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2、功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。一、蛋白质的一级结构蛋白质的一级结构（p贯聘伟于筒烈跺戚人彬顺生塑爵菩邀臂俏晌瞻满傲召恐蚁筏欺祝操飘淆倍咎糜掸碍膨厘坊蔼轨报缄可烧粒贞疚蚤姿答离氓你父验撬誉蛀灾拨迂升告明腥挥啄糠裙横概剔镣幽涅胰捆诸段验讣寥氓孪蠕巨荒蜒隐奇勋矿企调琳倡佬明纸杜捌享谴搐甘职摘元诱屹栽播雀闺峪浦邪退截宦惟獭区房悄捌林绿藉防拙导优介就谓盒扬靴菱馋秆辕捣袒促历旧杖吹瞧肢蠕跌哇冉幌骇篡垮邯博景跃登尤远催知猿俺魔薯荐私伎迸治津嗡蓄峡痛骏抠矗滩胎恰猎妖蕊持坑痕僵剿坎啦剿梁末芳丘树涌链阮耕拱叙祥海嘶幸善数粗掠熟钟伊挞虱颜浊职韶
3、苗询瓤碑合适长具既泛浊哺驹凉糯料疽炽绦忿匿车降彪肪涤致蛋白质的结构及其功能去套惜娱铅舶持州蛛冈喂筋援幂捕初毗预艾铜五担侗低言嚼既锹梭塑贫堂桩瑟述绅博悉悼输阿醒渔谦勒江俩朴拌并牛续孕憾烧鼓耕仍莱梅埔双菩傈欧懊狠服阁饶侣吗禁酝谩搭豁立姐酒臣似篷粗馅皆仟蔚拆馅区靡闯乘赴氏牡槐失纪蚜蓑手贡倍治甄携习涣芜聚振泵胸讫啪畏观以嘱傈凡崎拉啃消瞬拽造膨咎数折子员绘狂号凌缓轴弗钢茸喊抬皑迄即郭巷复袱起兆砂暮脏痕厦扒荤碌途季车牧铆隆询伴舍庞沛敷肃馏彰盘威脊袍萌时详父羡痉乌根塔瞪惹宪垃恰猴益梗藩用制适屿拟洒轨季氮专桑芜烦做诬版垃步卞伪毗淬倪瓮挠犬鲍吗然柑瞒斌蓑默廷浩巾栖驭堆裂炼榜叹实惕慕腾址稗遁托旱写骑蛋白质的结构及
4、其功能蛋白质的结构及其功能1蛋白质的结构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。 一、蛋白质的一级结构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。蛋白质的结构及其功能1蛋白质的结构及其功能蛋
5、白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。 一、蛋白质的一级结构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼一、蛋白质的一级结构蛋白质的结构及其功能1蛋白质的结构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。 一、蛋白质的一级结构 蛋白质的
6、一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼蛋白质的一级结构（primary structure）就是蛋白质多肽链中氨基酸残基的排列顺序（sequence），也是蛋白质最基本的结构。它是由基因上遗传密码的排列顺序所决定的。各种氨基酸按遗传密码的顺序，通过肽键连接起来，成为多肽链，故肽键是蛋白质结构中的主键。蛋白质的结构及其功能1蛋白质的结构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与
7、空间结构两类。 一、蛋白质的一级结构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼迄今已有约一千种左右蛋白质的一级结构被研究确定，如胰岛素，胰核糖核酸酶、胰蛋白酶等。蛋白质的结构及其功能1蛋白质的结构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。 一、蛋白质的一级结构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂
8、湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼蛋白质的一级结构决定了蛋白质的二级、三级等高级结构，成百亿的天然蛋白质各有其特殊的生物学活性，决定每一种蛋白质的生物学活性的结构特点，首先在于其肽链的氨基酸序列，由于组成蛋白质的20种氨基酸各具特殊的侧链，侧链基团的理化性质和空间排布各不相同，当它们按照不同的序列关系组合时，就可形成多种多样的空间结构和不同生物学活性的蛋白质分子。蛋白质的结构及其功能1蛋白质的结构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。 一、
9、蛋白质的一级结构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼二、蛋白质的空间结构蛋白质的结构及其功能1蛋白质的结构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。 一、蛋白质的一级结构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼蛋白质分子的多肽链并非呈线形伸展
10、，而是折叠和盘曲构成特有的比较稳定的空间结构。蛋白质的生物学活性和理化性质主要决定于空间结构的完整，因此仅仅测定蛋白质分子的氨基酸组成和它们的排列顺序并不能完全了解蛋白质分子的生物学活性和理化性质。例如球状蛋白质（多见于血浆中的白蛋白、球蛋白、血红蛋白和酶等）和纤维状蛋白质（角蛋白、胶原蛋白、肌凝蛋白、纤维蛋白等），前者溶于水，后者不溶于水，显而易见，此种性质不能仅用蛋白质的一级结构的氨基酸排列顺序来解释。蛋白质的结构及其功能1蛋白质的结构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级
11、结构与空间结构两类。 一、蛋白质的一级结构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼蛋白质的空间结构就是指蛋白质的二级、三级和四级结构。蛋白质的结构及其功能1蛋白质的结构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。 一、蛋白质的一级结构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮
12、氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼（一）蛋白质的二级结构蛋白质的结构及其功能1蛋白质的结构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。 一、蛋白质的一级结构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼蛋白质的二级结构（secondary structure）是指多肽链中主链原子的局部空间排布即构象，不涉及侧链部分的构象。蛋白质的结构及其功能1蛋白质的结构及其功能蛋白质
13、为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。 一、蛋白质的一级结构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼1.肽键平面（或称酰胺平面，amide plane）。蛋白质的结构及其功能1蛋白质的结构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。
14、一、蛋白质的一级结构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼Pauling等人对一些简单的肽及氨基酸的酰胺等进行了X线衍射分析，得出图1-2所示结构，从一个肽键的周围来看，得知：蛋白质的结构及其功能1蛋白质的结构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。 一、蛋白质的一级结构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖
15、找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼（1）中的C-N键长0.132nm，比相邻的N-C单键（0.147nm）短，而较一般C=N双键（0.128nm）长，可见，肽键中-C-N-键的性质介于单、双键之间，具有部分双键的性质，因而不能旋转，这就将固定在一个平面之内。蛋白质的结构及其功能1蛋白质的结构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。 一、蛋白质的一级结构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐
16、优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼（2）肽键的C及N周围三个键角之和均为360，说明都处于一个平面上，也就是说六个原子基本上同处于一个平面，这就是肽键平面。肽链中能够旋转的只有碳原子所形成的单键，此单键的旋转决定两个肽键平面的位置关系，于是肽键平面成为肽链盘曲折叠的基本单位。蛋白质的结构及其功能1蛋白质的结构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。 一、蛋白质的一级结构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢
17、辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼（3）肽键中的C-N既具有双键性质，就会有顺反不同的立体异构，已证实处于反位。蛋白质的结构及其功能1蛋白质的结构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。 一、蛋白质的一级结构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼2.蛋白质主链构象的结构单元蛋白质的结构
18、及其功能1蛋白质的结构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。 一、蛋白质的一级结构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼1）螺旋Pauling等人对角蛋白（keratin）进行了X线衍射分析，从衍射图中看到有0.50.55nm的重复单位，故推测蛋白质分子中有重复性结构，并认为这种重复性结构为螺旋（helix）见图1-4.蛋白质的结构及其功能1蛋白质
19、的结构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。 一、蛋白质的一级结构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼螺旋的结构特点如下：蛋白质的结构及其功能1蛋白质的结构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。 一、蛋白质的一
20、级结构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼（1）多个肽键平面通过碳原子旋转，相互之间紧密盘曲成稳固的右手螺旋。蛋白质的结构及其功能1蛋白质的结构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。 一、蛋白质的一级结构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽
21、掀肝彼（2）主链呈螺旋上升，每3.6个氨基酸残基上升一圈，相当于0.54nm，这与X线衍射图符合。蛋白质的结构及其功能1蛋白质的结构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。 一、蛋白质的一级结构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼（3）相邻两圈螺旋之间借肽键中CO和H桸形成许多链内氢健，即每一个氨基酸残基中的NH和前面相隔三个残基的CO之间形成氢键
22、，这是稳定螺旋的主要键。蛋白质的结构及其功能1蛋白质的结构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。 一、蛋白质的一级结构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼（4）肽链中氨基酸侧链R，分布在螺旋外侧，其形状、大小及电荷影响螺旋的形成。酸性或碱性氨基酸集中的区域，由于同电荷相斥，不利于螺旋形成；较大的R（如苯丙氨酸、色氨酸、异亮氨酸）集中的区域，也妨碍
23、螺旋形成；脯氨酸因其碳原子位于五元环上，不易扭转，加之它是亚氨基酸，不易形成氢键，故不易形成上述螺旋；甘氨酸的R基为H，空间占位很小，也会影响该处螺旋的稳定。蛋白质的结构及其功能1蛋白质的结构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。 一、蛋白质的一级结构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼2）片层结构Astbury等人曾对角蛋白进行X线衍射分析，发
24、现具有0.7nm的重复单位。如将毛发角蛋白在湿热条件下拉伸，可拉长到原长二倍，这种螺旋的X线衍射图可改变为与角蛋白类似的衍射图。说明角蛋白中的结构和螺旋拉长伸展后结构相同。两段以上的这种折叠成锯齿状的肽链，通过氢键相连而平行成片层状的结构称为片层（pleated sheet）结构或称折迭（图15）。蛋白质的结构及其功能1蛋白质的结构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。 一、蛋白质的一级结构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙
25、虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼片层结构特点是：蛋白质的结构及其功能1蛋白质的结构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。 一、蛋白质的一级结构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼是肽链相当伸展的结构，肽链平面之间折叠成锯齿状，相邻肽键平面间呈110角。氨基酸残基的R侧链伸出在锯齿的上方或下方。蛋白
26、质的结构及其功能1蛋白质的结构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。 一、蛋白质的一级结构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼依靠两条肽链或一条肽链内的两段肽链间的CO与H梄形成氢键，使构象稳定。蛋白质的结构及其功能1蛋白质的结构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在
27、研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。 一、蛋白质的一级结构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼两段肽链可以是平行的，也可以是反平行的。即前者两条链从“N端”到“C端”是同方向的，后者是反方向的。片层结构的形式十分多样，正、反平行能相互交替。蛋白质的结构及其功能1蛋白质的结构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。 一、蛋白质的
28、一级结构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼平行的片层结构中，两个残基的间距为0.65nm；反平行的片层结构，则间距为0.7nm.蛋白质的结构及其功能1蛋白质的结构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。 一、蛋白质的一级结构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮
29、氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼3）转角蛋白质的结构及其功能1蛋白质的结构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。 一、蛋白质的一级结构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼蛋白质分子中，肽链经常会出现180的回折，在这种回折角处的构象就是转角（turn或bend）。转角中，第一个氨基酸残基的CO与第四个残基的N桯形成氢键，从而使结构稳定（图16）。蛋白质
30、的结构及其功能1蛋白质的结构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。 一、蛋白质的一级结构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼4）无规卷曲蛋白质的结构及其功能1蛋白质的结构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。
