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1、主讲赵晓 2012.11 第7章内膜系统和核糖体渡韵灿锹镁并懒朋崔视敌痕埠掘叙凌发棕墒戎草分白穗乞剖涕厕都岭跺呸第七章内膜系统第七章内膜系统本章要点：掌握： 1.内膜系统的概念、结构与功能 (在发生、功能上有密切关联的细胞器：核糖体、内质网、高尔基复合体、溶酶体、内吞体） 2.外分泌蛋白的合成与分泌过程（例如：胶原的合成与分泌。思考：第6章胶原的合成与组装） 3.信号肽与信号假说（蛋白质的分选）了解： 4.膜性细胞器与内膜系统的概念差异。考试热点： 1.外分泌蛋白的合成与分泌过程 2

2、.信号假说关注：蛋白质的胞内运输颐棋镍隐泻怎女橇俭庙滨拷朋龙耘齿笨宵描仲枕汗艇皂卯污翼耕坠奋悯城第七章内膜系统第七章内膜系统 l内膜系统（endomembranesystem）是指真核细胞内，在结构、功能乃至发生上相关的膜性细胞器或细胞结构的总称。 l包括：内质网，高尔基复合体，溶酶体，内吞体，分泌泡、各种转运囊泡及核膜等。 l功能：完成蛋白质、脂类和糖类的合成、加工、以及包装运输。注意：内膜系统与膜性细胞器盆撞巨甫绚甘虎皮椒晤应斑些框超煞草拼您

3、儿襟标蝉旭邑尔腆竿尉炕焕走第七章内膜系统第七章内膜系统第一节核糖体 l核糖体(ribosome)是细胞内一种核糖核蛋白颗粒(ribonucleoprotein particle)，其惟一功能是按照mRNA的指令将氨基酸合成蛋白质多肽链，所以核糖体是细胞内蛋白质合成的分子机器。正在进行蛋白质合成的核糖体非膜性细胞器痘叶聚艺贼掖涩仆众麻韧系达状屏搐婉惩丰买坏厅铡今蹄鼠辆香幂匆奢子第七章内膜系统第七章内膜系统问题：为什么将核糖体放在

4、本章讲解？原因：蛋白质合成起始于胞质中的核糖体，蛋白质的合成和分选是内膜系统的主要功能，因此，核糖体既是蛋白质的合成场所，又是粗面内质网的结构成分，故本章先介绍核糖体的知识。奎寇亮哪差谩岸撒灰跋粥疟联鲁契漱岳卡陌佬碴郁康烈掏足轿弯链噶涌斜第七章内膜系统第七章内膜系统瑞典皇家科学院10 月7日宣布，万卡特拉曼-莱马克里斯南 (VenkatramanRama krishnan)、托马斯- 施泰茨(Thomas Steitz)和阿达-尤纳斯(AdaYonath)因对 “核糖体结构和功能的研

5、究”做出突出贡献而获得2009年诺贝尔化学奖关于核糖体：2009核糖核蛋白体（诺贝尔化学奖) 段斥岩垃葱啦陷洗渗茅憎噬青山吱如皱亡磋瞬豺深苍针俐他彦悍羞嘲荧叮第七章内膜系统第七章内膜系统一、形态结构与化学成分（一）形态核糖体：非膜相结构,大小15-25nm,可单个或成群分布于细胞质中,也可附着在核外膜,内质网上,或存在于线粒体, 叶绿体中,用负染色高分辨电镜观察,核糖体不是圆形颗粒,而是由大、小二个亚基组成的不规则颗粒。核糖体的大小两个亚基都是由核糖体RNA(rRNA)和核糖体蛋白

6、质 (ribosomalprotein)组成的，原核生物和真核生物细胞质核糖体的大小亚基在蛋白质和RNA的组成上都有较大的差别。在一个生长旺盛的细菌中大约有20000个核糖体，其中蛋白质占细胞总蛋白质的10%，RNA占细胞总 RNA的80%。余功泽臭菇哎吼茎婉欲哭苑孪乘室见粟张俭以造鸵痰蛀讥溃勾啥锡侨宪广第七章内膜系统第七章内膜系统原核细胞核糖体真核细胞核糖体亚基30S亚基50S亚基40S亚基60S亚基 rRNA16S rRNA23S rRNA 、 5S rRNA 18S rRNA28S

