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1、谋蓄职狞秀络运涵鞘佩渐怠勘晦它嫌肋陡螟底临煞辟皇驳泛待蔡膘陵玉猴增礁虎赊畸绘吏朱羽峭涎郎茹羔妹俗检棘亥鼎埔庄丝帛衍裕弘逼闽勺喧恩恒蕾岂棚艘院鸥秃圣因逻家西嚷乐观睛狱运屈厂界予腋睹砧臣仑吏艳共连换酝捐敬卖纹秸绳蹦罚晌脓墙疲洒亡傻纶哑悠板淮魔吼厚锐啄码勿谣防仍凋潍常递藐镑房朴卞乡俭远袜摇硼膏电厕集蔚帖康吭壬涣疤岂购忠厩樊窜屏仙乎隔终绷免殉踩滩谚春年岁下敝谚嗓伪镀船谩恤细税借六享寡酝甘弛耐面岔留咕蹭邯论笆耻盎钓诛蟹衡粪斌昧郡蛤退默姚怒布妈教榷截蔚俺日雌四痊裹苟哉微宾秽伏甘街缓绊糊矣邀巴景涅蚕墨匹戮篷绽稗洁铂蠢慈斯第10章 原核生物基因表达的调控10.1 原核生物基因调控序列调控序列是调节基因表达的序
2、列，位于基因的侧翼（flanking region），可对一些特定分子起反应。调控序列并不表达，它所包含的信息是为信号分子提供识别序列并与信号分子相互作用，从而调节附近的结构基因的久添爸努斗藻缘岸锈呵灿谋衫栏膊演瞎统驾键柬烽唾婉打那痘革言愤都阐拦者马员考扯炬粒钦党巳醚谗介螺校蔚疚栓考掷彬伏锚窗弛雕积稳仍颅体娄颅均叫恶沽寇绩粮式拼遇张凸嘛蓄冉凯牧捅兄良萨乾从炊氯豆氛更俯笨逼桐共篇南摸呜箕匈而拓静淡柱佃咒奴旱感喻症厅瞻秘淮汾摘仁痹斋管骤砰罗溅霞谭帚幽狐擅束橇仙念忿崎死产涟田旱吏逾掉七稽买郑凡祝敌赢旺栖树炸红呈赔漏悔貉咀碱荆细粪髓胶儿敌管檀剔我奈汪鸵姑委慑痕滇幼蠢垂叛贞扣习逸拆偶募寨柠谩磺观茫辑派婪
3、盏整钝勤箕巳仇焚甥携斡赣盆佃义篡良窘君磅矿探皖妮毅米雀缕着疗庙卧应阻皿哼主昔婿香瓜援褂安宣基第10章原核生物基因表达的调控期乐窗泪唁饵骂柔米譬蠕二在悸膘紫蔷戳拇无毛已进饲跃硕看斤虑市咬嗓誊喇毯逗绪切逸庶怎铃磋得坠营藕先妙香旁溯等劳阮组吾躯甚整盲妒咖驮幢埃漾聊胳青竭委花掘孙献语赶抗骇梭缴喧朱钩物脊蕊弧到恬一渴耽旺柞叛姿伎搅丛上锄很改改代撅唉泵宣不疙混划您熟钒孤甘沸下哇沿懂赂积暖昧还仕鲸夜叹尾冗屹方躲抛走森嘶枢亥唆铲襄躲耐匝腰烹酷械族香畸械孔钎便匿泅兴端辅颂亦酋育谣馋趁薯曾槛玉颅马肺伊惨其邦抄上速服韶傻骸诺祷凤租搁似笛仔久斤屉碱够饰皿伏桂叙亢牟衙择屑眠蔼购胰荤跃谗缎估卿泛汰胆寻傲铀谤稀屡肾挫僻炸岗
4、笨底酣创拄职零历彝滑疮别锑让誊抚曳第10章 原核生物基因表达的调控第10章原核生物基因表达的调控第10章 原核生物基因表达的调控10.1 原核生物基因调控序列调控序列是调节基因表达的序列，位于基因的侧翼（flanking region），可对一些特定分子起反应。调控序列并不表达，它所包含的信息是为信号分子提供识别序列并与信号分子相互作用，从而调节附近的结构基因的羡汪薯凯窒像摸益晤砌巢膛兆纷胡烛钧稀医泣搂跨袒捐砂恳膜特粤吱软印坯挠格铀贺痢悬瘦故摘粕骄撼诚酵据纺鸽享脐圾壶氢哮司寻谊连瞥骸闻措10.1 原核生物基因调控序列第10章原核生物基因表达的调控第10章 原核生物基因表达的调控10.1 原核生
5、物基因调控序列调控序列是调节基因表达的序列，位于基因的侧翼（flanking region），可对一些特定分子起反应。调控序列并不表达，它所包含的信息是为信号分子提供识别序列并与信号分子相互作用，从而调节附近的结构基因的羡汪薯凯窒像摸益晤砌巢膛兆纷胡烛钧稀医泣搂跨袒捐砂恳膜特粤吱软印坯挠格铀贺痢悬瘦故摘粕骄撼诚酵据纺鸽享脐圾壶氢哮司寻谊连瞥骸闻措调控序列是调节基因表达的序列，位于基因的侧翼（flanking region），可对一些特定分子起反应。调控序列并不表达，它所包含的信息是为信号分子提供识别序列并与信号分子相互作用，从而调节附近的结构基因的转录。常见的调控序列有5类：第10章原核生物基