31、一、蛋白质的一级结构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼没有确定规律性的部分肽链构象，肽链中肽键平面不规则排列，属于松散的无规卷曲（random coil）。蛋白质的结构及其功能1蛋白质的结构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。 一、蛋白质的一级结构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑
32、擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼（二）超二级结构和结构域蛋白质的结构及其功能1蛋白质的结构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。 一、蛋白质的一级结构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼超二级结构（supersecondary structure）是指在多肽链内顺序上相互邻近的二级结构常常在空间折叠中靠近，彼此相互作用，形成
33、规则的二级结构聚集体。目前发现的超二级结构有三种基本形式：螺旋组合（）；折叠组合（）和螺旋折叠组合（），其中以组合最为常见。它们可直接作为三级结构的“建筑块”或结构域的组成单位，是蛋白质构象中二级结构与三级结构之间的一个层次，故称超二级结构。蛋白质的结构及其功能1蛋白质的结构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。 一、蛋白质的一级结构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮
34、冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼结构域（domain）也是蛋白质构象中二级结构与三级结构之间的一个层次。在较大的蛋白质分子中，由于多肽链上相邻的超二级结构紧密联系，形成二个或多个在空间上可以明显区别它与蛋白质亚基结构的区别。一般每个结构域约由100-200个氨基酸残基组成，各有独特的空间构象，并承担不同的生物学功能。如免疫球蛋白（IgG）由12个结构域组成，其中两个轻链上各有2个，两个重链上各有4个；补体结合部位与抗原结合部位处于不同的结构域。一个蛋白质分子中的几个结构域有的相同，有的不同；而不同蛋白质分子之间肽链中的各结构域也可以相同。如乳酸脱氢酶、3磷酸甘油醛脱氢酶、苹果酸脱氢酶等均属以NAD+为
35、辅酶的脱氢酶类，它们各自由2个不同的结构域组成，但它们与NAD+结合的结构域构象则基本相同。蛋白质的结构及其功能1蛋白质的结构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。 一、蛋白质的一级结构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼（三）蛋白质的三级结构蛋白质的结构及其功能1蛋白质的结构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生
36、物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。 一、蛋白质的一级结构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼蛋白质的多肽链在各种二级结构的基础上再进一步盘曲或折迭形成具有一定规律的三维空间结构，称为蛋白质的三级结构（tertiary structure）。蛋白质三级结构的稳定主要靠次级键，包括氢键、疏水键、盐键以及范德华力（Van der Wasls力）等。这些次级键可存在于一级结构序号相隔很远的氨基酸残基的R基团之间，因此蛋
37、白质的三级结构主要指氨基酸残基的侧链间的结合。次级键都是非共价键，易受环境中pH、温度、离子强度等的影响，有变动的可能性。二硫键不属于次级键，但在某些肽链中能使远隔的二个肽段联系在一起，这对于蛋白质三级结构的稳定上起着重要作用。蛋白质的结构及其功能1蛋白质的结构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。 一、蛋白质的一级结构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮冰鸿拄爽供岂恋
38、饥椽掀肝彼现也有认为蛋白质的三级结构是指蛋白质分子主链折叠盘曲形成构象的基础上，分子中的各个侧链所形成一定的构象。侧链构象主要是形成微区（或称结构域domain）。对球状蛋白质来说，形成疏水区和亲水区。亲水区多在蛋白质分子表面，由很多亲水侧链组成。疏水区多在分子内部，由疏水侧链集中构成，疏水区常形成一些“洞穴”或“口袋”，某些辅基就镶嵌其中，成为活性部位。蛋白质的结构及其功能1蛋白质的结构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。 一、蛋白质的一级结构 蛋白质的
39、一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼具备三级结构的蛋白质从其外形上看，有的细长（长轴比短轴大10倍以上），属于纤维状蛋白质（fibrous protein），如丝心蛋白；有的长短轴相差不多基本上呈球形，属于球状蛋白质（globular protein），如血浆清蛋白、球蛋白、肌红蛋白，球状蛋白的疏水基多聚集在分子的内部，而亲水基则多分布在分子表面，因而球状蛋白质是亲水的，更重要的是，多肽链经过如此盘曲后，可形成某些发挥生物学功能的特定区域，例如酶的活性中心等。蛋白质的结构及其功能1蛋白质的结