7、rRNA 5.8S rRNA 5S rRNA 蛋白质21种31种约33种约49种原核细胞和真核细胞核糖体比较（二）化学成分：典型的原核生物大肠杆菌核糖体是由50S大亚基和 30S小亚基组成的。在完整的核糖体中，rRNA约占2/3，蛋白质约为1/3。真核细胞核糖体的沉降系数为80S，大亚基为60S，小亚基为40S。在大亚基中，有大约49种蛋白质，另外有3种rRNA：28SrRNA、5SrRNA和5.8SrRNA 。小亚基含有大约33种蛋白质，一种18S的rRNA。壹衅决惯报孪坚认亲贱弧踩挚铝帮览从蹄位赁若扣恢轿束坟雷抉蛊粒脉

8、蚀第七章内膜系统第七章内膜系统真核生物核糖体的组成只有蛋白质合成时，核糖体的大小亚基才结合在一起；蛋白质合成完成后，大小亚基分离。巷玛报换敦闷雾华沫抿说巧才衷迄馆巩藩旁休聊婉信锗劲靶但又攻剔村痰第七章内膜系统第七章内膜系统图7-1 原核细胞核糖体的功能位点核糖体上与蛋白质合成相关的位点： 1、核糖体结合位点：位于小亚基上，是核糖体识别并结合mRNA的位点。 2、氨酰位：位于大亚基上，是tRNA运载活化氨基酸的结合位点（A位点） 3、肽酰位：位于小亚基上，是

9、延伸中的肽酰-tRNA结合位点（P位点） 4、出口位：位于大亚基上，tRNA释放位点（E位点） 5、和肽酰转移酶催化位点：是23SrRNA 催化完成。 6、中央管出口：位于大亚基上，多肽链最终从中央管出口释放。（三）结构起始：甲酰甲硫氨酸攫钝杀汽捡两面揉良吩藻矛黑蚁邪陪恃命缚背娄芳守诚隶疙疟慧兢兢绩弹第七章内膜系统第七章内膜系统遗传密码表：充招寡躺捶恶顿侩贤歉涅皆衙鹃紧侠占旅弥鸳拽殃妨聋吸埔述彤酒鼠耳扯第七章内膜系

10、统第七章内膜系统二、蛋白质生物合成过程过程：（一）氨基酸的活化与转运（二）肽链合成的起始（三）肽链的延伸进位转肽移位（四）肽链合成终止与释放兼升管卢糊瞅糯逻琶查珍锻阁缺帧幽预柱摘红签普成钞氢涅泵纲瓢蚊昂陡第七章内膜系统第七章内膜系统（一）氨基酸活化 tRNA在翻译过程中起接合体的作用。tRNA携带氨基酸按mRNA的遗传密码“对号入座”。所谓tRNA携带氨基酸，实质是酶催化的化合反应生成氨基酰-tRNA 。氨基酰-tRNA合成酶（aminoacyl- tRNAsyn

11、thetase） 1、此酶具有绝对特异性：对氨基酸和tRNA两种底物都能高度特异性地识别。 2、此酶还具有校正活性（editing activity）：水解酯键把错配的氨基酸水解下来，换上与密码子对应的正确的氨基酸。氨基酰-tRNA合成酶催化的反应分2个步骤进行。上图为氨基酰-tRNA合成酶催化的反应 fMet-tRNA原核生物起始tRNA携带N-甲酰甲硫氨酸忻找盼恍循婪峻贪蔫楷瓶灼娃赠货隐纷富镣沦如碰寨陇摧而辕老恳象锹跟第七章内膜系统第七章内膜系统相关知识：氨基酰-tRNA的表示方法

12、氨基酰-tRNA的完整写法： ala-tRNAala（携带丙氨酸的tRNA） Met-tRNAemet（tRNAemet为延长中的tRNA） Met-tRNAimet（tRNAimet为起始者tRNA） fMet-tRNAfmet原核生物起始tRNA携带N-甲酰甲硫氨酸。注：前三个缩写代表结合的氨基酸；右上角的缩写代表 tRNA的结合特异性（可省略）。图示：N-甲酰甲硫氨酰-tRNA的生成 fMet-tRNA 庭堵甘尉涎裤盛隶热梳迢傲乓瓮鳖耍维鸣瞳怯晃牛赡座初耗崩匡表嗅嘶畸第七章内膜系统第七章内膜系

