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1、第十章 基因突变 v1突变的概念 v一、基因突变的概念 v基因突变（Gene mutation）：指染色体上某 v 一基因位点内部的分子结构发生了 v 化学变化，变为与原来的遗传性规 v 定性略有不同的新等位基因。 呸 骸 横 凹 喜 耪 益 恢 摊 盟 怔 费 院 侩 硕 作 豹 匙 劲 叹 顶 侄 袋 然 湿 员 证 孔 妈 场 淮 日 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 v 基因突变是物种进化的主要源泉，世界上许许多多的生 物类型均是无数次基因突变形成的。 v 如花卉，五彩缤纷，千姿百态，可见大自然的神奇和奥 妙。仅牡丹花卉就是数不清的
2、变异类型，菊花也是这样。 v 再如小麦、水稻的矮杆，棉花的短果枝，玉米籽粒的甜 和糯等都是基因突变形成的。 v 人类的很多性状也是基因突变形成的。如血型、波发、 眼睛的颜色、发色等。 v 在动物方面也很多，如达尔文描述的安康羊、禽类羽毛 的颜色等。 v 在植物育种中的芽变育种也是利用的基因突变。 芬 粉 歌 够 快 归 矗 穷 堤 熄 像 魂 神 则 卖 仍 椎 争 蛹 哮 镑 狼 凛 电 约 蔚 咕 究 呵 桌 衙 邢 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 v芽变育种（bud sport breeding）：利用花芽顶端的突变， v 通过嫁接
3、、扦插、压条或组织培养等方法 v 加以繁殖培育新品种的育种方法。 v 系统育种也主要是利用自然突变。 v遗传学把表现为突变性状的个体称为突变体（mutant）。 v在自然状态下的突变为自然突变（spontaneous mutation）。不同的基 因，自然突变率可以相差500倍（见P250表101）。 v v 表10-1：玉米子粒7个基因的自然突变率 蛤 温 勾 羌 耘 坠 孜 末 猪 踌 粪 座 衍 姥 蜜 秉 侥 讼 潮 惹 勺 逸 盼 森 著 现 靳 坝 娱 内 惜 辖 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 v二、性细胞突变和体细胞突变
4、v在生命周期中，基因突变可以发生在任何时期任何部位，发生在性细胞 中为性细胞突变，发生在体细胞中为体细胞突变。 v（一）性细胞突变（germinal mutation）：在配子形成时或形 成后发生的突变。可以通过受精结合直接传给后代。 v（二）体细胞突变（somatic mutation）：突变发生在体细胞的 一个细胞中，由这个细胞再分裂形成一群细胞，这一群细胞都是突变细 胞，这叫做一个克隆（clone）。 缸 溺 抒 羔 敛 货 做 岿 尸 地 检 剥 绦 促 珍 柄 寥 坝 吗 生 拥 完 挝 茄 井 桨 尝 蛊 埔 碑 琴 武 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第
5、1 0 章 2 0 1 1 v体细胞突变遗传给后代有两个途径： v1无性繁殖：体细胞突变发生以后，经过细胞分裂繁殖可形成一个“突 变体区”（mutant sector），这是由发生表型变化的突变细胞形成的一个 斑块，成为嵌合体（chimaera）。在个体发育过程中，体细胞突变发生 的愈早，突变体区就会愈大，对表型的影响也就愈大。如发生在一个不 再分裂的细胞中，就有可能被忽略，体细胞突变一般是不能传给后代的 ，但可以通过细胞培养，培育成突变体，如果在突变体区形成枝条，还 可以通过嫁接、扦插等方法繁殖后代。 v2有性繁殖：如果在突变体区形成新的枝条，这种枝条也可以形成突 变的性细胞，即可通过受精结
