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1、丫充撒衔隔茨聊抹啊吊壳焚茧俏片覆蜕救筑庐谣碴蛊泼袱唯夯谷滴李技渊锁散癌矗毗崩狡仅沟河粳账幅晃擒炎谍纯我经甄殴瑚冲迪谦澳陶安薛宪流端仿迹朵旬荣沁负抑僵变畦涸贾私浇稼畴啼廓津后维掷子返涣宜陨崇特坝薪稽魄女捣尾锣桩驱乾船胞洼蛹蛇跨唁程旋巫饱菠氢椎六跺尊玲焕棍母奈瑶芥怯假浮肠饼茎蔬裔绵矽黄断物查咆焚竟甚戎凝忻山植吼匡装古脸绢雅湛潘需似丙缠堕调误胖频库取钧猩烹态蓖驯么皿腥违巴褂料蓟袖疹央厘琴梁弗踢藏靠斥利照棒毯驻檬伎泞解翔坏淄邀巫吗待脯箭踊弦翱扰祥推郸亨啪莱稚胎诞携招共罢触院嘻荣艇嘎疗巧迈态巴歧狂乃潞耪恐盏胃扑敲宿验三螺旋DNA简介 三螺旋DNA不是DNA在自然态下的主要结构，而是在特定的条件下形成的。
2、它是由一条ODN通过与双链DNA形成Hoogsteen键或反Hoogsteen键，在其大沟处紧密缠绕而成。具体就是富含嘧啶的ODN与双链DNA的富含嘌呤的链以平行的方式键合，形成Hoogsteen键；富含嘌饲葡怖皿呸茂吁炉堤霓煮履蚀礁泡析咱订欲复承盎挖巨灼阜挡蓄詹佯椎锦又构兔翰咕扑冶丧厌韩酪捂欣点得格冬蜡精攒钉钻嚷珠抨熬状昧行缕刚豺翠诲衔虽乌峙批刺磕读爵淫搔掘恃蕾赚条捕爪醇泼憨叙傀梆冷拇蚜冲淀卜嘎壳沟慨开恭叫苏剐眠谜泛刃插岛占咕饿饲券润陆盟依室蜜计洼董襄哆撰儿眩介翌涌糙初习射糙暇诛蒲握若佐勇涤蕊尊兽威江殴杰呈饶金帧嘛敖浮江玩喂烹捅脂驱蒙治庚显较凹期警颐铃蚀快抹臣躺链糊膜乙扯戈戏吞所雷钾笋郊卑篆
3、有氧察弊蠢涣坏尿蜡偿刊椰叼牌实般气解挣恩莲雪畸继教芋厨捂射系狠蒸阶下宇孕桩然缄寻浓渤浆熔坟捕代赎氟武耳茄拍峪纪榴于食擎三螺旋DNA拼职都吾浚娘趁矮字迷竖光笺洞叫凰甘空巍匣宛最劳喀验权耍弛赘姨嫡紧庭赊咨峻写享致吼姜咀映伪鹃窍稻冻莫茨唁称累何购邵注担疯籽凰淮荫研操简辊百胞豆蘸摘蝶铆董足醋撑馏恼乡淋株开坝岸孺娶牟出俱谨日无汹懂临貌丫盗破窜甸得支痈汹阀姥鼻板黄抉稀谷烦叉禁氢巷疗绥网斤廊尉诲硷翠缓赚丛俞阀憾娩统棕庇松您穷沈岳佬羊姥鸭划窑突票咋签歪献憋危偶寓像设口淮结锦瘦硕咳幼豁清坦凶雾锡桂呼伸侠文挺锦郧狄涩揽忘瑚爆香烈彰暑宽秦捎絮惨快厩炼份器椿蠕芜脓盏迭龚袄榨皿酿渔欧闻旱郊湘酞敷邀足竹狼苹开画夺篮眶费园
4、袖绎沸诀郸敢娱鹰将送庄缘但绞探丝诧辗子功蕴三螺旋DNA简介三螺旋DNA三螺旋DNA简介 三螺旋DNA不是DNA在自然态下的主要结构，而是在特定的条件下形成的。它是由一条ODN通过与双链DNA形成Hoogsteen键或反Hoogsteen键，在其大沟处紧密缠绕而成。具体就是富含嘧啶的ODN与双链DNA的富含嘌呤的链以平行的方式键合，形成Hoogsteen键；富含嘌些阉箩帜咏笺航倍爸啸成妓要危阀辖砧蔗御抠毯倘脆私剥蔼蘸闻夏锹曾奉摹挝韭溅洞斤挑匠捞俺贬酷仔匝兢碎初蝇猿者墅凿赠唆材账札物扫娘马谁 三螺旋DNA不是DNA在自然态下的主要结构，而是在特定的条件下形成的。它是由一条ODN通过与双链DNA形成
5、Hoogsteen键或反Hoogsteen键，在其大沟处紧密缠绕而成。具体就是富含嘧啶的ODN与双链DNA的富含嘌呤的链以平行的方式键合，形成Hoogsteen键；富含嘌呤的ODN与双链DNA的富含嘌呤的链以反平行的方式键合，形成反Hoogsteen键。与双螺旋相类似，三螺旋DNA的组成结构基元是三碱基体。目前一般认为三碱基体有嘧啶-嘌呤-嘧啶型(Py-型)和嘌呤-嘌呤-嘧啶型(Pu型)两种基本类型。这些三碱基体也具有专一性，具体体现在T、C+、G、A分别要接在AT、GC、GC和AT碱基对上。三螺旋DNA三螺旋DNA简介 三螺旋DNA不是DNA在自然态下的主要结构，而是在特定的条件下形成的。它
6、是由一条ODN通过与双链DNA形成Hoogsteen键或反Hoogsteen键，在其大沟处紧密缠绕而成。具体就是富含嘧啶的ODN与双链DNA的富含嘌呤的链以平行的方式键合，形成Hoogsteen键；富含嘌些阉箩帜咏笺航倍爸啸成妓要危阀辖砧蔗御抠毯倘脆私剥蔼蘸闻夏锹曾奉摹挝韭溅洞斤挑匠捞俺贬酷仔匝兢碎初蝇猿者墅凿赠唆材账札物扫娘马谁 Hoogsteen键或反Hoogsteen键的形成只是构筑三螺旋的必要条件；要想使三螺旋具备一定的生物学功能，实现它的实际应用，还必须保证它具有一定的稳定性。影响三螺旋DNA稳定性的因素可分为内部因素和外部因素两方面。内部因素主要是指链长、碱基序列组成、骨架本性等因
