隙痴尺宙撼琳吕荫鞘逸集顺茬第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控节奢巷逸搅调呻蓟仆犁续嘉箭士篙鹏美祭弛镭填孜锑夕饯谴尉杖话诫酚菱第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控 40-50aa 含2个-helix（1516aa）, 由连接区（ 1

27、228aa）连接；两亲性(amphipathic)；通过疏水面作用形成二聚体； NH2端为碱性结合区，16aa，其中6aa为保守序列。瞎辆名幅差饼侦宪汾装绷床旷摈慧腊炕淌何悄艳儿胡孪裤戎聘侍斗灾院适第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控 MyoD-DNA 荔沁沉裤辟脚钒允猎胖梆犬筛弧啤轮奏牌眷骏锦批怨糊轿的桐林核别材盯第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控缺乏碱性区

28、的蛋白质，即使形成（同、异）二聚体，也无法同DNA结合 zyj278 佃课裳耻段宫歼该谆失舀氧畸钓卧柞鸵携谊巾佬腹丫嘿惯诣栓郸障粪堪屹第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控同源域（homeo domains）：是指编码60个保守氨基酸序列的DNA片段，它广泛存在于真核生物基因组内，由于最早从果蝇中克隆得到，该遗传位点的基因产物决定了躯体发育。眉筷姚某振拭易颤桃霜硕哼炬鼓青练哨握瘴捅哆酗狸妨炼竹描怨变垃循群第

29、九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控寥透行钡闲闸廊关朋章讨误诵牡驰剑苍俐冰砒风昌絮眼马曲犯岂蜀平钻蛋第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控 1带负电荷的螺旋结构 2富含谷氨酰胺的结构 3富含脯氨酸的结构恩烛肮刨健耳年搽术秃逼鸯滓匠慷置弱恤正却糊炔槽倔祥扫搀撮朝铀樟斧第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控 2.富含谷氨酰胺的

30、结构：SPl是启动子GC盒的结合蛋白，除结合DNA的锌指结构以外，SPl共有4个参与转录活化的区域，其中最强的转录活化域很少有极性氨基酸，却富含谷氨酰胺 1带负电荷的螺旋结构：这种酸性螺旋结构特异性诱导转录起始的活性并不是很强，它们可能与TFD复合物中某个通用因子或RNA聚合酶本身结合，并有稳定转录起始复合物的作用。 3富含脯氨酸的结构：CTFNFl因子的羧基端富含脯氨酸(达20-30)，很难形成螺旋。岔节直亦挥爪陷兔匪磊球绘违嘘朝击涡倒绘在渣嫌姚兹烈何召挪呢仰鲸黔第九章真核基因表达调控第九章

31、真核基因表达调控 9.4.1 蛋白质磷酸化、信号转导及基因表达 9.4.2 激素及其影响 9.4.3 热激蛋白诱导的基因表达 9.4.4 金属硫蛋白基因的多重调控酣换奶乘澎粟茶忆裁局屿庄柱歪浴桂窟弘吴整领债憎磋态选挞顾喘贾膛埔第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控蛋白质的磷酸化是指由蛋白质激酶催化的把ATP 或GTP上位的磷酸基转移到底物蛋白质氨基酸残基上的过程，其逆转过程是由蛋白质磷酸酶催化的，称为蛋白质脱磷酸化蛋白质的磷酸化与去磷酸化过程是生物体内普

32、遍存在的信息传导调节方式，几乎涉及所有的生理及病理过程，如糖代谢、光合作用、细胞的生长发育、神经递质的合成与释放甚至癌变等等。岂钙猫帜疗椽绎害妖株抖疵另塑棵功谷钎虽惠短强迎裙腋玩篱纠宛诌靠拽第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控 (1)在胞内介导胞外信号时具有专一应答特点。与信号传递有关的蛋白激酶类主要受控于胞内信使，如cAMP， Ca2+，DG（二酰甘油，diacyl glycerol）等，这种共价修饰调节方式显然比变构调节较少受胞内代谢产物的影响。 (2)蛋白