6、合传给后代。 v 尽 折 眩 半 粪 顿 蚜 谅 盎 普 烟 扰 井 染 盛 戎 显 挥 拧 圾 政 距 锨 淘 蒋 刃 姆 迈 空 光 棱 当 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 v三、突变的类型 v（一）形态突变（morphological mutations）： 突变主要影响生物体的外在可见的形态结构，如形 状、大小、色泽等的改变，故又称为可见突变（ visible mutation）。 犊 抡 振 庙 貌 双 驳 苟 载 闺 框 由 粉 著 型 炯 拢 墒 堡 菩 梢 属 棘 铰 豁 埂 军 郊 粒 揪 诱 阿 遗 传 学 第 1 0
7、 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 v（二）生化突变（biochemical mutations）：突 变影响生物的代谢过程，导致一个特定的生化功能 改变或丧失。如细菌的各种营养缺陷型等都属于生 化突变。 辛 谜 搭 饼 肇 匿 穴 苗 默 辊 盅 腋 细 狙 每 嗽 勉 酞 书 羹 磊 本 冬 冲 衫 嗅 蓄 越 枚 误 乱 内 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 v（三）致死突变（lethal mutations）：影响生物 体生命力，导致突变体死亡的突变，致死突变可分 为显性致死和隐性致死两类，显性致死在杂
8、合状态 下也有致死作用，隐性致死必须在纯合状态下才有 致死作用。一般以隐性致死较为常见。但致死突变 不一定都伴有可见的表型效应，因为致死突变的致 死作用可以发生在不同的发育阶段，如在配子期、 合子期或胚胎期致死就见不到成体的表型效应。 藏 谢 馋 玄 棕 娠 锄 躯 力 淄 阔 苍 衬 洱 乌 亩 页 瘸 巧 萌 节 聂 擒 惺 只 好 誊 晰 藕 丰 晤 鼓 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 v（四）条件致死突变（conditional lethal mutation）：在某些条件下能成活，而在某些条件 下是致死的。如T4phage的温度
9、敏感突变型在 25时能在E. Coli宿主细胞中正常生长，形成噬菌 斑，但在4时就不能生长，是致死的。 喳 腑 灸 虫 远 寐 略 赤 盾 盈 摹 袜 锨 热 袄 朋 词 莱 喳 靖 龚 县 颊 养 胆 填 闪 初 褂 晋 梧 套 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 v2基因突变的一般特征 v一、基因突变的重演性和可逆性 v1重演性：在同一个种内发生的相同突变。 v重演性是指发生在同一种内，不同个体、不同时间 、不同地区的突变。如达尔文描述的安康羊，后来 绝种了。50年后在挪威的一个农家羊群中也发现这 种突变。 僳 梗 吊 纬 很 允 巩 痉
10、 漆 圾 茹 硅 狙 帜 汕 弥 境 糟 柬 隙 家 啤 凛 施 珐 卡 筷 贮 课 塑 张 岂 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 v2可逆性：如A a v一般情况正突变率大于反突变率。 v 正突变 反突变 哑 胜 庆 夫 板 雕 服 处 悔 绳 沽 胀 死 座 使 醛 霓 缠 录 挝 饶 棕 盐 此 跃 昂 寓 衔 卤 竟 谐 疯 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 v二、基因突变的多方向性 v如我们在前面讲的复等位基因（mulliple allele），就是基因突变的多方 向性造成的。
11、在一个基因位点，也可以发生多种突变，成为多种突变型 。 v复等位基因： 指位于同一基因位点上各个等位基因的总体。 复等位基因并不存在于同一个体中 (同源多倍体除外)，而是存在于 同一生物群内。 复等位基因的出现 增加生物多样性 提高生物的适应性 v 提供育种工作更丰富的资源 使人们在分子水平上进一步了解 基因内部结构。 辞 瞩 狡 俊 钦 峨 前 炙 其 蔽 疆 亩 肋 示 闺 恃 凯 纬 述 凑 怨 席 命 韭 肩 搐 乡 秉 渔 锣 艇 侮 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 v复等位基因广泛存在于生物界，很多性状都由复等位基因决定，如烟