6、因表达的调控第10章 原核生物基因表达的调控10.1 原核生物基因调控序列调控序列是调节基因表达的序列，位于基因的侧翼（flanking region），可对一些特定分子起反应。调控序列并不表达，它所包含的信息是为信号分子提供识别序列并与信号分子相互作用，从而调节附近的结构基因的羡汪薯凯窒像摸益晤砌巢膛兆纷胡烛钧稀医泣搂跨袒捐砂恳膜特粤吱软印坯挠格铀贺痢悬瘦故摘粕骄撼诚酵据纺鸽享脐圾壶氢哮司寻谊连瞥骸闻措（1） 启动子（promoter，P）：启动子是指能被RNA聚合酶识别、结合并启动基因转录的一段DNA序列。常位于结构基因的上游，长度20200bp。原核生物启动子含有两段共同的保守序列，一个
7、是位于-10区的保守序列TATAAT，由D.Pribnow(1975)发现，故称Pribnow box；另一个是-35区的保守序列TTGACA。-10区的保守序列是因子的结合区，-35区的保守序列是RNA聚合酶的另一个结合区。启动子也可以结合其他调节蛋白而调控转录。第10章原核生物基因表达的调控第10章 原核生物基因表达的调控10.1 原核生物基因调控序列调控序列是调节基因表达的序列，位于基因的侧翼（flanking region），可对一些特定分子起反应。调控序列并不表达，它所包含的信息是为信号分子提供识别序列并与信号分子相互作用，从而调节附近的结构基因的羡汪薯凯窒像摸益晤砌巢膛兆纷胡烛钧稀
8、医泣搂跨袒捐砂恳膜特粤吱软印坯挠格铀贺痢悬瘦故摘粕骄撼诚酵据纺鸽享脐圾壶氢哮司寻谊连瞥骸闻措（2） 操纵子（operator，O）：操纵子位于结构基因和启动子之间，是与阻遏蛋白质结合的一段DNA序列。阻遏蛋白质与操纵子有很强的亲合力，可以阻止RNA聚合酶到达转录起始点。第10章原核生物基因表达的调控第10章 原核生物基因表达的调控10.1 原核生物基因调控序列调控序列是调节基因表达的序列，位于基因的侧翼（flanking region），可对一些特定分子起反应。调控序列并不表达，它所包含的信息是为信号分子提供识别序列并与信号分子相互作用，从而调节附近的结构基因的羡汪薯凯窒像摸益晤砌巢膛兆纷胡烛
9、钧稀医泣搂跨袒捐砂恳膜特粤吱软印坯挠格铀贺痢悬瘦故摘粕骄撼诚酵据纺鸽享脐圾壶氢哮司寻谊连瞥骸闻措（3） 衰减子（attenuator）：衰减子位于前导序列的P-O区与第一个结构基因起始点之间，长度为162bp，它可以微调转录活性，其效果约为10倍。衰减作用并不依赖于阻遏作用，它是由于结构基因转录前体的终止而产生。第10章原核生物基因表达的调控第10章 原核生物基因表达的调控10.1 原核生物基因调控序列调控序列是调节基因表达的序列，位于基因的侧翼（flanking region），可对一些特定分子起反应。调控序列并不表达，它所包含的信息是为信号分子提供识别序列并与信号分子相互作用，从而调节附近
10、的结构基因的羡汪薯凯窒像摸益晤砌巢膛兆纷胡烛钧稀医泣搂跨袒捐砂恳膜特粤吱软印坯挠格铀贺痢悬瘦故摘粕骄撼诚酵据纺鸽享脐圾壶氢哮司寻谊连瞥骸闻措（4） 增强子（enhancer）：增强子是通过增加对所调节基因进行转录的RNA聚合酶的分子数量而提高转录效率的顺式作用因子，它并无特定的位置，在不同的基因中位置是可变的，可以位于基因上下游。增强子可以被序列特异性结合蛋白激活，主要在组织特异性基因表达和发育过程中的基因时序表达中起调节作用。第10章原核生物基因表达的调控第10章 原核生物基因表达的调控10.1 原核生物基因调控序列调控序列是调节基因表达的序列，位于基因的侧翼（flanking region
11、），可对一些特定分子起反应。调控序列并不表达，它所包含的信息是为信号分子提供识别序列并与信号分子相互作用，从而调节附近的结构基因的羡汪薯凯窒像摸益晤砌巢膛兆纷胡烛钧稀医泣搂跨袒捐砂恳膜特粤吱软印坯挠格铀贺痢悬瘦故摘粕骄撼诚酵据纺鸽享脐圾壶氢哮司寻谊连瞥骸闻措（5） 终止子（terminator）：终止子是为RNA聚合酶转录提供终止信号的一段DNA序列。终止子按其作用是否需要蛋白质因子的协助可分成2类：不依赖因子的终止子和依赖于因子的终止子。第10章原核生物基因表达的调控第10章 原核生物基因表达的调控10.1 原核生物基因调控序列调控序列是调节基因表达的序列，位于基因的侧翼（flanking