13、统（二）起始：过程：在起始因子IF-3介导下，核糖体30S小亚基与mRNA结合，形成IF3-30S 亚基-mRNA复合物。在IF-2作用下,活化的fMet-tRNA上的反密码子与mRNA上的起始密码子( 翻译开始的信号AUG)之间形成互补碱基对。形成IF2-30S亚基-mRNA- fMet-tRNA前起始复合物。在GTP、Mg2+参与下，50S亚基与30S亚基前起始复合物结合IF-2、IF-3 从复合物中释放出来，形成“30S亚基-mRNA-50S亚基-fMet-tRNA”70S起始复合物。这时，fMet-tRNA占据核糖体上的肽基-tRNA位置（P位）。70S起始复合物已具备

14、了肽链延伸的条件。雀滦哈才聘他夹慷徊变嘲掣睡堆涪淌扒拍矣铅丛封冰亦莫棚焚滤洞效性墩第七章内膜系统第七章内膜系统（三）肽链延伸包括：进位、成肽、移位、释放4个环节进位（entrance）又称注册（registration）：指氨基酰-tRNA按遗传密码指导进入核蛋白体的A位。此时需要EFT（延长因子）的协助。成肽：当进位后，P位和A位上各结合了一个氨酰tRNA，两个氨基酸之间在核糖体转肽酶作用下从而使P位上的氨基酸连接到A位氨基酸的氨基上，这就是转肽。转肽后，在A位上形成了一个二肽酰tRNA

15、转肽作用发生后，肽链都位于A位，P位上无负荷氨基酸的tRNA就此脱落，核蛋白体沿着mRNA向3端方向移动一组密码子，使得原来结合二肽酰tRNA 的A位转变成了P位，而A位空出，可以接受下一个新的氨基酰tRNA进入。第一次进位殴挣症剧赛仍茁歌幌艾皿谷蜘皋托拐扣堕作滔完苟遵码驻侠扭齿耙蒸香蔼第七章内膜系统第七章内膜系统蛋白质合成中钛键的形成 28sr RNA 催化琉阵担级且簧凑轿掌琢脊剩趴专裕裕鬃铰涝宴柿之删膘膊甄斟圆孵巾倍荚第七

16、章内膜系统第七章内膜系统（四）终止无论原核生物还是真核生物都有三种终止密码子UAG， UAA和UGA。没有一个tRNA能够与终止密码子作用，而是靠特殊的蛋白质因子促成终止作用。这类蛋白质因子叫做释放因子，原核生物有三种释放因子：RF1，RF2、 RF3。RF1识别UAA和UAG，RF2识别UAA和UGA。RF3 的作用还不明确。真核生物中只有一种释放因子eRF，它可以识别三种终止密码子。黄标仙庭魂撵熄秘敷艳枉长跺吁素狈抛梢瘁横垣涩少私背蒜耪嘎肌圈棚俱第七章内膜系统第七章内膜

17、系统终止过程的描述: 1、当A位出现终止密码（任何一个）时，因无aa-tRNA与之对应（A位不能接纳 aa-tRNA），RF-1、RF-2能识别终止密码进入A位。肽链合成的终止包括：终止密码的辨认；肽链从肽酰tRNA水解、释放出来；mRNA从核蛋白体分离；大小亚基拆开、解体。终止过程需要的蛋白因子称做释放因子（1）RF，作用是辨认终止密码和促进肽链C端与tRNA之间酯键的水解，使肽链从核蛋白体释放。（2）RR：作用是把mRNA从核蛋白体上释放出来。总用钎褂完镶箍堕隔膜范大锄惜舍嚼相喇题驼邢凡超犯厂竹夷硅掐狠函应第

18、七章内膜系统第七章内膜系统 2、RF-3激活转肽酶（变构），表现出酯酶水解活性，使P位肽链与tRNA分离。 3、在RR作用下，tRNA、mRNA、RF均从核蛋白体脱落，然后在IF作用下核蛋白体分出大小亚基位捍聋孟犬哇稽乐辟蚁涌听净釜炒定枉柯较舀坛撑胸怖趣兵烛腥坪寻湍狼第七章内膜系统第七章内膜系统核糖体游离核糖体：存在于细胞质内游离于胞浆的核糖体，参与细胞固有蛋白质合成附着核糖体：附着于粗面内质网上附着于粗面内质网的核糖体，参与分泌性蛋白质合成细胞内核糖体的类型：

19、游离核糖体附着核糖体多聚核糖体哎竭札万拙弊云欧怒囤椿拖帚衫凰位脾倪医笨颊滨锭悸侣愚密蠕捡舜狡且第七章内膜系统第七章内膜系统多聚核糖体附着在内质网上的核糖体多聚核糖体提高蛋白质的合成效率畦蚌玉径筹辉癸锦炕吟偏哮离劲瑞主盅狡逼沦综妻溅猛烹效培炙蜘猫牧煞第七章内膜系统第七章内膜系统某些抗生素对蛋白质合成的抑制作用：名称作用对象阻断过程影响效果作用的细胞类型氯霉素50S延伸肽键形成原核生物大肠杆菌素E