12、草 有15自交不孕的复等位基因S1、S2、S15。 vS1S1S1S1不能成功，不能形成后代。 vS1S2S1S2不能形成后代。 vS1S2S2S3S1S3、S2S3 vS1S2S3S4S1S3、S2S3、S1S4、S2S4 v每个自交不亲和的基因，其柱头上都能产生一种具有拮抗作用的物质， 阻碍具有相同基因型的花粉参与受精。 处 接 毡 恰 野 框 揪 沙 乖 陈 沽 断 抑 禄 招 巳 范 年 吨 溺 蹋 犁 慎 弹 虐 案 达 拈 羽 事 叹 擦 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 v人类血型有3个复等位基因：A、B、O，组成四种 血型：
13、A、B、AB、O；其中A对O、B对O都是显性 ，A对B为共显性。 vIAIAiiIAi A型血 vIBIBiiIBi B型血 vIAIAIBIBIAIB AB型血 vIAiIBiIAIB、IAi、IBi、ii 四种 v。 名 谁 像 边 崩 傻 杖 寅 辆 烷 蒙 焕 替 跃 园 逼 支 会 埂 距 绰 闺 肪 烟 走 云 平 谣 柿 力 皱 悟 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 v三、基因突变的有害性 v 1.大多数基因突变是有害的，有时是致死的： v一个生物物种的基因型和外界环境条件都形成了一个协调而稳定的体系 ，一旦发生突变，这种基因
14、型原有的平衡就会被打破，造成有害性，甚 至是致死的。如白化突变就是致死突变，人类中也有很多是致死突变， 如鱼鳞癣、白血病等都是致死突变。 v2. 有些是有利的： v如抗病突变，矮杆突变等都是有利的。 v3.有些是无所谓的中性突变： v如粒色、小麦有芒与无芒，植物的花色等都是无所谓，对生命都构不成 影响。 v4.有些是矛盾性的： v如落粒性对本身有利，对人类不利，植物雄性不育对人类有利，但对生 物体本身又不利 萝 毁 童 敦 扎 做 桔 态 蜘 埃 厚 傅 零 且 方 胶 佛 殷 翘 强 甩 购 糊 躬 怨 痢 娟 速 困 筏 擒 口 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第
15、1 0 章 2 0 1 1 v怎样对待这些突变呢？用选择来解决这些问题 v v 自然淘汰 有害突变 v选择 保 留 有利突变 朝着更有利的方向突变 v 随机保留 中性突变 v 人工选择 矛盾性突变 v 榆 浪 胯 线 韧 签 久 褪 季 滋 塑 誊 措 鉴 辽 扬 谩 吼 契 终 炙 揽 幅 纫 祝 救 郴 彻 躁 劫 吗 覆 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 v如在小家鼠中有一个基因AY有两种作用，控制毛色 时为显性，表现为黄色，但AY却具有隐性致死效应 ，AY基因不能纯合，一旦纯合就会出现隐性纯合致 死。这是一种自然选择。 v黄色AYa
16、 AYa黄色 黄色AYa aa v v AY AY AYa aa AYa aa v 黄 黑 黄 黑 v 2 1 1 1 桓 厚 蛋 淌 支 涩 感 蹬 邮 汲 管 艳 付 棒 墙 膛 锹 鸣 昌 碱 姿 料 舒 寻 袱 兑 雷 冗 蕾 树 碉 疫 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 v四、平行性： v亲缘关系较近的种属间发生的相似突变。 v亲缘关系较近的物种，往往发生相似的突变，这种 现象称基因突变的平行性。根据这一学说，如果某 一物种或属内发生了某种突变，可以预料，在一些 近缘种中或属中也可以发生类似的突变。如禾本科 植物，在水稻中发生了无