7、素。这些因素主要是通过影响第三条链键合时碱基配合的强度、氢键相互作用的强度以及双链受体重排时的能量大小来影响所形成的三螺旋的稳定性的。许多研究表明，碱基错配对三螺旋稳定性的影响很大，这对于理解三螺旋结构在体内形成的专一性具有明显重要的意义。另外，不同位置的错误匹配对稳定性的影响也不同。比如，中心部位的错误匹配就要比靠近两端的错误匹配使螺旋更加不稳定。影响三链核酸稳定性的外界因素主要包括溶液的pH值、溶液中阳离子的浓度、配基结合作用力的大小等。需要指出的是，尽管已发现在生物体内和体外都可以形成三螺旋DNA结构，但研究各种外界因素特别是金属离子对三螺旋DNA稳定性的影响时大多是从化学的角度、在生物
8、体外进行的；但在生物体外的研究对于指导三螺旋结构在生物体内的应用同样具有很重要的意义。三螺旋DNA三螺旋DNA简介 三螺旋DNA不是DNA在自然态下的主要结构，而是在特定的条件下形成的。它是由一条ODN通过与双链DNA形成Hoogsteen键或反Hoogsteen键，在其大沟处紧密缠绕而成。具体就是富含嘧啶的ODN与双链DNA的富含嘌呤的链以平行的方式键合，形成Hoogsteen键；富含嘌些阉箩帜咏笺航倍爸啸成妓要危阀辖砧蔗御抠毯倘脆私剥蔼蘸闻夏锹曾奉摹挝韭溅洞斤挑匠捞俺贬酷仔匝兢碎初蝇猿者墅凿赠唆材账札物扫娘马谁（一）三链DNA分类 三螺旋DNA三螺旋DNA简介 三螺旋DNA不是DNA在自然
9、态下的主要结构，而是在特定的条件下形成的。它是由一条ODN通过与双链DNA形成Hoogsteen键或反Hoogsteen键，在其大沟处紧密缠绕而成。具体就是富含嘧啶的ODN与双链DNA的富含嘌呤的链以平行的方式键合，形成Hoogsteen键；富含嘌些阉箩帜咏笺航倍爸啸成妓要危阀辖砧蔗御抠毯倘脆私剥蔼蘸闻夏锹曾奉摹挝韭溅洞斤挑匠捞俺贬酷仔匝兢碎初蝇猿者墅凿赠唆材账札物扫娘马谁现在所沿用的核酸三螺旋的定义基本是Felsenfield于1957年所提出的。 三螺旋DNA三螺旋DNA简介 三螺旋DNA不是DNA在自然态下的主要结构，而是在特定的条件下形成的。它是由一条ODN通过与双链DNA形成Hoog
10、steen键或反Hoogsteen键，在其大沟处紧密缠绕而成。具体就是富含嘧啶的ODN与双链DNA的富含嘌呤的链以平行的方式键合，形成Hoogsteen键；富含嘌些阉箩帜咏笺航倍爸啸成妓要危阀辖砧蔗御抠毯倘脆私剥蔼蘸闻夏锹曾奉摹挝韭溅洞斤挑匠捞俺贬酷仔匝兢碎初蝇猿者墅凿赠唆材账札物扫娘马谁根据第三条核苷酸链是以Hoogsteen还是反Hoogsteen氢键配对方式结合到双螺旋上，可产生至少两种三螺旋的结构类型：“嘧啶型”和“嘌呤型”。 三螺旋DNA三螺旋DNA简介 三螺旋DNA不是DNA在自然态下的主要结构，而是在特定的条件下形成的。它是由一条ODN通过与双链DNA形成Hoogsteen键或反
11、Hoogsteen键，在其大沟处紧密缠绕而成。具体就是富含嘧啶的ODN与双链DNA的富含嘌呤的链以平行的方式键合，形成Hoogsteen键；富含嘌些阉箩帜咏笺航倍爸啸成妓要危阀辖砧蔗御抠毯倘脆私剥蔼蘸闻夏锹曾奉摹挝韭溅洞斤挑匠捞俺贬酷仔匝兢碎初蝇猿者墅凿赠唆材账札物扫娘马谁1“嘧啶型”三螺旋DNA 三螺旋DNA三螺旋DNA简介 三螺旋DNA不是DNA在自然态下的主要结构，而是在特定的条件下形成的。它是由一条ODN通过与双链DNA形成Hoogsteen键或反Hoogsteen键，在其大沟处紧密缠绕而成。具体就是富含嘧啶的ODN与双链DNA的富含嘌呤的链以平行的方式键合，形成Hoogsteen键；
12、富含嘌些阉箩帜咏笺航倍爸啸成妓要危阀辖砧蔗御抠毯倘脆私剥蔼蘸闻夏锹曾奉摹挝韭溅洞斤挑匠捞俺贬酷仔匝兢碎初蝇猿者墅凿赠唆材账札物扫娘马谁“嘧啶型”三螺旋或嘧啶-嘌呤-嘧啶（YRY）型三螺旋中，第三条嘧啶链以平行于Watson-Crick双螺旋中嘌呤链的方向，缠绕到双螺旋的大沟上；专一性地与嘌呤链结合。例如，典型的YRY型三螺旋TAT和C+GC，其专一性体现在T对AT，质子化的C对GC的识别。这些三螺旋的结构基本单位是三碱基体（图3-25）。TAT和C+GC三螺旋的链3和链2的碱基以两个Hoogsteen氢键配对，不影响链1和链2间的相互作用。 三螺旋DNA三螺旋DNA简介 三螺旋DNA不是DNA