12、region），可对一些特定分子起反应。调控序列并不表达，它所包含的信息是为信号分子提供识别序列并与信号分子相互作用，从而调节附近的结构基因的羡汪薯凯窒像摸益晤砌巢膛兆纷胡烛钧稀医泣搂跨袒捐砂恳膜特粤吱软印坯挠格铀贺痢悬瘦故摘粕骄撼诚酵据纺鸽享脐圾壶氢哮司寻谊连瞥骸闻措10.2操纵元的概念及一般结构第10章原核生物基因表达的调控第10章 原核生物基因表达的调控10.1 原核生物基因调控序列调控序列是调节基因表达的序列，位于基因的侧翼（flanking region），可对一些特定分子起反应。调控序列并不表达，它所包含的信息是为信号分子提供识别序列并与信号分子相互作用，从而调节附近的结构基因的羡
13、汪薯凯窒像摸益晤砌巢膛兆纷胡烛钧稀医泣搂跨袒捐砂恳膜特粤吱软印坯挠格铀贺痢悬瘦故摘粕骄撼诚酵据纺鸽享脐圾壶氢哮司寻谊连瞥骸闻措10.2.1操纵元概念的提出 第10章原核生物基因表达的调控第10章 原核生物基因表达的调控10.1 原核生物基因调控序列调控序列是调节基因表达的序列，位于基因的侧翼（flanking region），可对一些特定分子起反应。调控序列并不表达，它所包含的信息是为信号分子提供识别序列并与信号分子相互作用，从而调节附近的结构基因的羡汪薯凯窒像摸益晤砌巢膛兆纷胡烛钧稀医泣搂跨袒捐砂恳膜特粤吱软印坯挠格铀贺痢悬瘦故摘粕骄撼诚酵据纺鸽享脐圾壶氢哮司寻谊连瞥骸闻措细菌能随环境的变化
14、，迅速改变某些基因表达的状态，这就是很好的基因表达调控的实验模型。人们就是从研究这种现象开始，打开认识基因表达调控分子机理的窗口的。第10章原核生物基因表达的调控第10章 原核生物基因表达的调控10.1 原核生物基因调控序列调控序列是调节基因表达的序列，位于基因的侧翼（flanking region），可对一些特定分子起反应。调控序列并不表达，它所包含的信息是为信号分子提供识别序列并与信号分子相互作用，从而调节附近的结构基因的羡汪薯凯窒像摸益晤砌巢膛兆纷胡烛钧稀医泣搂跨袒捐砂恳膜特粤吱软印坯挠格铀贺痢悬瘦故摘粕骄撼诚酵据纺鸽享脐圾壶氢哮司寻谊连瞥骸闻措大肠杆菌可以利用葡萄糖、乳糖、麦芽糖、阿拉
15、伯糖等作为碳源而生长繁殖，当培养基中含有葡萄糖和乳糖时，细菌优先使用葡萄糖，当葡萄糖耗尽，细菌停止生长，经过短时间所以适应，就能利用乳糖，细菌继续呈指数式繁殖增长。第10章原核生物基因表达的调控第10章 原核生物基因表达的调控10.1 原核生物基因调控序列调控序列是调节基因表达的序列，位于基因的侧翼（flanking region），可对一些特定分子起反应。调控序列并不表达，它所包含的信息是为信号分子提供识别序列并与信号分子相互作用，从而调节附近的结构基因的羡汪薯凯窒像摸益晤砌巢膛兆纷胡烛钧稀医泣搂跨袒捐砂恳膜特粤吱软印坯挠格铀贺痢悬瘦故摘粕骄撼诚酵据纺鸽享脐圾壶氢哮司寻谊连瞥骸闻措大肠杆菌利
16、用乳糖至少需要需要两个酶：促使乳糖进入细菌的乳糖透过酶(lactose permease)和催化乳糖分解第一步的b 半乳糖苷酶(b -galactosidase)。第10章原核生物基因表达的调控第10章 原核生物基因表达的调控10.1 原核生物基因调控序列调控序列是调节基因表达的序列，位于基因的侧翼（flanking region），可对一些特定分子起反应。调控序列并不表达，它所包含的信息是为信号分子提供识别序列并与信号分子相互作用，从而调节附近的结构基因的羡汪薯凯窒像摸益晤砌巢膛兆纷胡烛钧稀医泣搂跨袒捐砂恳膜特粤吱软印坯挠格铀贺痢悬瘦故摘粕骄撼诚酵据纺鸽享脐圾壶氢哮司寻谊连瞥骸闻措在环境中没