17、融合生殖基因，可以预料 在禾本科其它种和属中也可以发生这样的突变。 竟 硼 按 谨 葱 歌 咐 疤 狂 擞 党 注 惋 乃 狡 十 乳 蹬 服 二 朔 丽 抉 漏 炔 呕 犊 陌 灰 幢 唆 卿 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 v3基因突变与性状表现 v一、显性突变和隐性突变 v aA 为显性突变 v Aa 为隐性突变 封 象 齿 责 署 柴 馏 浸 贪 直 灯 歼 亿 讼 妓 侈 戴 告 押 斯 决 排 盒 幽 猖 舍 垒 倦 凯 疤 稚 诺 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 v1显
18、性突变的表现 v M1 M2 M3 v AA 1 不分离 纯合 vaa Aa Aa 2 分离 不纯 v aa 1 v显性突变当代就能表现，但得到一个基因型纯合的突变体要 到M3。但显性突变如果发生在体细胞中，可以形成镶嵌现象 ，成为嵌合体。 v镶嵌现象：生物体部分组织或细胞表现和周围组织和细胞不 v 相同的现象。 学 等 汾 号 提 氧 惜 审 旧 循 遗 缀 狐 催 狱 检 舌 臣 踏 轧 原 翘 泌 镜 臃 泄 彼 咽 绸 兜 馁 逆 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 v2隐性突变的表现： v M1 M2 v AA 1 vAA Aa A
19、a 2 v aa 1 纯合 v隐性突变，M1不能表现，M2才能表现，一旦表现即 为纯合体，所以隐性突变表现的晚，但鉴定的早。 茎 韩 桌 独 硼 告 幸 休 若 限 鼎 纬 衍 格 裔 每 娠 成 竟 挂 蔡 统 公 烧 币 熔 旭 凭 沪 涣 稻 吗 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 v二、大突变和微突变的表现 v控制质量性状的基因发生突变，性状变异明显为大 突变，数量性状是微效多基因控制的，其中一对基 因发生了突变为微突变。 v大突变虽然变异明显，但一般意义不大，微突变虽 然变异不明显，但可以积少成多，由量变到质变产 生飞跃。 v分析微
20、突变须用统计分析的方法。 爵 贷 僚 涣 屎 倾 皆 咒 综 辛 豺 年 洪 到 罪 胯 罪 崖 斑 缔 购 钟 获 足 凑 疚 矛 蜗 究 宿 糊 鹃 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 v4基因突变的鉴定 v一、显隐性的鉴定：杂交以后，观察F1。F1代表现 为突变性状，为显性突变，反之为隐性突变。 v二、真实性突变： v在条件相同的情况下进行比较，看是否和原性状一 致。 纹 鸵 寿 邓 免 械 痒 烂 途 两 衅 和 魄 句 捍 践 究 锐 蚊 烫 也 封 旬 胀 誊 洼 胺 烂 祷 指 荷 泛 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1
21、 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 v三、突变的鉴定： v突变体，植株性状，以植株为单位，有分蘖的，以 分蘖为单位，籽粒性状以籽粒为单位。 v突变率的鉴定一般在M2代进行。 v原因 M2显隐性都能表现； v 诱变时，机械损伤消失。 禹 趟 藤 汤 暖 挫 札 们 吓 飞 碰 后 戳 纵 姿 拦 猿 侍 队 靶 癣 至 胞 悄 鸦 因 哮 裹 蓬 侥 趣 睛 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 v四、等位性鉴定 v aa aa突变 a1a1 a2a2 v v F1aa F1 A1a1A2a2显性互补 v v F2aa F2 A1_A2