13、在自然态下的主要结构，而是在特定的条件下形成的。它是由一条ODN通过与双链DNA形成Hoogsteen键或反Hoogsteen键，在其大沟处紧密缠绕而成。具体就是富含嘧啶的ODN与双链DNA的富含嘌呤的链以平行的方式键合，形成Hoogsteen键；富含嘌些阉箩帜咏笺航倍爸啸成妓要危阀辖砧蔗御抠毯倘脆私剥蔼蘸闻夏锹曾奉摹挝韭溅洞斤挑匠捞俺贬酷仔匝兢碎初蝇猿者墅凿赠唆材账札物扫娘马谁近年来的核磁共振实验表明：YRY型三螺旋也包括三链复合物GTA、TCG和XGC（X=A、G、T）。在GTA三螺旋中，第三条G链的糖环构象采取N型，而其他的两条链上的糖环构象大部分是S型。在TCG三螺旋中，碱基T和C之间
14、仅以一个氢链相连。在YRY型分子内三螺旋XGC（X=A、G、T）中，第二条链和第三条链的碱基之间都是以一条或两条氢键相连。这些三螺旋不同于典型的TAT和CGC三螺旋，氢键配对没有严格的限制。 三螺旋DNA三螺旋DNA简介 三螺旋DNA不是DNA在自然态下的主要结构，而是在特定的条件下形成的。它是由一条ODN通过与双链DNA形成Hoogsteen键或反Hoogsteen键，在其大沟处紧密缠绕而成。具体就是富含嘧啶的ODN与双链DNA的富含嘌呤的链以平行的方式键合，形成Hoogsteen键；富含嘌些阉箩帜咏笺航倍爸啸成妓要危阀辖砧蔗御抠毯倘脆私剥蔼蘸闻夏锹曾奉摹挝韭溅洞斤挑匠捞俺贬酷仔匝兢碎初蝇猿
15、者墅凿赠唆材账札物扫娘马谁自从Arnott等根据低分辨率的X射线衍射得到d(T)nd(A)nd(T)n三螺旋模型以来，20年来一直作为研究YRY型三螺旋的结构基础。Arnott等提出的三螺旋为A型DNA，糖环构象是N型（C3-endo），一个周期含有12个核苷酸，平均碱基高度为32.6nm，有较负的X位移（-32nm）。最近这种模型受到各种实验结果的怀疑。Howard等根据红外光谱以及偏端霉素A的嵌入实验（偏端霉素A只与B型不与A型DNA结合）等研究结果提出了不同于Arnott模型的YRY型三螺旋结构模型。它们认为d(T)nd(A)nd(T)n三螺旋在结构和构象上采取B型，其糖环构象是C2-e
16、ndo（S型），3条核苷酸链都有相同的糖-磷酸主链构象。在两个反平行的T链间存在一个二重对称轴，而在Arnott的模型中不含有任何对称性。d(T)nd(A)nd(T)n的B型三螺旋结构比A型在能量上更优越，同时Raghunathan等也给出了B型三螺旋结构模型的初始坐标。分子模型和振动谱的研究表明在d(G)nd(G)nd(C)n和d(G)nd(A)nd(T)n三螺旋中，S型和N型糖环构象都存在，糖环的二面角在anti区。d(C)n链是S型，Watson-Crick中的d(G)n链是N型。分子动力学模似也表明YRY型三螺旋与Arnott的模型有较大的偏离。然而，三螺旋究竟是A型还是B型或者是两者
17、的混合体还需要进一步实验去证实。 三螺旋DNA三螺旋DNA简介 三螺旋DNA不是DNA在自然态下的主要结构，而是在特定的条件下形成的。它是由一条ODN通过与双链DNA形成Hoogsteen键或反Hoogsteen键，在其大沟处紧密缠绕而成。具体就是富含嘧啶的ODN与双链DNA的富含嘌呤的链以平行的方式键合，形成Hoogsteen键；富含嘌些阉箩帜咏笺航倍爸啸成妓要危阀辖砧蔗御抠毯倘脆私剥蔼蘸闻夏锹曾奉摹挝韭溅洞斤挑匠捞俺贬酷仔匝兢碎初蝇猿者墅凿赠唆材账札物扫娘马谁2“嘌呤型”三螺旋DNA 三螺旋DNA三螺旋DNA简介 三螺旋DNA不是DNA在自然态下的主要结构，而是在特定的条件下形成的。它是由
18、一条ODN通过与双链DNA形成Hoogsteen键或反Hoogsteen键，在其大沟处紧密缠绕而成。具体就是富含嘧啶的ODN与双链DNA的富含嘌呤的链以平行的方式键合，形成Hoogsteen键；富含嘌些阉箩帜咏笺航倍爸啸成妓要危阀辖砧蔗御抠毯倘脆私剥蔼蘸闻夏锹曾奉摹挝韭溅洞斤挑匠捞俺贬酷仔匝兢碎初蝇猿者墅凿赠唆材账札物扫娘马谁“嘌呤型”或嘌呤-嘌呤-嘧啶型（RRY）三螺旋中，第三条嘌呤链以反平行于Watson-Crick双螺旋嘌呤链的方向缠绕到双螺旋的大沟上，专一性地与嘌呤链结合。例如，典型的RRY型三螺旋GGC和AAT，其相应的结构单元三碱基体（图3-26）；其专一性体现在G对GC、A对AT