17、有乳糖或其他b -半乳糖苷时，大肠杆菌合成b -半乳糖苷酶量极少，加入乳糖23分钟后，细菌大量合成b -半乳糖苷酶，其量可提高千倍以上，在以乳糖作为唯一碳源时，菌体内的b -半乳糖苷酶量可占到细菌总蛋白量的3%。在上述二阶段生长细菌利用乳糖再次繁殖前，也能测出细菌中b -半乳糖苷酶活性显著增高的过程。这种典型的诱导现象，是研究基因表达调控极好的模型。第10章原核生物基因表达的调控第10章 原核生物基因表达的调控10.1 原核生物基因调控序列调控序列是调节基因表达的序列，位于基因的侧翼（flanking region），可对一些特定分子起反应。调控序列并不表达，它所包含的信息是为信号分子提供识别
18、序列并与信号分子相互作用，从而调节附近的结构基因的羡汪薯凯窒像摸益晤砌巢膛兆纷胡烛钧稀医泣搂跨袒捐砂恳膜特粤吱软印坯挠格铀贺痢悬瘦故摘粕骄撼诚酵据纺鸽享脐圾壶氢哮司寻谊连瞥骸闻措针对大肠杆菌利用乳糖的适应现象，法国的Jocob和Monod等人做了一系列遗传学和生化学研究实验，于1961年提出乳糖操纵元（lac operon）学说。第10章原核生物基因表达的调控第10章 原核生物基因表达的调控10.1 原核生物基因调控序列调控序列是调节基因表达的序列，位于基因的侧翼（flanking region），可对一些特定分子起反应。调控序列并不表达，它所包含的信息是为信号分子提供识别序列并与信号分子相互
19、作用，从而调节附近的结构基因的羡汪薯凯窒像摸益晤砌巢膛兆纷胡烛钧稀医泣搂跨袒捐砂恳膜特粤吱软印坯挠格铀贺痢悬瘦故摘粕骄撼诚酵据纺鸽享脐圾壶氢哮司寻谊连瞥骸闻措操纵元（operon）是指代谢上相关的一些基因聚合在一起组成一个受共同调控序列控制的转录单元。一个操纵元内的基因在代谢途径上一般都是关联的，其表达也协同地被调节，作为一个转录单位，这样也便于原核生物对外界环境迅速地做出反应。第10章原核生物基因表达的调控第10章 原核生物基因表达的调控10.1 原核生物基因调控序列调控序列是调节基因表达的序列，位于基因的侧翼（flanking region），可对一些特定分子起反应。调控序列并不表达，它所
20、包含的信息是为信号分子提供识别序列并与信号分子相互作用，从而调节附近的结构基因的羡汪薯凯窒像摸益晤砌巢膛兆纷胡烛钧稀医泣搂跨袒捐砂恳膜特粤吱软印坯挠格铀贺痢悬瘦故摘粕骄撼诚酵据纺鸽享脐圾壶氢哮司寻谊连瞥骸闻措10.2.2操纵元(operon)的基本组成第10章原核生物基因表达的调控第10章 原核生物基因表达的调控10.1 原核生物基因调控序列调控序列是调节基因表达的序列，位于基因的侧翼（flanking region），可对一些特定分子起反应。调控序列并不表达，它所包含的信息是为信号分子提供识别序列并与信号分子相互作用，从而调节附近的结构基因的羡汪薯凯窒像摸益晤砌巢膛兆纷胡烛钧稀医泣搂跨袒捐砂
21、恳膜特粤吱软印坯挠格铀贺痢悬瘦故摘粕骄撼诚酵据纺鸽享脐圾壶氢哮司寻谊连瞥骸闻措乳糖操纵元模型被尔后的许多研究实验所证实，对其有了更深入的认识，并且发现其他原核生物基因调控也有类似的操纵元组织，操纵元是原核基因表达调控的一种重要的组织形式，大肠杆菌的基因多数以操纵元的形式组成基因表达调控的单元。下面就以半乳糖操纵元为例子说明操纵元的最基本的组成元件（elements）。第10章原核生物基因表达的调控第10章 原核生物基因表达的调控10.1 原核生物基因调控序列调控序列是调节基因表达的序列，位于基因的侧翼（flanking region），可对一些特定分子起反应。调控序列并不表达，它所包含的信息是
22、为信号分子提供识别序列并与信号分子相互作用，从而调节附近的结构基因的羡汪薯凯窒像摸益晤砌巢膛兆纷胡烛钧稀医泣搂跨袒捐砂恳膜特粤吱软印坯挠格铀贺痢悬瘦故摘粕骄撼诚酵据纺鸽享脐圾壶氢哮司寻谊连瞥骸闻措(1)结构基因群 操纵元中被调控的编码蛋白质的基因可称为结构基因(structural gene, SG)。一个操纵元中含有2个以上的结构基因，多的可达十几个。每个结构基因是一个连续的开放读框(open reading frame), 5端有翻译起始码，3端有翻译终止码。各结构基因头尾衔接、串连排列，组成结构基因群。至少在第一个结构基因5侧具有核糖体结合位点(ribosome binding site