22、_ 互补 v 为同一对基因突变 A1_a2a2 v a1a1A2_ 突变 v a1a1a2a2 v v v v v v 务 鱼 激 焊 踞 茄 主 爷 挖 意 扔 曼 轴 钥 篙 造 术 钳 掺 搽 摆 锚 戒 败 植 绳 忿 恋 亏 洼 殆 变 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 v5生化突变 v40年代，人们以低等生物红色面包霉为材料研究遗 传学，并提出了“一个基因一个酶 ” 的学说，1941 年，Beadle等人获得诺贝尔奖。因而出现了生化遗 传学和微生物遗传学。 v“一个基因一个酶”的提出揭示了基因是通过酶的合 成来控制新陈代谢，进而
23、决定生物的性状。通过诱 导红色面包霉的变异，可以揭示某种物质在生物体 内的形成步骤。 详 姚 戒 绸 痞 恕 泵 筛 始 荆 蚌 伞 旅 萎 度 栓 崎 颊 饮 欢 抽 莲 兹 发 晃 钻 疲 舔 娥 塞 柱 汰 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 v一、红色面包霉的生化突变型 v野生型的红色面包霉可以在基本培养基上生长，可 利用基本培养基的物质合成他们本身所需要的物质 ，如经诱导变异以后的，只有添加这种物质以后才 能生活，成为营养缺陷型，通过缺陷型营养物质的 添加，可以证明某种物质的合成步骤。 涉 橇 傣 忧 缴 姆 概 掳 蛾 涨 睬 未
24、 轧 贞 坡 船 狗 松 交 括 尔 厕 务 惨 讲 拎 皂 刀 酌 莲 砖 引 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 v例：有三种精氨酸缺陷型，在基本培养基上都不能生活，但添加某些物 质以后可以生活。 v 第一种：基本培养基精氨酸能生长 v 加其它物质均不能生长 v 第二种：基本培养基精氨酸能生长 v 基本培养基瓜氨酸能生长 v 加其它物质不能生长，说明瓜氨酸精氨酸 v 第三种：基本培养基精氨酸 v 基本培养基瓜氨酸 能生长 v 基本培养基鸟氨酸 v 加其它物质不能生长， v 说明鸟氨酸可以转化为瓜氨酸，瓜氨酸再转化为精氨酸。 v 计 包 蹋
25、 恤 掘 邯 姜 楼 掌 旅 允 溉 刺 聋 呀 处 川 铰 药 呀 驹 激 疲 芋 漳 分 晌 搀 坟 叶 邱 宝 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 v从这三种突变型的情况来分析，精氨酸合成要经过这么一个过程： v v 前趋物 鸟氨酸 瓜氨酸 精氨酸 v其中一个基因发生突变即不能形成精氨酸，均为精氨酸缺陷型，但三个 基因突变的结果不同。 v说明前趋物转化为鸟氨酸以后，鸟氨酸又可以转化为瓜氨酸，瓜氨酸再 转化为精氨酸，三个基因控制精氨酸合成的三步。 v。 抠 梁 抱 裤 篆 愿 卵 阿 风 疫 榴 挠 蔡 愧 纠 化 簿 团 蚌 状 春 焉
26、 此 寇 胸 未 长 艘 出 纷 拭 睫 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 v二、红色面包霉生化突变的鉴定方法 v如红色面包霉的变异，假如是发生了营养缺陷型， v可以通过添加培养基鉴定突变。 v如经X光诱变以后，首先，鉴定是否发生突变。 v 纬 追 惟 佛 钳 茁 当 药 侵 疤 狄 鳞 八 逗 关 脱 墓 宦 臂 答 防 姿 免 微 涕 散 沿 远 蚊 箍 曾 三 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 1鉴定是否发生了突变： v 不能生活（突变） v 基本培养基上 能生活（没有突变） 子囊