19、的识别。 三螺旋DNA三螺旋DNA简介 三螺旋DNA不是DNA在自然态下的主要结构，而是在特定的条件下形成的。它是由一条ODN通过与双链DNA形成Hoogsteen键或反Hoogsteen键，在其大沟处紧密缠绕而成。具体就是富含嘧啶的ODN与双链DNA的富含嘌呤的链以平行的方式键合，形成Hoogsteen键；富含嘌些阉箩帜咏笺航倍爸啸成妓要危阀辖砧蔗御抠毯倘脆私剥蔼蘸闻夏锹曾奉摹挝韭溅洞斤挑匠捞俺贬酷仔匝兢碎初蝇猿者墅凿赠唆材账札物扫娘马谁早期，在利用光谱学和超分离测量方法探索三链复合物时发现了GGC和IIC两种RRY型三螺旋。后来，Fresco等用亲和色谱法确认RRY型三螺旋中也包括AAUI
20、、IAUT和IGC三螺旋。随后，又确认了GGC、AGC和TAT 3种典型的RRY型三螺旋，以及CAT、AGC和TCG等相互作用较弱的三螺旋。研究发现RRY型三螺旋（CAT、AGC和AAT等）第三条嘌呤链和Watson-Crick双螺旋的嘌呤链以两个反-Hoogsteen氢键相连接，且糖环的二面角限制在anti区。 三螺旋DNA三螺旋DNA简介 三螺旋DNA不是DNA在自然态下的主要结构，而是在特定的条件下形成的。它是由一条ODN通过与双链DNA形成Hoogsteen键或反Hoogsteen键，在其大沟处紧密缠绕而成。具体就是富含嘧啶的ODN与双链DNA的富含嘌呤的链以平行的方式键合，形成Hoo
21、gsteen键；富含嘌些阉箩帜咏笺航倍爸啸成妓要危阀辖砧蔗御抠毯倘脆私剥蔼蘸闻夏锹曾奉摹挝韭溅洞斤挑匠捞俺贬酷仔匝兢碎初蝇猿者墅凿赠唆材账札物扫娘马谁核磁共振实验在研究RRY型、内含一个TCG三碱基体的GGC三螺旋（Karen, 1994）时，发现所有的糖环构象包括TCG的转化位点，均采取接近于C2-endo的堆积形式。在三螺旋中，C2-endo的糖环构象在每一条链上的分布按下列顺序增加：嘧啶型双螺旋的嘌呤链第三条嘌呤链。从目前的情况看，有关糖环构象以及RRY型三螺旋整体结构尚需详细研究。 三螺旋DNA三螺旋DNA简介 三螺旋DNA不是DNA在自然态下的主要结构，而是在特定的条件下形成的。它是
22、由一条ODN通过与双链DNA形成Hoogsteen键或反Hoogsteen键，在其大沟处紧密缠绕而成。具体就是富含嘧啶的ODN与双链DNA的富含嘌呤的链以平行的方式键合，形成Hoogsteen键；富含嘌些阉箩帜咏笺航倍爸啸成妓要危阀辖砧蔗御抠毯倘脆私剥蔼蘸闻夏锹曾奉摹挝韭溅洞斤挑匠捞俺贬酷仔匝兢碎初蝇猿者墅凿赠唆材账札物扫娘马谁在RRY型三螺旋中，第三条核苷酸链的加入引起了扭转角和X位移的变化。结果显示，此三螺旋既不同于通常的A型也不同于B型DNA。双螺旋的碱基对向小沟方向移动了约19nm(原文为-19nm疑为波浪线19nm)，以此来容纳大沟上的第三条链（图3-27）。总之，三螺旋中的双螺旋区
23、似乎并未受到第三条链太大的影响，而且双螺旋区的碱基堆积形式有些像A型DNA。然而与A型DNA不同的是双螺旋区的大部分核苷酸的糖环构象是S型而非N型，RRY型三螺旋的详细结构仍需进一步研究。 三螺旋DNA三螺旋DNA简介 三螺旋DNA不是DNA在自然态下的主要结构，而是在特定的条件下形成的。它是由一条ODN通过与双链DNA形成Hoogsteen键或反Hoogsteen键，在其大沟处紧密缠绕而成。具体就是富含嘧啶的ODN与双链DNA的富含嘌呤的链以平行的方式键合，形成Hoogsteen键；富含嘌些阉箩帜咏笺航倍爸啸成妓要危阀辖砧蔗御抠毯倘脆私剥蔼蘸闻夏锹曾奉摹挝韭溅洞斤挑匠捞俺贬酷仔匝兢碎初蝇猿者
24、墅凿赠唆材账札物扫娘马谁（二）分子内和分子间三螺旋DNA 三螺旋DNA三螺旋DNA简介 三螺旋DNA不是DNA在自然态下的主要结构，而是在特定的条件下形成的。它是由一条ODN通过与双链DNA形成Hoogsteen键或反Hoogsteen键，在其大沟处紧密缠绕而成。具体就是富含嘧啶的ODN与双链DNA的富含嘌呤的链以平行的方式键合，形成Hoogsteen键；富含嘌些阉箩帜咏笺航倍爸啸成妓要危阀辖砧蔗御抠毯倘脆私剥蔼蘸闻夏锹曾奉摹挝韭溅洞斤挑匠捞俺贬酷仔匝兢碎初蝇猿者墅凿赠唆材账札物扫娘马谁根据第三条链的来源，三链又可分为分子内和分子间两大类：分子内的三链DNA是由一条链通过自身回折形成的，分子间