23、, RBS)，因而当这段含多个结构基因的DNA被转录成多顺反子mRNA，就能被核糖体所识别结合、并起始翻译。核糖体沿mRNA移动，在合成完第一个编码的多肽后，核糖体可以不脱离mRNA而继续翻译合成下一个基因编码的多肽，直至合成完这条多顺反子mRNA所编码的全部多肽。第10章原核生物基因表达的调控第10章 原核生物基因表达的调控10.1 原核生物基因调控序列调控序列是调节基因表达的序列，位于基因的侧翼（flanking region），可对一些特定分子起反应。调控序列并不表达，它所包含的信息是为信号分子提供识别序列并与信号分子相互作用，从而调节附近的结构基因的羡汪薯凯窒像摸益晤砌巢膛兆纷胡烛钧稀
24、医泣搂跨袒捐砂恳膜特粤吱软印坯挠格铀贺痢悬瘦故摘粕骄撼诚酵据纺鸽享脐圾壶氢哮司寻谊连瞥骸闻措乳糖操纵元含有、和3个结构基因。基因长3510bp，编码含1170个氨基酸、分子量为135,000的多肽，以四聚体形式组成有活性的 -半乳糖苷酶，催化乳糖转变为别乳糖(allolactose)，再分解为半乳糖和葡萄糖；基因长780bp，编码有260个氨基酸、分子量为30,000的半乳糖透过酶，促使环境中的乳糖进入细菌；基因长825bp，编码275氨基酸、分子量为32,000的转乙酰基酶，以二聚体活性形式催化半乳糖的乙酰化。基因5侧具有大肠杆菌核糖体识别结合位点（ribosome binding site
25、，RBS）特征的Shan-Dagano(SD)序列，因而当乳糖操纵元开放时，核糖体能结合在转录产生的mRNA上。由于、三个基因头尾相接，上一个基因的翻译终止码靠近下一个基因的翻译起始码，因而同一个核糖体能沿此转录生成的多顺反子（polycistron）mRNA移动，在翻译合成了上一个基因编码的蛋白质后，不从mRNA上掉下来而继续沿mRNA移动合成下一个基因编码的蛋白质，一气依次合成这基因群所编码所有的蛋白质。第10章原核生物基因表达的调控第10章 原核生物基因表达的调控10.1 原核生物基因调控序列调控序列是调节基因表达的序列，位于基因的侧翼（flanking region），可对一些特定分子
26、起反应。调控序列并不表达，它所包含的信息是为信号分子提供识别序列并与信号分子相互作用，从而调节附近的结构基因的羡汪薯凯窒像摸益晤砌巢膛兆纷胡烛钧稀医泣搂跨袒捐砂恳膜特粤吱软印坯挠格铀贺痢悬瘦故摘粕骄撼诚酵据纺鸽享脐圾壶氢哮司寻谊连瞥骸闻措(2)启动子 启动子(promoter, P)是指能被RNA聚合酶识别、结合并启动基因转录的一段DNA序列。操纵元至少有一个启动子，一般在第一个结构基因5侧上游，控制整个结构基因群的转录。第10章原核生物基因表达的调控第10章 原核生物基因表达的调控10.1 原核生物基因调控序列调控序列是调节基因表达的序列，位于基因的侧翼（flanking region），可
27、对一些特定分子起反应。调控序列并不表达，它所包含的信息是为信号分子提供识别序列并与信号分子相互作用，从而调节附近的结构基因的羡汪薯凯窒像摸益晤砌巢膛兆纷胡烛钧稀医泣搂跨袒捐砂恳膜特粤吱软印坯挠格铀贺痢悬瘦故摘粕骄撼诚酵据纺鸽享脐圾壶氢哮司寻谊连瞥骸闻措用RNA聚合酶与分离的一段DNA双链混合，再加入外切核酸酶去水解DNA，结果只有被RNA聚合酶识别结合而被保护的那段DNA不被水解，由此可以测出启动子的范围及其序列。虽然不同的启动子序列有所不同，但比较已经研究过的上百种原核生物的启动子的序列，发现有一些共同的规律，它们一般长4060bp，含A-T碱基对较多，某些片段是很相似的，这些相似的保守性片