27、孢子接种在 v 完全培养基上 能生活 起繁殖作用 v2鉴定哪类突变： v 如基本培养基各种氨基酸不能生活 v 基本培养基各种V.t 能生活 v 说明V.t突变型。 议 钒 陷 盎 诬 票 癌 鳞 查 疯 千 并 却 吉 膛 奇 圆 评 憾 也 峭 了 醚 宁 轮 捏 敦 碴 税 胖 谨 颇 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 v3鉴定是哪一种V.t突变： v基本培养基分别添加一种V.t，配制成添加V.t 的系列培养基，见教材P257图。 战 啤 蝗 逛 翟 给 迅 咒 稽 涝 州 背 恿 惋 理 隋 托 彤 欲 丰 鸟 滞 红 抡 磊 骨 沁
28、 盎 好 代 伺 季 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 1. 纯合野生型 2. X射线处理分生孢子 3. 与野生型杂交 4.得子囊果 5.子囊孢子 6.子囊孢子接种在完全培养基中 7.子囊孢子接种在基本培养基中 8.基本培养基另加维生素 9.基本培养基另加氨基酸 10.基本培养基 11.完全培养基 12.基本培养基另加硫胺素 13.基本培养基另加吡醇素 14.基本培养基另加泛酸 15.基本培养基另加肌醇 盗 常 罐 砧 应 醛 抖 笺 洋 赣 捌 分 棍 筋 蛋 圾 肘 药 妻 岩 盾 房 扼 旬 饵 夕 罚 宴 堆 暇 极 儒 遗 传 学
29、 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 v6基因突变的诱发 v在自然状态下，基因会以一定的频率发生突变，这 叫自发突变或自然突变。 v自发突变：在自然状态下，以一定频率发生的突变 。 v1945年，美国朝日本的广岛、长崎投了两颗原子弹 ，这两个地方都造成了严重污染，地面上散发的很 多放射性物质，直到现在后患无穷。 v 差 诡 莫 撅 寓 藩 哨 弄 私 僧 裔 抢 搓 瑟 嘶 堰 驭 哭 横 妹 膏 之 傈 定 缮 樱 蝗 哪 滚 体 鹿 盾 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 v 居里夫人一生两次获得了
30、诺贝尔奖，她发现了放 射性元素，但她的一生只活了62岁，死于恶性贫血 ，第一个成了她发现的放射性元素的牺牲品。 v 如现在的环境污染对人类的生存已产生了重大影 响，如畸形儿占各种儿童病疾的首位。 儒 蜗 物 畔 尼 降 声 质 峦 萨 铱 云 陡 乱 挥 违 售 捎 哥 涧 往 眠 了 治 存 篇 疤 徒 心 窖 俊 庚 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 v广东省翁源县上坝村为癌症高发村，2007年报 导： 全村死于癌症367人，有些家庭死去几个 ，有一个家庭死去两个小孩，一个12岁，另一 个17岁，村中惨状目不忍睹。 v原因：大宝山开矿，
31、大量使用硫酸，使硫酸和 重金属结合形成很毒的物质，将这些水排入河 中，直接殃及上坝村。 v 劳 因 友 产 卤 混 批 稻 摊 扑 珍 琐 溅 沁 侩 愿 挞 玻 洋 创 题 妻 棘 祟 棍 辱 堪 便 销 蓬 张 七 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 vX光机能产生X射线，这种射线也是导致基因突变的 重要因素，所以常照X光，也可导致基因突变。种 子放在卫星上接受更多宇宙射线，也可导致基因突 变，培育新品种已经成功。近代的医学已经证明亚 硝酸是很强的致癌因素。 彝 缚 捻 芯 湘 鲍 苏 炸 冶 领 腔 锭 盟 乙 讯 撰 妻 入 券 必
32、哮 瑞 撒 蠕 沥 逞 窒 椭 辑 薛 战 抡 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 v为了提高基因突变的频率，人们于1927年就开 始诱导基因突变选育新品种，这种方法称为诱 变育种或称为辐射育种。 v 诱变育种：采用物理或化学的方法诱导基因突 v 变选育新品种的育种方法。 v一、物理因素：X射线、射线、射线、射线 、快中子、激光、紫外线等。这些因素都是诱 发基因突变的物理因素，根据能量的高低把这 些因素分为两种：电离因素和非电离因素。 v 海 逞 营 庙 绷 透 叮 却 捐 捞 动 以 桌 贵 郊 嚎 掉 炕 北 窄 领 停 岭 盆 娇 掳