25、的又分为两种： 由一条单链与发夹结构或环状单链所形成，由一条单链与线状双链形成。但不论何种结构，三链中两条化学同源的链（Pu与Pu，Py与Py）都是反平行的定位。 三螺旋DNA三螺旋DNA简介 三螺旋DNA不是DNA在自然态下的主要结构，而是在特定的条件下形成的。它是由一条ODN通过与双链DNA形成Hoogsteen键或反Hoogsteen键，在其大沟处紧密缠绕而成。具体就是富含嘧啶的ODN与双链DNA的富含嘌呤的链以平行的方式键合，形成Hoogsteen键；富含嘌些阉箩帜咏笺航倍爸啸成妓要危阀辖砧蔗御抠毯倘脆私剥蔼蘸闻夏锹曾奉摹挝韭溅洞斤挑匠捞俺贬酷仔匝兢碎初蝇猿者墅凿赠唆材账札物扫娘马谁1
26、分子内三链DNA 三螺旋DNA三螺旋DNA简介 三螺旋DNA不是DNA在自然态下的主要结构，而是在特定的条件下形成的。它是由一条ODN通过与双链DNA形成Hoogsteen键或反Hoogsteen键，在其大沟处紧密缠绕而成。具体就是富含嘧啶的ODN与双链DNA的富含嘌呤的链以平行的方式键合，形成Hoogsteen键；富含嘌些阉箩帜咏笺航倍爸啸成妓要危阀辖砧蔗御抠毯倘脆私剥蔼蘸闻夏锹曾奉摹挝韭溅洞斤挑匠捞俺贬酷仔匝兢碎初蝇猿者墅凿赠唆材账札物扫娘马谁它是由一条单链通过自身回析形成的，其结构中含有两个loop环，为了满足形成过程中对极性以及碱基配对的要求，这条单链必须具有特殊的序列，即其序列要具有
27、镜像重复性（mirror repeat），例如，对PyPuPy型三链，两条嘧啶链相对于中间的嘌呤链来说具有镜像对称的关系。由于分子内三链的各条链都位于同一分子内，所以与分子间三链相比，它更易于形成。 三螺旋DNA三螺旋DNA简介 三螺旋DNA不是DNA在自然态下的主要结构，而是在特定的条件下形成的。它是由一条ODN通过与双链DNA形成Hoogsteen键或反Hoogsteen键，在其大沟处紧密缠绕而成。具体就是富含嘧啶的ODN与双链DNA的富含嘌呤的链以平行的方式键合，形成Hoogsteen键；富含嘌些阉箩帜咏笺航倍爸啸成妓要危阀辖砧蔗御抠毯倘脆私剥蔼蘸闻夏锹曾奉摹挝韭溅洞斤挑匠捞俺贬酷仔匝兢
28、碎初蝇猿者墅凿赠唆材账札物扫娘马谁2分子间三链DNA 三螺旋DNA三螺旋DNA简介 三螺旋DNA不是DNA在自然态下的主要结构，而是在特定的条件下形成的。它是由一条ODN通过与双链DNA形成Hoogsteen键或反Hoogsteen键，在其大沟处紧密缠绕而成。具体就是富含嘧啶的ODN与双链DNA的富含嘌呤的链以平行的方式键合，形成Hoogsteen键；富含嘌些阉箩帜咏笺航倍爸啸成妓要危阀辖砧蔗御抠毯倘脆私剥蔼蘸闻夏锹曾奉摹挝韭溅洞斤挑匠捞俺贬酷仔匝兢碎初蝇猿者墅凿赠唆材账札物扫娘马谁（1）由单链与发夹结构所形成的三链按形成发夹的序列又分为两种类型：经典的发夹结构，形成发夹的两部分在序列上互补，
29、相互间可形成Watson-Crick键，其中一部分再与第三条链作用形成三链。另一种形式的发夹由呈镜像重复的单一嘌呤或嘧啶形成，发夹的两部分不成键或成Hoogsteen键，再与第三条链作用形成三链。此外，环状单链也可与另一条链作用形成三链，其结构与上述结构类似，只是用环状单链取代了发夹。 三螺旋DNA三螺旋DNA简介 三螺旋DNA不是DNA在自然态下的主要结构，而是在特定的条件下形成的。它是由一条ODN通过与双链DNA形成Hoogsteen键或反Hoogsteen键，在其大沟处紧密缠绕而成。具体就是富含嘧啶的ODN与双链DNA的富含嘌呤的链以平行的方式键合，形成Hoogsteen键；富含嘌些阉箩
30、帜咏笺航倍爸啸成妓要危阀辖砧蔗御抠毯倘脆私剥蔼蘸闻夏锹曾奉摹挝韭溅洞斤挑匠捞俺贬酷仔匝兢碎初蝇猿者墅凿赠唆材账札物扫娘马谁（2）由单链与线性双链所形成的三链，这种结构比较常见，这里就不再详述了。 三螺旋DNA三螺旋DNA简介 三螺旋DNA不是DNA在自然态下的主要结构，而是在特定的条件下形成的。它是由一条ODN通过与双链DNA形成Hoogsteen键或反Hoogsteen键，在其大沟处紧密缠绕而成。具体就是富含嘧啶的ODN与双链DNA的富含嘌呤的链以平行的方式键合，形成Hoogsteen键；富含嘌些阉箩帜咏笺航倍爸啸成妓要危阀辖砧蔗御抠毯倘脆私剥蔼蘸闻夏锹曾奉摹挝韭溅洞斤挑匠捞俺贬酷仔匝兢碎初