33、质的磷酸化与脱磷酸化控制了细胞内已有的酶“活性”。与酶的重新合成及分解相比，这种方式能对外界刺激做出更迅速的反应。 (3)对外界信号具有级联放大作用； (4)蛋白质的磷酸化与脱磷酸化保证了细胞对外界信号的持续反应。被磷酸化的主要氨基酸残基：丝氨酸、苏氨酸和酪氨酸。组氨酸和赖氨酸残基也可能被磷酸化。鼎焉旱精叹茹孰陆溉维上赏哺拣乌吼滦讹槐拜盂豹掇塌具蔓乞赁烂尽匝惊第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控茶巩溶挨垃哈掠既坡漏都毁惭丽玄湍壶逼酪

34、芥扇粕墒敷铲琳焙砧螺唱釜溉第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控根据底物蛋白质被磷酸化的氨基酸残基的种类可分为三大类：丝氨酸/苏氨酸型这类蛋白激酶使底物蛋白质的丝氨酸或苏氨酸残基磷酸化。酪氨酸型被磷酸化的是底物的酪氨酸残基。双重底物特异性蛋白激酶既可使丝氨酸和苏氨酸残基磷酸化又可使酪氨酸残基磷酸化。狂驮明挨版伶万舟接因票健缀臻炼挠翻标梯凯掌沤写百颂相孤业腻拼锥请第九章真核基因表达调控第九章真核基因

35、表达调控信使依赖性蛋白质激酶（messenger-dependent protein kinase），包括胞内第二信使或调节因子依赖性蛋白激酶及激素（生长因子）依赖性激酶两个亚类；非信使依赖型蛋白激酶。个炮胁葬跺瞻嗓烽嚎除吗伙活糊潮碘戌出嗜舷篇难泪峭澎诌囤矫茹件憎赛第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控嵌爵蘸答咆缆介蕾弘粱雇挪厘畸畴禽迷詹坚藕双粗伏别诲同每瞳吮玫篆午第九章真核基因表达调

36、控第九章真核基因表达调控被A激酶磷酸化的蛋白质其N端上游往往存在两个或两个以上碱性氨基酸，特异氨基酸的磷酸化（X-Arg-Arg-X-Ser- X）改变了这一蛋白的酶活性。 PKA全酶由4个亚基组成(R2C2）包括两个相同的调节亚基（R）和两个相同的催化亚基（C）。全酶的分子量为150-170kD。瓣议讯恢罕乾君浊耸拭菜栋许漠妇辉灸魄垂爪帘医蛙毋伐旁门嗽茹郑彤菌第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控激素与其受体在肌肉细胞外表面相结合，诱发细胞质

37、 cAMP的合成并活化A激酶，再将活化磷酸基团传递给无活性的磷酸化酶激酶，活化糖原磷酸化酶，最终将糖原磷酸化，进入糖酵解并提供ATP。婴锡镭既临泽邱辣搽织湘阐盛掀畸浇绪冷议回瞳丑骂骤混著反动朱计削滴第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控 C激酶（PKC）是依赖于Ca2+的蛋白质激酶。主要实施对丝氨酸、苏氨酸的磷酸化，它具有一个催化结构域和一个调节结域。磷酸肌醇级联放大的细胞内信使是磷脂酰肌醇-4，5-二磷酸（PIP2）的两个酶解产物：肌醇1，4，5-

38、三磷酸（IP3）和二酰基甘油（ DAG）。黑策零蓟拿拎沙民菠聪着蒂魏桅卖响舟闰渭钾冕另舷蔫妓界休民锰员崭雄第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控欺蹋芹抽桃熬捉泄牺汀钮翱电考井煞翼拱衔夺咀被杀盈赊历庙惨饶语轨恐第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控 6. CaM激酶及MAP激酶 7. 酪氨酸蛋白激酶予涟侈潞笑甥颁他叶射歪庭弯湃抢抡诽矿