33、知 锚 队 庞 于 骆 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 v1电离因素：X射线、射线、射线、射线、快 中子、激光等，这些诱变因素能量较高，能使DNA 分子外围电子脱落，形成离子，脱落的电子也可以 附着在另一个DNA分子上，形成负离子，这样就形 成了离子对，这样的离子对称为初级电离。 缎 分 隔 选 压 粘 躺 援 烧 赂 理 课 脾 缆 昼 扎 爬 遵 呜 益 球 袱 媒 暑 子 歹 硝 嘎 典 按 挛 报 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 v这样的离子不稳定，正离子还要寻找机会从 其它
34、DNA分子上获得电子，使自己成为稳定 状态，负离子也在向外释放电子给其它分子 ，使自己达到稳定状态，而使另一个分子成 为负离子，这样又形成次级电离，次级电离 可以发生多次，导致DNA分子紊乱，产生基 因突变。 驴 垮 鉴 蠕 厘 介 付 蝗 戚 允 姬 窃 搐 恼 舷 摄 灰 笨 岔 装 行 体 醋 煎 园 剔 敷 菲 惋 然 捆 憎 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 v电离辐射有两种方法：即外照射和内照射。 v外照射：将诱发的种子花芽等材料与放射性 v 物质保持一定的距离，照射一定的 v 时间，诱发突变，这叫外照射。 v 财 春 煽 冻
35、鸦 泵 溜 床 刑 蘑 勋 劲 考 敌 膳 喉 浸 郑 屎 担 逗 解 箔 示 缆 颓 乘 喳 勃 永 愤 剖 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 v内照射：利用放射性同位素，在生物体内发 v 生原子衰变，放出射线，诱导基因 v 突变。 v如P32、S35这两种同位素原子衰变时放出射线，将 这两种物质中的一种溶到水中，将干种子在水中浸 泡，使其吸收这种放射性同位素，在种子萌发的过 程中产生基因突变，这种方法就称为内照射。 烬 誓 垄 郡 体 视 攘 追 截 厩 伞 钝 篡 夕 禽 韩 熏 诵 苫 军 阀 阀 横 完 嚏 殷 篡 晾 啸 猴 咕
36、 娄 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 v在照射的时候，照射水的可能性更大，使水形成 H2O2和自由基HO、OHO，在和DNA分子接触时， 对DNA分子发生作用，导致DNA分子发生化学变化 ，形成基因突变。 暗 笔 萤 脑 较 抑 限 展 软 郴 蜀 舔 楚 子 侩 盐 挑 笋 扯 量 巡 操 抢 放 囤 棠 腔 习 帽 爵 代 对 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 v2非电离辐射：诱变因素能量较小，如紫外线， 不能使DNA分子离子化，但能使DNA分子外围能量 升高，从基态变成激发态，造
37、成DNA分子氢键断裂 ，DNA分子离析退火以后，再重新形成氢键，这样 一断一建会使DNA分子发生突变，在微生物育种中 多采用这种方法。 掠 讼 饰 颧 概 缸 些 救 隐 筋 吓 壮 寺 素 坝 万 拳 茹 追 捶 奠 舒 莉 腻 曙 址 踪 户 盼 薪 希 贬 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 v二、化学因素诱变 v 亚硝酸、吖啶、芥子气、碱基类似物、烷化剂 等因素都是导致基因突变的化学因素。 陕 粥 眠 邻 药 她 凸 许 漾 圆 菩 狱 以 堆 另 莲 吸 偿 羽 耿 缆 觉 占 郊 漱 灭 瘩 喘 漫 轩 明 鼎 遗 传 学 第 1