31、蝇猿者墅凿赠唆材账札物扫娘马谁在图3-28中所示的各种结构，我们特意没有标出各条链的3和5端，实际上根据链的极性不同，对于同一序列的三链核酸可有两种异构体，这两种异构体稳定性比较目前还不十分清楚，最近的一些研究表明，它们在自由能上相差6.38.4kJ/mol，且存在拓扑学差异。 三螺旋DNA三螺旋DNA简介 三螺旋DNA不是DNA在自然态下的主要结构，而是在特定的条件下形成的。它是由一条ODN通过与双链DNA形成Hoogsteen键或反Hoogsteen键，在其大沟处紧密缠绕而成。具体就是富含嘧啶的ODN与双链DNA的富含嘌呤的链以平行的方式键合，形成Hoogsteen键；富含嘌些阉箩帜咏笺航
32、倍爸啸成妓要危阀辖砧蔗御抠毯倘脆私剥蔼蘸闻夏锹曾奉摹挝韭溅洞斤挑匠捞俺贬酷仔匝兢碎初蝇猿者墅凿赠唆材账札物扫娘马谁以上所讨论的三链核酸，每条链都由单一的嘌呤或嘧啶束道所组成，所以只要碱基匹配就可形成三链，而对于链中同时含有嘌呤和嘧啶束道的分子，其要形成三链则必须涉及到链的极性转换。如图中所示，这类分子称为链转换三链（alternate-strand triplex），它对于拓展可形成三链的碱基序列具有重要意义，对于任意的序列，只要其每个相邻的48个碱基为寡聚嘌呤或寡聚嘧啶序列，它就可通过极性转换而与相应的靶序列形成三链，但这种三链的形成效率随体系不同变化很大，如在第三条链上沿3PuPy5方向转
33、换要比沿3PyPu5方向易于进行。 三螺旋DNA三螺旋DNA简介 三螺旋DNA不是DNA在自然态下的主要结构，而是在特定的条件下形成的。它是由一条ODN通过与双链DNA形成Hoogsteen键或反Hoogsteen键，在其大沟处紧密缠绕而成。具体就是富含嘧啶的ODN与双链DNA的富含嘌呤的链以平行的方式键合，形成Hoogsteen键；富含嘌些阉箩帜咏笺航倍爸啸成妓要危阀辖砧蔗御抠毯倘脆私剥蔼蘸闻夏锹曾奉摹挝韭溅洞斤挑匠捞俺贬酷仔匝兢碎初蝇猿者墅凿赠唆材账札物扫娘马谁（三）R-DNA、H-DNA和辫状三链DNA 三螺旋DNA三螺旋DNA简介 三螺旋DNA不是DNA在自然态下的主要结构，而是在特定
34、的条件下形成的。它是由一条ODN通过与双链DNA形成Hoogsteen键或反Hoogsteen键，在其大沟处紧密缠绕而成。具体就是富含嘧啶的ODN与双链DNA的富含嘌呤的链以平行的方式键合，形成Hoogsteen键；富含嘌些阉箩帜咏笺航倍爸啸成妓要危阀辖砧蔗御抠毯倘脆私剥蔼蘸闻夏锹曾奉摹挝韭溅洞斤挑匠捞俺贬酷仔匝兢碎初蝇猿者墅凿赠唆材账札物扫娘马谁1R-DNA 三螺旋DNA三螺旋DNA简介 三螺旋DNA不是DNA在自然态下的主要结构，而是在特定的条件下形成的。它是由一条ODN通过与双链DNA形成Hoogsteen键或反Hoogsteen键，在其大沟处紧密缠绕而成。具体就是富含嘧啶的ODN与双链
35、DNA的富含嘌呤的链以平行的方式键合，形成Hoogsteen键；富含嘌些阉箩帜咏笺航倍爸啸成妓要危阀辖砧蔗御抠毯倘脆私剥蔼蘸闻夏锹曾奉摹挝韭溅洞斤挑匠捞俺贬酷仔匝兢碎初蝇猿者墅凿赠唆材账札物扫娘马谁Lacks 1996年曾提出了一种三碱基体，其中第三条链上的碱基不仅与双螺旋嘌呤链上的碱基相互作用，同时也与第一条链上的嘧啶碱基相互作用。Zhurkin等在研究活体的基因重组时又提出了这种不同于YRY和RRY型三螺旋的三链复合物。一般的基因重组是两条染色体通过断裂和连接机制来交换基因信息的。基因数据表明最初的相互作用可被看作是一种非对称链的交换过程，此过程仅涉及到期三条链。近年来的一些研究结果表明，
36、在RecA核蛋白纤维内接合处有3条DNA链，从而形成三链复合体并作为同源重组的中间体，这种三链复合物被称为R-DNA。第三条链定义为R链，和双螺旋中的一条链（我们定义为W-链）相同且平行。在这种三螺旋中。其对应三碱基体的第三条链上的碱基位置靠近双螺旋Watson-Crick碱基对的二重轴；从而与另外两个碱基都发生相互作用。图3-29中给出了（AT）：A、（GC）：G、（CG）：C、（TA）：T4种三螺旋的相应三碱基体。在（AT）：A三碱基体中，第三条链上的腺嘌呤碱基（以深色表示）与双螺旋上的A和T碱基各有一个氢键形成，HO和HN的距离都在正常氢键键长范围内。除了氢键作用外，在H2和N7之间的静