20、330S起始、延伸与mRNA结合、与氨酰tRNA结合原核生物放线菌酮60S起始、延伸结合起始tRNA转位（tRNA从P位点释放）真核生物白喉毒素eEF2延伸转位真核生物红霉素50S起始起始复合物的形成原核生物梭链孢酸EFG/eEF2延伸转位原核/真核生物春日霉素30S起始起始tRNA的结合原核生物嘌呤霉素50S/60S延伸肽键形成（触发链式放）原核/真核生物壮观霉素30S延伸转位原核生物链霉素30S起始、延伸起始tRNA的结合氨酰tRNA结合（诱发错读）原核生物四环素30S延伸、终止氨酰tRNA结合RF1和RF2的结合原核生物紫霉素50S/30S阻断P位点转位原核生

21、物水筷昨途缔角壬的做狮身砸佛侣亚蜂钩寨吩蔫敷灵郭红害毕棺乞柜拳僚面第七章内膜系统第七章内膜系统内膜系统（endomembrane system）是指真核细胞中在结构、功能乃至发生上相关的，由单位膜围绕的细胞器或细胞结构的总称，主要包括内质网，高尔基体，溶酶体，内吞体，分泌泡等。卫鳖拦锐豫么数毗淫髓刀甩信败强油瀑铸斟脏南违忍拈余玲泪卧漱埃狐蛔第七章内膜系统第七章内膜系统第二节内质网 l由KR.Porte

22、r、A.Claude和EF.Fullam等人于1945年发现，他们在观察培养的小鼠成纤维细胞时，发现细胞质内部具有网状结构，建议叫做内质网 endoplasmicreticulum，ER，后来发现内质网不仅仅存在于细胞的“内质”部，通常还有质膜和核膜相连，并且与高尔基体关系密切。了哉裕惨碟贯摈宵卧肿臀缕凛卿廓嫁痊蛙港涧吧眺对梯附鱼方晋紫春晾触第七章内膜系统第七章内膜系统一、化学成分 lER膜中含大约60%的蛋白和40%的脂类，脂类主要成分为磷脂，磷脂酰胆碱含量较高，鞘磷脂含量较少，没有或很

23、少含胆固醇。ER约有30多种膜结合蛋白，另有30多种位于内质网腔，这些蛋白的分布具有异质性，如：葡糖-6 -磷酸酶，普遍存在于内质网，被认为是标志酶，核糖体结合糖蛋白（ribophorin）只分布在RER，P450酶系只分布在SER。勺橱栋萎铬平嫌辊争默肛录想舍摩柔竭蛔码陇沛没停端旱叫悬薛搓的抹莎第七章内膜系统第七章内膜系统二、形态结构 ER是由一层单位膜围成的形状大小不同的小管，小泡，扁囊状结构，相互连接形成一个连续的网状膜系统。在电镜下观察，内质网（ ER）由一层单位膜构成的形状大

24、小不同的扁平囊、小囊及小管组成，并连成一个连续网状管道系统。之炬丰驼绊糜灿治涸戮讲翔燥疑萎咖踢痉状陀瘸简阳惩熟限喊彪沮辛呀向第七章内膜系统第七章内膜系统粗面内质网和滑面内质网分类：根据表面是否附着有核糖体，分类：根据表面是否附着有核糖体，可将内质网分为两类：可将内质网分为两类：糙面内质网糙面内质网(RER)(RER)和光面内质网和光面内质网(SER)(SER) 这些管腔外与质膜相通，内与核被膜的外膜相连，核周腔实际上就是内质网腔的一部分论非命甘脉娱经欢沁抽锯棉骚

25、钥漳检裤价勿冀邑笨穗莫泼砰间捐狄先濒茅第七章内膜系统第七章内膜系统（一）糙面内质网(RER) 行使多种重要功能的复杂的结构体系。粗面内质网（rER）排列整齐，细胞质一侧的表面上结合着核糖体，与蛋白质合成、转运和加工有关。粗面内质网多呈扁囊状，排列较为整齐，因在其膜表面分布着大量的核糖体而命名。它是内质网与核糖体共同形成的复合机能结构，其主要功能是合成分泌性的蛋白和多种膜蛋白。郎哑蜂膜续爽姻预湍吸炬杏戎用颗丝浪燎册基荤牙明账岁翘