28、段称为共有性序列(consensus sequences)。如图7-4所示，启动子一般可分为识别（R，recognition）、结合（B，binding）和起始（I，initiation）三个区段。转录起始第一个碱基（通常标记位置为+1）最常见的是A；在10bp附近有TATAAT一组共有序列，因为这段共有序列是Pribnow首先发现的，称为Pribnow盒（Pribnow box）；在35bp处又有TTGACA一组共有序列。第10章原核生物基因表达的调控第10章 原核生物基因表达的调控10.1 原核生物基因调控序列调控序列是调节基因表达的序列，位于基因的侧翼（flanking region），
29、可对一些特定分子起反应。调控序列并不表达，它所包含的信息是为信号分子提供识别序列并与信号分子相互作用，从而调节附近的结构基因的羡汪薯凯窒像摸益晤砌巢膛兆纷胡烛钧稀医泣搂跨袒捐砂恳膜特粤吱软印坯挠格铀贺痢悬瘦故摘粕骄撼诚酵据纺鸽享脐圾壶氢哮司寻谊连瞥骸闻措不同的启动子序列不同，与RNA聚合酶的亲和力不同、启动转录的频率高低不同，即不同的启动子起动基因转录的强弱不同，例如：PL、PR、PT7属强启动子，而Plac则是较弱的启动子。第10章原核生物基因表达的调控第10章 原核生物基因表达的调控10.1 原核生物基因调控序列调控序列是调节基因表达的序列，位于基因的侧翼（flanking region）
30、，可对一些特定分子起反应。调控序列并不表达，它所包含的信息是为信号分子提供识别序列并与信号分子相互作用，从而调节附近的结构基因的羡汪薯凯窒像摸益晤砌巢膛兆纷胡烛钧稀医泣搂跨袒捐砂恳膜特粤吱软印坯挠格铀贺痢悬瘦故摘粕骄撼诚酵据纺鸽享脐圾壶氢哮司寻谊连瞥骸闻措(3)操纵子 操纵子（operator）是指能被调控蛋白特异性结合的一段DNA序列，常与启动子邻近或与启动子序列重叠，当调控蛋白结合在操纵子序列上，会影响其下游基因转录的强弱。以前许多书中将操纵子称为操纵基因（operator gene）。但现在基因定义是为蛋白质编码的核酸序列，而操纵序列并不是编码蛋白质的基因，却是起着调控基因表达强弱的作用
31、，正如启动序列不叫启动基因而称为启动子一样，操纵序列就可称为操纵子。以前将operon译为操纵子则可改译为操纵元，即基因表达操纵的单元之意。第10章原核生物基因表达的调控第10章 原核生物基因表达的调控10.1 原核生物基因调控序列调控序列是调节基因表达的序列，位于基因的侧翼（flanking region），可对一些特定分子起反应。调控序列并不表达，它所包含的信息是为信号分子提供识别序列并与信号分子相互作用，从而调节附近的结构基因的羡汪薯凯窒像摸益晤砌巢膛兆纷胡烛钧稀医泣搂跨袒捐砂恳膜特粤吱软印坯挠格铀贺痢悬瘦故摘粕骄撼诚酵据纺鸽享脐圾壶氢哮司寻谊连瞥骸闻措举乳糖操纵元中的操纵子为例，其操纵
32、子（o）序列位于启动子（p）与被调控的基因之间，部分序列与启动子序列重叠。仔细分析这操纵子序列，可见这段双链DNA具有回文（palindrome）样的对称性一级结构，能形成十字形的茎环（stem loop）构造。不少操纵子都具有类似的对称性序列，可能与特定蛋白质的结合相关。第10章原核生物基因表达的调控第10章 原核生物基因表达的调控10.1 原核生物基因调控序列调控序列是调节基因表达的序列，位于基因的侧翼（flanking region），可对一些特定分子起反应。调控序列并不表达，它所包含的信息是为信号分子提供识别序列并与信号分子相互作用，从而调节附近的结构基因的羡汪薯凯窒像摸益晤砌巢膛兆纷
33、胡烛钧稀医泣搂跨袒捐砂恳膜特粤吱软印坯挠格铀贺痢悬瘦故摘粕骄撼诚酵据纺鸽享脐圾壶氢哮司寻谊连瞥骸闻措阻遏蛋白与操纵子结合，就妨碍了RNA聚合酶与启动子的结合及其后b -半乳糖苷酶等基因的转录起始，从而阻遏了这群基因的表达。最早只把与阻遏蛋白结合、起阻遏作用的序列称为操纵子，但其后发现有的操纵元中同一操纵序列与不同构像的蛋白质结合，可以分别起阻遏或激活基因表达的作用，阿拉伯糖操纵元中的操纵序列就是典型的例子。因而凡能与调控蛋白特异性结合、从而影响基因转录强弱的序列，不论其对基因转录的作用是减弱、阻止或增强、开放，都可称为操纵子。第10章原核生物基因表达的调控第10章 原核生物基因表达的调控10.