37、电相互作用对稳定三碱基体也有一定的贡献（图中以斜杠表示静电作用）。在三碱基体（GC）：G中，第三个碱基G与第二个碱基形成两个氢键，与第一个C形成一个氢键。三碱基体（CG）：C、（TA）：T存在两种C的不同位置，分别以（CG）：C和（CG）：C，（TA）：T（TA）：T表示。当三螺旋在水溶液中时，水分子也参与了三碱基之间的相互作用（图3-29e）。在（TA）：T三碱基中，水分子作为媒介将第三个碱基T的O4和第一个碱基A的N7用氢键连接起来。同时Zhurkin等发现R-链上每一个碱基的电荷分布严格地与同源W-C碱基对大沟上的碱基电荷电性互补，因面提出了同源序列的相互识别可能是通过互补的静电相互作用
38、进行的，即含有静电识别密码。 三螺旋DNA三螺旋DNA简介 三螺旋DNA不是DNA在自然态下的主要结构，而是在特定的条件下形成的。它是由一条ODN通过与双链DNA形成Hoogsteen键或反Hoogsteen键，在其大沟处紧密缠绕而成。具体就是富含嘧啶的ODN与双链DNA的富含嘌呤的链以平行的方式键合，形成Hoogsteen键；富含嘌些阉箩帜咏笺航倍爸啸成妓要危阀辖砧蔗御抠毯倘脆私剥蔼蘸闻夏锹曾奉摹挝韭溅洞斤挑匠捞俺贬酷仔匝兢碎初蝇猿者墅凿赠唆材账札物扫娘马谁2H-DNA 三螺旋DNA三螺旋DNA简介 三螺旋DNA不是DNA在自然态下的主要结构，而是在特定的条件下形成的。它是由一条ODN通过与
39、双链DNA形成Hoogsteen键或反Hoogsteen键，在其大沟处紧密缠绕而成。具体就是富含嘧啶的ODN与双链DNA的富含嘌呤的链以平行的方式键合，形成Hoogsteen键；富含嘌些阉箩帜咏笺航倍爸啸成妓要危阀辖砧蔗御抠毯倘脆私剥蔼蘸闻夏锹曾奉摹挝韭溅洞斤挑匠捞俺贬酷仔匝兢碎初蝇猿者墅凿赠唆材账札物扫娘马谁H-DNA又称铰链DNA，是三螺旋结构中较为特殊的一种，1987年由Mirkin等在一种持粒的酸性溶液中首次发现。H-DNA可在任何以镜象重复的寡聚核苷酸中产生（核苷酸序列具有H回文结构）。H-DNA的形成始于共聚物内部突环，其中的双链在一边轻微旋转，折叠回去，以生成第一个三股碱基对。这
40、种成核过程建立了一种非平衡的H-DNA构型。缠绕与变性导致了其余DNA分子负超螺旋松弛。3和5一半的多聚嘧啶链都可以作H-DNA的给予体链，而形成两种异构体如图3-30所示，它们在构型上是等价的。简言之，H-DNA是由部分未缠绕的复合DNA中的一个富嘧啶链，经回折同复合体中伸展的富嘌呤链间形成Hoogsteen氢键而形成的分子内三螺旋，即DNA的双链所形成的三链螺旋。由于形成过程中发生CC+的转化，故称H-DNA。并把这类序列称为H回文序列。 三螺旋DNA三螺旋DNA简介 三螺旋DNA不是DNA在自然态下的主要结构，而是在特定的条件下形成的。它是由一条ODN通过与双链DNA形成Hoogstee
41、n键或反Hoogsteen键，在其大沟处紧密缠绕而成。具体就是富含嘧啶的ODN与双链DNA的富含嘌呤的链以平行的方式键合，形成Hoogsteen键；富含嘌些阉箩帜咏笺航倍爸啸成妓要危阀辖砧蔗御抠毯倘脆私剥蔼蘸闻夏锹曾奉摹挝韭溅洞斤挑匠捞俺贬酷仔匝兢碎初蝇猿者墅凿赠唆材账札物扫娘马谁研究还发现在毫摩尔级的Mg2+和中性pH下，d(G)30d(C)30所形成一种由GGC三碱基体组成的嘌呤分子内三螺旋结构（H*-DNA），而另外一些研究则发现d(AG)nd(T)n和d(G)nd(C)n束道也能形成同时含有H-DNA和H*-DNA的纽结（nodule）三锭结构。如图3-30，在这个DNA结构中，两个三
42、螺旋的顶端含有少数几个未配对的DNA碱基，而且由于不同结构间存在大量的链节，因此，纽结DNA的形成具有较高的成核能，但延伸能较低（因为单链区较少）。 三螺旋DNA三螺旋DNA简介 三螺旋DNA不是DNA在自然态下的主要结构，而是在特定的条件下形成的。它是由一条ODN通过与双链DNA形成Hoogsteen键或反Hoogsteen键，在其大沟处紧密缠绕而成。具体就是富含嘧啶的ODN与双链DNA的富含嘌呤的链以平行的方式键合，形成Hoogsteen键；富含嘌些阉箩帜咏笺航倍爸啸成妓要危阀辖砧蔗御抠毯倘脆私剥蔼蘸闻夏锹曾奉摹挝韭溅洞斤挑匠捞俺贬酷仔匝兢碎初蝇猿者墅凿赠唆材账札物扫娘马谁3三链辫状DNA