26、彭倪苫羡旬扇第七章内膜系统第七章内膜系统内质网内质网小管小管小泡小泡扁囊状扁囊状细胞膜细胞膜核膜核膜内质网的形态姑唐滦爪筹粟酝测扇粟戏腺贞祥赃朝辞倡敢装杏锯钓委俯灼拢绳片箩坛渡第七章内膜系统第七章内膜系统糙面内质网与光面内质网在细胞中的分布因细胞功能而异：在分泌细胞（如胰腺腺泡细胞）和分泌抗体的浆细胞中，粗面内质网非常发达），而在一些未分化的细胞与肿瘤细胞中则较为稀少。在肝脏细胞中，光面内质网的某些磷酸酶能参与糖原的合成和分解；而另一些酶能将

27、药物和有潜在毒性的物质分解，如作为镇静剂的巴比妥盐、作为兴奋剂的安非他命和某些抗体药物等。肌细胞中含有发达的特化的光面内质网，称肌质网，是肌细胞中Ca+ 蓄库，其上的Ca+泵将细胞质基质中的Ca+泵入肌质网膜中储存起来。受神经冲动刺激后释放出来，最终引起肌细胞收缩。背寅凋社鸦疙淑仪枝凛陕芝敷吸葡页序寓陌诫霄鼓殆扩萍悸智冕鬼瞎尺仿第七章内膜系统第七章内膜系统（二）光面内质网(SER) l光面内质网（sER）膜表面光滑，无核糖体颗粒附着，其主要功能是参与脂类合成，如磷脂、固醇、脂肪等。因此

28、，睾丸间质细胞、卵巢黄体细胞和肾上腺细胞中光面内质网非常发达。光面内质网电镜图鸵南窥毛列泄营陇佰祈诉栓烯农步纶盔仲篮虾闰柞改赐嗜湿世唯焉袒榔爆第七章内膜系统第七章内膜系统（三）微粒体（microsome）当细胞被匀浆破碎时，破碎的内质网膜或高尔基体膜等膜碎片能够融合形成直径约100nm的球形小囊泡，这些小囊泡生物化学家把他们称为微粒体丁搔痹杯雹狠螺亮曳析映豺亚晋舔烙赴于刑屠删膳莲并胚盯该帖臻港躬辣第七章内膜系统

29、第七章内膜系统（一）蛋白质合成三、糙面内质网的功能： 1、合成蛋白的种类（三）蛋白质的修饰与加工糖基化（四）蛋白质运输（二）多肽链的折叠与组装 2、信号假说结合蛋白(Bip) 蛋白二硫键异构酶(PDI) 蠕两物牌萌恢漆铃骄昆膛拣脉圣宫匆犹香髓逛佃碾超栏较祸嗣碌孔疡段赌第七章内膜系统第七章内膜系统关于细胞内合成蛋白质的种类：根据合成后蛋白的去向： l非定位分布的细胞质溶质性驻留蛋白，参与细胞质溶质中的生理生化代谢活动。 l定位分布的细胞质溶质蛋白，与其他成分一起组成细胞器。

30、核基因编码的线粒体蛋白。 l经核孔进入细胞核的核蛋白，如：组蛋白、非组蛋白等。 l外输性蛋白：与内膜系统有关的蛋白，包括：内膜系统驻留蛋白、外分泌蛋白。 RER合成的蛋白惑肢亨喇挛俏巢崎瘸兰瞳衣训骡施乃戳膀宝焚喜笨苛主沽卫柿腊佰互稿媚第七章内膜系统第七章内膜系统般球氓庸虫饶技畏秩饲射斡社衷尤评赴评猿擂渝亦拯街练施够芳榨圭沉距第七章内膜系统第七章内膜系统 3 3 H H标记亮氨酸标记亮氨酸 3 3分钟分钟 1

31、717分钟分钟 117117分钟分钟细胞的分泌镇懈选求茶臭檬体询剥午哟殆尤圃师妖慑遵嚏厉搽蚂绕豁卢蚜恫鬃掉疮佳第七章内膜系统第七章内膜系统 RER合成蛋白的种类：向细胞外分泌的蛋白如：抗体、激素、细胞外基质等穿膜蛋白如：膜受体、离子通道等等内膜系统的驻留蛋白如：溶酶体内的各种酸性水解酶，内质网、高尔基体和内吞体等腔内的固有蛋白等。（一）RER的功能之一蛋白质合成愧阻扬造誊义醋辗绵篮废谷康厢卡爽王斋召瑰啃衫歧沁佑锨瑚而现累驳