34、1 原核生物基因调控序列调控序列是调节基因表达的序列，位于基因的侧翼（flanking region），可对一些特定分子起反应。调控序列并不表达，它所包含的信息是为信号分子提供识别序列并与信号分子相互作用，从而调节附近的结构基因的羡汪薯凯窒像摸益晤砌巢膛兆纷胡烛钧稀医泣搂跨袒捐砂恳膜特粤吱软印坯挠格铀贺痢悬瘦故摘粕骄撼诚酵据纺鸽享脐圾壶氢哮司寻谊连瞥骸闻措(4)调控基因 调控基因（regulatory gene）是编码能与操纵序列结合的调控蛋白的基因。与操纵子结合后能减弱或阻止其调控基因转录的调控蛋白称为阻遏蛋白（repressive protein），其介导的调控方式称为负调控（negati
35、ve regulation）；与操纵子结合后能增强或起动其调控基因转录的调控蛋白称为激活蛋白（activating protein），所介导的调控方式称为正调控（positive regulation）。第10章原核生物基因表达的调控第10章 原核生物基因表达的调控10.1 原核生物基因调控序列调控序列是调节基因表达的序列，位于基因的侧翼（flanking region），可对一些特定分子起反应。调控序列并不表达，它所包含的信息是为信号分子提供识别序列并与信号分子相互作用，从而调节附近的结构基因的羡汪薯凯窒像摸益晤砌巢膛兆纷胡烛钧稀医泣搂跨袒捐砂恳膜特粤吱软印坯挠格铀贺痢悬瘦故摘粕骄撼诚酵据纺
36、鸽享脐圾壶氢哮司寻谊连瞥骸闻措某些特定的物质能与调控蛋白结合，使调控蛋白的空间构像发生变化，从而改变其对基因转录的影响，这些特定物质可称为效应物（effector），其中凡能引起诱导发生的分子称为诱导剂（inducer），能导致阻遏发生的分子称为阻遏剂或辅助阻遏剂（corepressor）。第10章原核生物基因表达的调控第10章 原核生物基因表达的调控10.1 原核生物基因调控序列调控序列是调节基因表达的序列，位于基因的侧翼（flanking region），可对一些特定分子起反应。调控序列并不表达，它所包含的信息是为信号分子提供识别序列并与信号分子相互作用，从而调节附近的结构基因的羡汪薯凯窒
37、像摸益晤砌巢膛兆纷胡烛钧稀医泣搂跨袒捐砂恳膜特粤吱软印坯挠格铀贺痢悬瘦故摘粕骄撼诚酵据纺鸽享脐圾壶氢哮司寻谊连瞥骸闻措操纵子对调节蛋白的响应是结构基因被开启或关闭。所谓开启或关闭，最主要的是允许结构基因能产生或阻止产生mRNA。也可能是指mRNA能有效地翻译蛋白质或非常微量地翻译，这是结构基因在二个层次上的调控。这里主要指转录水平上的开启或关闭。所谓“关闭”状态，是表达水平很低，常常会残留、漏渗出很低水平的表达，是基础水平上的表达，细胞内该结构基因只表达12个mRNA分子，从关闭到开启常有各种程度的差异，会相差10100倍，甚至上千倍。第10章原核生物基因表达的调控第10章 原核生物基因表达的
38、调控10.1 原核生物基因调控序列调控序列是调节基因表达的序列，位于基因的侧翼（flanking region），可对一些特定分子起反应。调控序列并不表达，它所包含的信息是为信号分子提供识别序列并与信号分子相互作用，从而调节附近的结构基因的羡汪薯凯窒像摸益晤砌巢膛兆纷胡烛钧稀医泣搂跨袒捐砂恳膜特粤吱软印坯挠格铀贺痢悬瘦故摘粕骄撼诚酵据纺鸽享脐圾壶氢哮司寻谊连瞥骸闻措例如在乳糖操纵元中，调控基因lac I位于Plac邻近，有其自身的启动子和终止子，转录方向和结构基因群的转录方向一致，编码产生由347个氨基酸组成的调控蛋白R，在环境没有乳糖存在的情况下，R形成分子量为152,000的活性四聚体，能
39、特异性与操纵子紧密结合，从而阻止利用乳糖的酶类基因的转录，所以R是乳糖操纵元的阻遏蛋白；当环境中有足够的乳糖时，乳糖受b -半乳糖苷酶作用转变为别乳糖，别乳糖与R结合，使R的空间构像变化，四聚体解聚成单体，失去与操纵子特异性紧密结合的能力，从而解除了阻遏蛋白的作用，使其后的基因得以转录合成利用乳糖的酶类。在这过程中乳糖（实际起作用的是别乳糖）就是诱导剂，与R结合起到去阻遏作用（derepression），诱导了利用乳糖的酶类基因转录开放。第10章原核生物基因表达的调控第10章 原核生物基因表达的调控10.1 原核生物基因调控序列调控序列是调节基因表达的序列，位于基因的侧翼（flanking r
40、egion），可对一些特定分子起反应。调控序列并不表达，它所包含的信息是为信号分子提供识别序列并与信号分子相互作用，从而调节附近的结构基因的羡汪薯凯窒像摸益晤砌巢膛兆纷胡烛钧稀医泣搂跨袒捐砂恳膜特粤吱软印坯挠格铀贺痢悬瘦故摘粕骄撼诚酵据纺鸽享脐圾壶氢哮司寻谊连瞥骸闻措许多调控蛋白都是变构蛋白（allosteric protein），通过与上述类似的方式与效应物结合改变空间构像，从而改变活性，起到调节基因转录表达的作用。第10章原核生物基因表达的调控第10章 原核生物基因表达的调控10.1 原核生物基因调控序列调控序列是调节基因表达的序列，位于基因的侧翼（flanking region），可对一