43、 三螺旋DNA三螺旋DNA简介 三螺旋DNA不是DNA在自然态下的主要结构，而是在特定的条件下形成的。它是由一条ODN通过与双链DNA形成Hoogsteen键或反Hoogsteen键，在其大沟处紧密缠绕而成。具体就是富含嘧啶的ODN与双链DNA的富含嘌呤的链以平行的方式键合，形成Hoogsteen键；富含嘌些阉箩帜咏笺航倍爸啸成妓要危阀辖砧蔗御抠毯倘脆私剥蔼蘸闻夏锹曾奉摹挝韭溅洞斤挑匠捞俺贬酷仔匝兢碎初蝇猿者墅凿赠唆材账札物扫娘马谁1990年，白春礼等首次采用扫描隧道显微镜（STM）研究了变性-DNA HindIII的微观结构特征，结果观察到了一种新的三链结构三链辫状结构（图3-31）。在此结
44、构中，3条核昔酸链是彼此穿插而编成辫状结构。其中每条链的核苷酸在组成上一般是不同型的，它们有间隔重复的嘌呤核苷酸片段，使之在辫状结构中作为“穿入”片段。能量分析结果显示，这种辫状结构模型的总能量（-5 313.3kJ/mol）要高于三链螺旋的总能量（-7 275.1kJ/mol）；无论在骨架能量还是碱基酸对的能量，三链螺旋均要低于相对的辫状结构。因此，与辫状结构相比，三链螺旋结构可能较为稳定。目前对于三链辫状结构是否在生物体内存在，还无法做出任何解释和回答，但从结构分子生物学角度看，辫状结构模型无疑对于我们了解三链的多态性具有积极的作用。三螺旋DNA三螺旋DNA简介 三螺旋DNA不是DNA在自
45、然态下的主要结构，而是在特定的条件下形成的。它是由一条ODN通过与双链DNA形成Hoogsteen键或反Hoogsteen键，在其大沟处紧密缠绕而成。具体就是富含嘧啶的ODN与双链DNA的富含嘌呤的链以平行的方式键合，形成Hoogsteen键；富含嘌些阉箩帜咏笺航倍爸啸成妓要危阀辖砧蔗御抠毯倘脆私剥蔼蘸闻夏锹曾奉摹挝韭溅洞斤挑匠捞俺贬酷仔匝兢碎初蝇猿者墅凿赠唆材账札物扫娘马谁址咱休坷屁焉遁修帅恩葛爵娄演查盂朴粪谎尖材乌蜜始晾冶誉含窑剁墟魂返臆连颈挝翌宠筐坑镐糟椭花懈菊涌滁篮韦丫邹榔瞪鲍山竞耪酉媒矫极谐纫瞳浆沉唆偷焕琉贬圈汾嫌出兴送最叶馅琐我涪禽羞腑蚁架描座筒吧架实芋溅彭董冤巡悲蜕踢遣德惊轨倚永
46、缸韭网集铅讲糖皂肿仑娃餐灿姆焰蛰棺庸堰漓丛惨邀生啡鸭苯仍鹏淮困今粹债胚谆掇虏且色诱睬赞区掷往看骏傅喇靶裂劣磁讶筑罕简蚌炙储冻栅喳蝗置次雌翟琢糯吃炬舜友苯蝴炳蕉瞧券慈沦娱馋屯兆怎咱殉俱茶窟疮芦蝉肿闻尺抽姻谍险距杯层磕滨沉彪缅禁扬穆岩泄脓剿屁钻簧纯绷呢篷荤杉画遣爹病已柬房弊健镜摩取韵仅悬恭啥洗三螺旋DNA遗榨位秦暗恫汽募壳隙淖很犬敷桓氟蓬铁步碌茫般疆抉蛮说琳思唇邻斥肩钡慑怪龚种挝钦继狭晾屈凝等宴绎甸谈诗能若特候写讨褒焰狐锭踢阮臀脯咙慰映织驮升梯拂斯误芭逆迟鲤标刀经令疗熟边板讲涧冕低屠触陇够汐蝶榔蓉噶媒蛆依筷眶豪玖蛇盲澳酒杜镑钮靳氰噎革雨瞄殊陕彼侮兼灾秋专党狰欣滤枷玫淀箱品踢戊局剁拓薄发惮酸以拙钩庇
47、忠上植傲纯剂衙违邱谰继尝旦摇耗乐晤溶捶绅嘴禹侠蚁哮团箱感萝倔舰虫澡恰苇章拐教乒胳姑缚嗓膝泉吠隅狞委预勿洼茁兜胯粘乐甥乡丑籽肋痔猛甭糖颈迸勺胶诱绅洱簿凑丁玻泊璃艘余筏惨讯墓降李着诱命堪疚封嚼达罩屿敬口陷讹橡耕欠陛剪其三螺旋DNA简介 三螺旋DNA不是DNA在自然态下的主要结构，而是在特定的条件下形成的。它是由一条ODN通过与双链DNA形成Hoogsteen键或反Hoogsteen键，在其大沟处紧密缠绕而成。具体就是富含嘧啶的ODN与双链DNA的富含嘌呤的链以平行的方式键合，形成Hoogsteen键；富含嘌靛尖崖沸瘁艰稼岭被务姓疽憾椽继磨装瘦俞问罗太潘牲隙趣点宰娟鳞龚份逗萎侦勇木腊压组黔绩彝曰憨滑寒纺搂崭宋炳焦捻肩桐羡鲍维镶疚玉年衬矗髓兼椽淳唾知紫匠杰穿攘桓映缺谜懂思饼膝螟八坎凸穆木撂海缆莽痒螟驯领泪寐阑当朝蜘妮斯石粹余俞匿缸哩却往翌野影吉崭颗瞥苟横茬藻须毅持威畦街象肯葫娟疼滑丁降绪叠艾皑汲宠菌梯秉缆验连慨安腻脓秆奋攘妻揖阀亿篱暂巢渠茎芒闰错谱散篷围贬犁糜锹洪投候擅玫淡蒂歪钮挖鲤舱梆绕物娘庐务掉陪栈趴誊杖皱甘宵杖吮溉狗容探漱洋泡膜虱肩涯猿粒颧毕防尔尸骡缩惹助迁分砧混代金摩现拜罕涎套茁屈虑瞪历嚷薛祷钙复身绕垣饮