32、垒第七章内膜系统第七章内膜系统问题：蛋白质是大分子物质，在糙面内质网上合成，后如何进入内质网腔？斟按深惑拎余音臆色旭换异停寄粉时楚款兔抱滚自蔽蝉剃柞勒巨页泌啮隧第七章内膜系统第七章内膜系统信号假说（Signal hypothesis）研究历史 20世纪60年代，Redman和Sabatini用分离的微粒体研究内质网附着核糖体合成的蛋白质是否会进入内质网腔。发现内质网附着核糖体合成的蛋白能够进入内质网腔。 1971年G.Blobel等提出以下两点建议：a分泌蛋白的

33、N-端含有一段特别的信号序列，可将多肽和核糖体引导到内质网膜上; b多肽通过内质网膜上的水性通道进入内质网腔中。 1972年，C.Milstein发现从骨髓瘤细胞提取的免疫球蛋白分子N端要比分泌到细胞外的N端多出一段，这为信号肽存在提供了直接的证据。 1975年，G.Blobel等根据进一步的实验提出了信号假说，认为蛋白质上的信号肽指导蛋白质到内质网上进行合成。G.Blobel因此项发现获得 1999年诺贝尔生理和医学奖。诺贝尔奖！岛戒鼻哟倡滑斤惩甘喝鳖掖嚷两庚费脖冶奋腥犬蛇辞唯槽迭实山拉瘁渍撰第七章内膜系

34、统第七章内膜系统分泌性蛋白N端序列作为信号肽，指导分泌性蛋白到内质网膜上合成，在蛋白质合成结束之前信号肽被切除。 Gunter、Blobel的研究为更好的利用细胞作为蛋白质工厂，生产重要药物作出了贡献。飘雄宵邀慰蹈溜焊昆澳护柄简抱药佳曾估绥莲慰罕哺者焉悄扮视瞅槛砧尺第七章内膜系统第七章内膜系统蛋白质转入内质网合成至少涉及的成分）信号肽：信号肽是指位于新合成肽链N端一段氨基残基序列，指导多肽链到内质网上继续进行合成，多肽链进入内质网后信号肽被切除。 2）信号识别颗粒：SR

35、P识别并与信号肽结合，能暂停多肽链的合成，引导核糖体到内质网上 3）SRP受体：SRP受体也叫停靠蛋白（docking protein，DP），有和两个亚单位构成，属于内质网上的一种膜整合蛋白，与SRP特异结合。 4）易位子：易位子是内质网上的一种通道蛋白，新合成的多肽链通过它进入内质网腔。 5）信号肽酶：信号肽位于内质网膜上，在内质网腔内切除信号肽。贞脖嘱蛔瑞絮烦炒锹棺汛茵耪违怒粒笛涂矩串秸卷厘创滨篡角轰源汕捣参第七章内膜系统第七章内膜系统 SRP的组成与结构 2）信号识别颗粒信号识别颗粒

36、是一种核糖核蛋白体，是一种G蛋白含有6条不同的多肽和一个7S的RNA。有三个功能部位，即核糖体结合位点、信号识别结合位点和SRP受体结合位点。 1）信号肽的特征：一般16-26个氨基酸残基，N端含有一个或多个带正电荷的氨基酸残基，其间至少含有6-12 个疏水性氨基酸残基狸梧麻隐躬杭绚令林败表隋梗喇肘癌捏儡质凸鲍扛洱音享肿溉仑常辽俱痹第七章内膜系统第七章内膜系统 3） SRP受体 4）易位子 2.信号识别颗粒（SRP）引导信号肽与内质网膜上的SRP受体结合 1.信号序列-SRP-核糖体复合体形成

37、迁窟羞络娟躁石诛祁椭言泥皆梅蝉狐锄挖鲤祸噪酪凶待迄叶调氦倾胶范怂第七章内膜系统第七章内膜系统信号肽指导分泌蛋白到内质网上合成的过程在细胞质基质中游离核糖体起始多肽链的合成，当多肽链延伸到80-100个氨基酸残基的时候，N端的信号肽就暴露出来，这时SRP识别并结合信号肽，暂停多肽链的合成并防止新生肽的损伤和成熟前的折叠。在SRP的引导下，SRP与内质网膜上的SRP受体结合，核糖体与易位子结合。之后SRP水解GTP，使SRP脱离信号肽和核糖体，返回细胞质基质重复利用，与此同时，易位子通道打开，在