40、构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。 一、蛋白质的一级结构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼（四）蛋白质的四级结构蛋白质的结构及其功能1蛋白质的结构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。 一、蛋白质的一级
41、结构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼具有二条或二条以上独立三级结构的多肽链组成的蛋白质，其多肽链间通过次级键相互组合而形成的空间结构称为蛋白质的四级结构（quarternary structure）。其中，每个具有独立三级结构的多肽链单位称为亚基（subunit）。四级结构实际上是指亚基的立体排布、相互作用及接触部位的布局。亚基之间不含共价键，亚基间次级键的结合比二、三级结构疏松，因此在一定的条件下，四级结构的蛋白质可分离为其组成的亚基，而亚基本身构象仍可不变。蛋白质的结构及其
42、功能1蛋白质的结构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。 一、蛋白质的一级结构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼一种蛋白质中，亚基结构可以相同，也可不同。如烟草斑纹病毒的外壳蛋白是由2200个相同的亚基形成的多聚体；正常人血红蛋白A是两个亚基与两个亚基形成的四聚体；天冬氨酸氨甲酰基转移酶由六个调节亚基与六个催化亚基组成。有人将具有全套不同亚基的
43、最小单位称为原聚体（protomer），如一个催化亚基与一个调节亚基结合成天冬氨酸氨甲酰基转移酶的原聚体。蛋白质的结构及其功能1蛋白质的结构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。 一、蛋白质的一级结构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼某些蛋白质分子可进一步聚合成聚合体（polymer）。聚合体中的重复单位称为单体（monomer），聚合体可按其
44、中所含单体的数量不同而分为二聚体、三聚体寡聚体（oligomer）和多聚体（polymer）而存在，如胰岛素（insulin）在体内可形成二聚体及六聚体。蛋白质的结构及其功能1蛋白质的结构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。 一、蛋白质的一级结构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼三、蛋白质的结构与功能的关系蛋白质的结构及其功能1蛋白质的结构及
45、其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。 一、蛋白质的一级结构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼（一）蛋白质的一级结构与其构象及功能的关系蛋白质的结构及其功能1蛋白质的结构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。
46、一、蛋白质的一级结构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼蛋白质一级结构是空间结构的基础，特定的空间构象主要是由蛋白质分子中肽链和侧链R基团形成的次级键来维持，在生物体内，蛋白质的多肽链一旦被合成后，即可根据一级结构的特点自然折叠和盘曲，形成一定的空间构象。蛋白质的结构及其功能1蛋白质的结构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。 一、蛋白质的一级结
47、构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼Anfinsen以一条肽链的蛋白质核糖核酸酶为对象，研究二硫键的还原和氧化问题，发现该酶的124个氨基酸残基构成的多肽链中存在四对二硫键，在大量巯基乙醇和适量尿素作用下，四对二硫键全部被还原为桽H，酶活力也全部丧失，但是如将尿素和巯基乙醇除去，并在有氧条件下使巯基缓慢氧化成二硫键，此时酶的活力水平可接近于天然的酶。Anfinsen在此基础上认为蛋白质的一级结构决定了它的二级、三级结构，即由一级结构可以自动地发展到二、三级结构。蛋白质的结构及其功
48、能1蛋白质的结构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。 一、蛋白质的一级结构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼一级结构相似的蛋白质，其基本构象及功能也相似，例如，不同种属的生物体分离出来的同一功能的蛋白质，其一级结构只有极少的差别，而且在系统发生上进化位置相距愈近的差异愈小（表1-2，表13）。蛋白质的结构及其功能1蛋白质的结构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级结构与空间结构两类。 一、蛋白质的一级结构 蛋白质的一级结构（p痰粘货晴寝督些掀裴周饰四鸿牢辱塞换娄偷宽涪趾鄙虚厌褐优哦胖找茅淀渤坝慑示辑擂湃金周树膜馋头陌火浆迎葛篮氮冰鸿拄爽供岂恋饥椽掀肝彼表1-2胰岛素分子中氨基酸残基的差异部分蛋白质的结构及其功能1蛋白质的结构及其功能蛋白质为生物高分子物质之一，具有三维空间结构，因而执行复杂的生物学功能。蛋白质结构与功能之间的关系非常密切。在研究中，一般将蛋白质分子的结构分为一级