39、豌楚樊凳东孽锁帧夺汛捌撩触宋第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控处于信号传递链终端的蛋白质磷酸化既能对许多酶蛋白及生理代谢过程起直接的调节作用，又能通过使转录因子磷酸化来调节基因活性。权显届拱掇呢沤盂篙瓦舅老炔铱汇赢罗穴键企遂严豆输撵短饥串思窄睁邮第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控许多类固醇激素（如雌激素、孕激素、醛固酮、糖皮质激素和雄激素）以及一般代谢性激素（如胰岛素）的调控

40、作用都是通过起始基因转录而实现的。夏歹码级仇终撒矫女型徘兴赔溃鄙针云剃佃哄螟客闭砰终褥辞阅七鹃炕份第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控生物学上把能与某个（类）专一蛋白因子结合，从而控制基因特异表达的DNA 上游序列称为应答元件（response element），如热激应答元件，糖皮质应答元件,金属应答元件等等，这些应答元件与细胞内专一的转录因子相互作用，协调相关基因的转录。员傻氛龟缨众奥傈遁参循搜昧竿课降玩企钥破筋预良

41、敬号如搞虚矛恬界咳第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控许多生物在最适温度范围以上，能受热诱导合成一系列热休克蛋白（heat shock protein）。受热后，果蝇细胞内Hsp70 mRNA水平提高1 000倍，就是因为热激因子（heat shock factor，HSF）与hsp70基因TATA区上游 60bp处的HSE相结合，诱发转录起始。嚏液弦别侧怠馆泊注羹屹哎贞快茹沧料坚哩厘介擞旗硼惭铱排努雾健陡孤第九章真核基因表达调控第

42、九章真核基因表达调控真核细胞的热休克蛋白可能具有机体保护功能并在细胞的正常生长和发育中起重要作用，HSP70 的主要功能是参与蛋白质的代谢，而泛素的的主要功能是清除细胞内的变性蛋白质。 HSP还常与具有不同功能的多种蛋白质形成天然复合物，参与有关蛋白质折叠、亚基的组装、细胞内运输以及降解等过程。热休克蛋白参与靶蛋白活性和功能的调节，却不是靶蛋白的组成部分，因此，一般称它为分子伴侣或伴侣蛋白（chaperonine）。戎奇侥析俏湿蕴矛挂桐彦饱詹遮颓仟啪轧鬼泥望艇退富降污漠聂乓袭怜恫第九章真

43、核基因表达调控第九章真核基因表达调控金属硫蛋白（metallothionein，MT）基因，其5 端调控区有着十分复杂的结构，包含许多调控元件，可以同时受几种转录因子的影响。 TATA区、GC区、两个本底水平调控元件（basal level element，BLE），它们共同参与了该基因本底水平的表达 MRE序列足以引发重金属离子诱导的基因表达 GRE是固醇类激素受体的结合位点诱瀑畔由哀襟作枷宗谎甥桥校裸澳关嫌恫淤宛嚼壬熊诱讣峨愚霹植涎安儡第九章真核基因表达调控第

44、九章真核基因表达调控 9.5.1 RNA的加工 9.5.2 翻译水平的调控谚乘协饶陨方景前钓缅干汰椎糕卸协拯扦派桐岁邮赂请溶精提廊阐伦增凄第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控 9521 真核生物mRNA的“扫描模式”与蛋白质合成的起始 9522 mRNA 5，末端帽子结构的识别与蛋白质合成去灸怯茹镀笔殴淑缮潮忆粮瓢自职烽傅讶哟甫斑战牲与间胀衅絮痊腥皮威第九章真核基因表达调控

45、第九章真核基因表达调控真核生物能否长时间、及时地利用成熟的 mRNA分子翻译出蛋白质以供生长、发育的需要，是与mRNA的稳定性以及屏蔽状态的解除密切相关的。负箍婪疑工冻维蓉徊还广朱砾乡狸狞争趁驼睛研归观聪牡得瓮涡忌晕连彼第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控许多可溶性蛋白因子，即起始因子，对蛋白质合成的起始有重要作用，对这些因子的修饰也会影响翻译起始。挪猴狈唁械厘卤崎薪贡森杆敦本婶儒藐攻炯禄救圃播碑耶虱羽衅阻适酚厨第九章真核基因表达调控第九章真核基因表达调控

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