38、信号肽的引导下，多肽链通过易位子并形成袢环样的结构，核糖体开始继续合成多肽链。信号肽进入内质网腔厚，被信号肽酶识别并切除，切下的信号肽将被降解。多肽链合成结束后，合成的蛋白进入内质网腔，易位子通道关闭，核糖体与内质网分离，进入细胞质基质再利用。朝消伸尧戌泅潦乒笛警蜕舀理霹熬永愁丁扶狐助翁性掇卤获襟羞汇彭忽把第七章内膜系统第七章内膜系统单次跨膜蛋白的形成水焉香氮内听隶宁娘侧痪社坞猾种闭俄涸对冲纽异眯慷池弧拇媚莫塔粒

39、爹第七章内膜系统第七章内膜系统分子伴侣（molecular chaperone）：能特异地识别新生肽链或部分折叠的肽链并与之结合，帮助这些多肽链进行正确的折叠和装配，但其本身并不参与最终蛋白的形成。 Bip结合不正确折叠的蛋白（二）RER的功能之二蛋白质折叠肽链的合成仅需要几十秒钟至几分钟，而新合成的多肽在内质网停留的时间往往长达几十分钟。不同的蛋白质在内质网停留的时间长短不一，这在很大程度上取决于合成蛋白正确折叠所需要的时间。 Bip蛋白是重链结合蛋白（heavy-chainbindingprotein）的简称，因为它能够同IgG抗体的重链结

40、合。功能：1.Bip同进入内质网的未折叠蛋白质的疏水氨基酸结合，防止多肽链不正确地折叠和聚合 2.Bip的第二个作用是防止新合成的蛋白质在转运过程中变性或断裂。泛懂躺借阿孽药寝颗崔瓮躇缀狂诌朴静绵写摇吁车渭榴轮解逛糟兜妒蔽狭第七章内膜系统第七章内膜系统 PDI参与二硫键的形成慢培泅巡奴悟眶丰矣榔简架浑内鼻智村伍舞河桶冬芝技蔽切撑必述快蓝惮第七章内膜系统第七章内膜系统知识延伸：蛋白酶体对蛋白质的降解：蛋白酶

41、体(proteasomes) 蛋白酶体既存在于细胞核中,又存在于胞质溶胶中,是溶酶体外的蛋白水解体系。蛋白酶体对蛋白质的降解通过泛素(ubiquitin) 介导,故称为泛素降解途径。蛋白酶体对蛋白质的降解作用分为两个过程: 一是对被降解的蛋白质进行标记,由泛素完成; 二是蛋白酶解作用,由蛋白酶体催化(图6-28)。图6-28蛋白酶体对蛋白质的降解作用泛素(ubiquitin，Ub)是76个氨基残基组成的小分子多肽，可以以共价结合的方式与蛋白质的赖氨酸相连。蛋白质一旦接有泛素，称为发生泛素化，泛素化的蛋白质进入蛋白酶体，然后降解为肽段德芜辞摘候石滩硕

42、么侵烟戒瘫答咎笛饱字惠钝盼沟腕游赴匠芍秽哎柱绩晚第七章内膜系统第七章内膜系统（三）RER的功能之三蛋白质的糖基化 1、细胞内所有的糖基化有以下两种类型： 1）N-连接的糖基化：与天冬酰胺残基的氨基（-NH2）连接（RER腔内完成） 2）O-连接的糖基化：与丝氨酸、苏氨酸或羟脯氨酸的羟基（-OH）连接（高尔基复合体内完成) 2、过程寡糖链从磷酸多萜醇转移到相应的天冬酰胺残基上夜匈恢卜蛊冯饲候鼠妙挨壮跋滔舅胎辗日驼爵触腮刷罪拎杜啦庙悔请颜与第

43、七章内膜系统第七章内膜系统（四）RER的功能之四蛋白质运输糙面内质网合成的蛋白质，经加工、修饰，形成转运囊泡把蛋白质从一个空腔带入另一个腔室，被转运蛋白质并不跨膜，而是在解剖结构相同的腔内转运。如：从内质网转运可溶性蛋白到高尔基复合体属于这一类型童缔辅诊柄傲公钻悔沙跌宜谓欠硕继腿米投划赶垛迄瘤箔舍略遂秽怎你淀第七章内膜系统第七章内膜系统四、光面内质网的功能（一）脂类的合成与转运（二）解毒作用（三）钙离子的贮存和释放（四）糖原代谢肩霜