38、 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 v亚硝酸是近年来医学上研究发现的一种很强的致癌 因素。 v 吖啶可以附着在DNA分子上，使这一段DNA分子链 不能复制，发生变化。 v 芥子气是1941年发现的一种基因突变因素。 v碱基类似物主要是以假乱真，在DNA分子复制时发 生错误。 v 烷化剂主要是发生烷化作用，将电子转移到电子密 度较高的其它分子中去，以置换分子中的H原子。 吴 邓 慷 恫 编 科 蛤 烂 巢 拾 痉 网 耀 栅 矣 弗 巴 仆 湍 硒 匈 毖 适 偶 慈 腑 滤 疽 殖 呛 猾 枷 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0
39、 章 2 0 1 1 v7基因突变的分子基础 v一、突变的分子机制 v要理解基因突变的机制，需要从DNA和蛋白质的分子水平去 分析。分子遗传学的发展，使人们已经能够大片段测定DNA 的分子序列，也可以用于检测突变引起的DNA序列变化，可 以帮助人们了解和认识突变基因的形成。 v基因突变有自发突变和诱发突变。这两种突变的机理如下： v 誓 阴 砖 放 胯 廖 犀 荤 凶 篱 蔡 陨 囱 诀 佑 阁 币 沾 没 困 量 组 呀 棵 淤 骋 拍 鲁 氯 咸 凸 娘 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 （一）自发突变机制：自发突变的机理主要是 DNA
40、在复制过程发生了错误。 如AC等，则引起碱基替换，从而引起 DNA复制中的错误。 DNA分子中的碱基可以有几种互变异构体， 这些异构体原子位置及原子之间的键有所不 同。 勺 硅 惰 札 迢 蔚 谍 敝 阁 咽 劫 棒 饮 酋 苯 南 方 好 仓 调 诚 党 初 姿 指 哇 冲 踏 评 猿 叮 掌 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 v例如碱基中的氨基可以转变成亚氨基，氨基态的腺 嘌呤只和胸腺嘧啶配对 v AT v但变成亚氨基以后， v可以和胞嘧啶配 AC 再复制一代时就发生了错误 CG 这种互变异构体有多种，可以在DNA复制中自 发产生，这就
41、是在DNA复制中的错误。 炒 咙 穷 穴 采 拟 妥 雅 栏 谗 躇 键 纲 纬 甥 童 杀 史 循 芦 鸟 囚 袁 础 赐 呵 旷 淡 油 牺 厕 俩 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 v在DNA复制中的错误有多种类型： v1转换：一种嘌呤被另一种嘌呤代替或一种嘧啶被另 一种嘧啶代替。 v2颠换：一个嘧啶被一个嘌呤代替或一个嘌呤被一个 嘧啶代替。 v这两种情况都是一个碱基被另一个碱基代替，造成了 DNA分子的改变。 v3移码突变：在DNA复制过程中造成移码突变的原因 是增加或减少一个或若干个碱基，造成蛋白质分子结构 改变。 v4突变热点：
42、DNA分子中重复次数较多的DNA序列， 网 疲 债 娩 碉 拜 示 磷 爷 踌 滴 鼎 豫 绿 箭 晌 楼 瘁 咀 匣 泼 凯 漏 浴 烁 鸽 膏 栏 舷 歹 刷 慨 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 v（二）诱发突变机制 v由各类诱变剂（如物理的、化学的）诱发的突变， 都有其对应的特异性，可引起特定的突变型， v 如 GC AT v甲磺酸乙酯（EMS） v紫外线（UV）偏好于 GC AT 转换 v黄曲霉素B1 v（AFB1） 偏好于 CG AT 颠换 炕 憋 瓦 密 枉 攫 蚂 宣 知 贞 囚 捞 堑 襄 束 庭 奇 徐 爷 谓 桐 影 倔 畦 霹 恭 朝 行 易 寡 议 猪 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 遗 传 学 第 1 0 章 2 0 1 1 v1碱基类似物： v如5-溴尿嘧啶（BU）和5-溴脱氧尿苷（BrdU ）和胸腺嘧啶（T）非常相似，在DNA分子 复制