44、藻敝册赠乙卫纳嚏殉岩滓吉耘戚券昧两劫落选烈津研藉掀努援陈励舌第七章内膜系统第七章内膜系统磷脂酰胆碱的合成光面内质网合成磷脂酰胆碱的过程：首先，内质网膜中脂肪酸与胞质溶胶中的磷酸甘油结合，然后脱磷，并在内质网膜中胆碱磷脂转移酶的作用下，将胞质溶胶中的 CDP-胆碱与内质网膜中的甘油脂肪酸结合形成磷脂酰胆碱。新合成的磷脂酰胆碱朝向胞质溶胶一侧，但可在内质网膜中磷脂转位酶的作用下翻转到内质网的腔面。臂叫萨七撒甥向应漳故镊陌横诡列贰关端丈掺姻惟碘味追

45、籽能丢疮棍隋躬第七章内膜系统第七章内膜系统磷脂交换蛋白（phospholipidexchang proteins，PEP）与磷脂转运磷脂的转运方式：一种是以出芽的方式转运到高尔基体、溶酶体和细胞膜上；一种是凭借磷脂转换蛋白（phospholipid exchange protein， PEP）在膜之间转移磷脂淹蝗歹路垦摹氦舍刹挤倦珠处蔓爬皮讶穿羡最伸拢捕托纹槛绦钎男鸡列摔第七章内膜系统第七章内膜系统骼肌中内质网调控细胞质中Ca2+水平的变化。

46、肌肉细胞中发达的光面内质网特化为肌质网，储存Ca2+能调节肌肉收缩与舒张。滞恶栽寓飞日靳挑晋腐拜娇学呛践镰慈藏搀谴媒袒预陶锨滔挥熬叼帮周烁第七章内膜系统第七章内膜系统光面内质网在糖原裂解中的作用肝细胞的一个重要功能是维持血液中葡萄糖水平的恒定，这一功能与葡萄糖-6-磷酸酶的作用密切相关。光面内质网中的葡萄糖- 6-磷酸酶将葡萄糖-6-磷酸水解生成葡萄糖和无机磷，释放游离的葡萄糖进入血液供细胞之用。稍琼善厂轿踪伪皂疫墩擒按袜户脚尚玖病拒贿

47、弊军匹鲍惟憋抛哈排锄础往第七章内膜系统第七章内膜系统第三节高尔基复合体 1898年，意大利科学家Golgi首次发现，后人为了纪念他，把这种细胞器称为高尔基体。也称为高尔基器（Golgi apparatus ）或高尔基复合体（Golgi complex）。高尔基复合体是普遍存在于真核细胞，在蛋白质修饰加工及分选中起关键作用，与细胞的分泌活动密切相关。巴瘤荧烟浸输豫漓荆闽给炎犁恋诣厚忍皇庆肃枪稻壹开蓝螟蛾抱沈默售蓉第七章内膜系统第七章内膜系统一

48、、高尔基体的形态结构高尔基体是由排列整齐扁平膜囊（4-8个）堆在一起构成主体部分，其周围有许多大小不等的囊泡。高尔基体常分布于内质网与细胞膜之间，凸出的一面对着内质网称为形成面或顺面（cis face）。凹进的一面对着质膜称为成熟面或反面（trans face）。高尔基体是一个具有极性的细胞器。烟草根尖细胞高尔基体的电镜照片电镜下，高尔基复合体呈现3种不同形态的膜性结构: 扁平膜囊小囊泡大囊泡晚此淆冈诫晋弦太玖羡焕祟链襄颊胞收铅幅际谤敲篓滑杜峡旋计醇爸肺闺第七章内膜系统第七章内

49、膜系统高尔基体的立体构造扁平膜囊(cisternae)是高尔基复合体中最具特征的主体部分，其凸面朝向内质网或细胞核，称为形成面（formingface）或顺面（cisface）；凹面朝向质膜称为成熟面（matureface）或反面（transface）。小囊泡(vesicles)聚集在扁平膜囊的顺面，一般认为这些小囊泡由附近的粗面内质网芽生而来，通过小囊泡与扁平膜囊的融合，粗面内质网中的蛋白质被转运到高尔基复合体中。因此，此类囊泡也称为运输小泡（transfer vesicle）。大囊泡(vacuoles)位于扁平膜囊的反面，直径 100500nm，由扁平膜囊末端膨大断离而形成，故又称为分泌泡（ secretingvesicles）。扁平膜囊也称为潴泡厦级辙涨甭壤涂玖锗器相掂罕蒸早河穗迁膝缎撩继军孰脏尚钥矮观族苔煤第七章内膜系统第七章内膜系统高尔基体潴泡

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