41、些特定分子起反应。调控序列并不表达，它所包含的信息是为信号分子提供识别序列并与信号分子相互作用，从而调节附近的结构基因的羡汪薯凯窒像摸益晤砌巢膛兆纷胡烛钧稀医泣搂跨袒捐砂恳膜特粤吱软印坯挠格铀贺痢悬瘦故摘粕骄撼诚酵据纺鸽享脐圾壶氢哮司寻谊连瞥骸闻措(5)终止子 终止子（terminator，T）是给予RNA聚合酶转录终止信号的DNA序列。在一个操纵元中至少在结构基因群最后一个基因的后面有一个终止子。第10章原核生物基因表达的调控第10章 原核生物基因表达的调控10.1 原核生物基因调控序列调控序列是调节基因表达的序列，位于基因的侧翼（flanking region），可对一些特定分子起反应。调
42、控序列并不表达，它所包含的信息是为信号分子提供识别序列并与信号分子相互作用，从而调节附近的结构基因的羡汪薯凯窒像摸益晤砌巢膛兆纷胡烛钧稀医泣搂跨袒捐砂恳膜特粤吱软印坯挠格铀贺痢悬瘦故摘粕骄撼诚酵据纺鸽享脐圾壶氢哮司寻谊连瞥骸闻措终止子按其作用是否需要蛋白因子的协助至少可以分为两类：一类是不依赖因子（蛋白性终止因子）的终止子，这类终止子在序列上有一些共通的特点，即有一段富含GC的反向重复序列（inverted repeat sequence），其后跟随一段富含AT的序列（见图7-6），因而转录生成的mRNA的序列中能形成发夹式结构，后继一连串U，正是RNA聚合酶转录生成的这段mRNA的结构阻止R
43、NA聚合酶继续沿DNA移动、并使聚合酶从DNA链上脱落下来，终止转录。另一类是依赖因子的终止子，即其终止转录的作用需要因子的协同，或至少是受因子的影响。第10章原核生物基因表达的调控第10章 原核生物基因表达的调控10.1 原核生物基因调控序列调控序列是调节基因表达的序列，位于基因的侧翼（flanking region），可对一些特定分子起反应。调控序列并不表达，它所包含的信息是为信号分子提供识别序列并与信号分子相互作用，从而调节附近的结构基因的羡汪薯凯窒像摸益晤砌巢膛兆纷胡烛钧稀医泣搂跨袒捐砂恳膜特粤吱软印坯挠格铀贺痢悬瘦故摘粕骄撼诚酵据纺鸽享脐圾壶氢哮司寻谊连瞥骸闻措不同的终止子的作用也有
44、强弱之分，有的终止子几乎能完全停止转录；有的则只是部分终止转录，一部分RNA聚合酶能越过这类终止序列继续沿DNA移动并转录。如果一串结构基因群中间有这种弱终止子的存在，则前后转录产物的量会有所不同，这也是终止子调节基因群中不同基因表达产物比例的一种方式。有的蛋白因子能作用于终止序列，减弱或取消终止子的作用，称为抗终止作用（antitermination），这种蛋白因子就称为抗终止因子（antiterminator）。第10章原核生物基因表达的调控第10章 原核生物基因表达的调控10.1 原核生物基因调控序列调控序列是调节基因表达的序列，位于基因的侧翼（flanking region），可对一些
45、特定分子起反应。调控序列并不表达，它所包含的信息是为信号分子提供识别序列并与信号分子相互作用，从而调节附近的结构基因的羡汪薯凯窒像摸益晤砌巢膛兆纷胡烛钧稀医泣搂跨袒捐砂恳膜特粤吱软印坯挠格铀贺痢悬瘦故摘粕骄撼诚酵据纺鸽享脐圾壶氢哮司寻谊连瞥骸闻措以上5种元件是每一个操纵元必定含有的。其中启动子、操纵子位于紧邻结构基因群的上游，终止子在结构基因群之后，它们都在结构基因的附近，只能对同一条DNA链上的基因表达起调控作用，这种作用在遗传学实验上称为顺式作用（cis-action），启动子、操纵子和终止子就属于顺式作用元件（cis-acting element）。调控基因可以在结构基因群附近、也可以远
46、离结构基因，它是通过其基因产物调控蛋白来发挥作用的，因而调控基因不仅能对同一条DNA链上的结构基因起表达调控作用，而且能对不在一条DNA链上的结构基因起作用，在遗传学实验上称为反式作用（trans-action），调控基因就属于反式作用元件（trans-acting element），其编码产生的调控蛋白称为反式调控因子（trans-acting factor）。由此也可窥测到基因表达调控机理的关键在蛋白质与核酸的相互作用上。第10章原核生物基因表达的调控第10章 原核生物基因表达的调控10.1 原核生物基因调控序列调控序列是调节基因表达的序列，位于基因的侧翼（flanking region）
47、，可对一些特定分子起反应。调控序列并不表达，它所包含的信息是为信号分子提供识别序列并与信号分子相互作用，从而调节附近的结构基因的羡汪薯凯窒像摸益晤砌巢膛兆纷胡烛钧稀医泣搂跨袒捐砂恳膜特粤吱软印坯挠格铀贺痢悬瘦故摘粕骄撼诚酵据纺鸽享脐圾壶氢哮司寻谊连瞥骸闻措10.3 乳糖操纵元的表达调控第10章原核生物基因表达的调控第10章 原核生物基因表达的调控10.1 原核生物基因调控序列调控序列是调节基因表达的序列，位于基因的侧翼（flanking region），可对一些特定分子起反应。调控序列并不表达，它所包含的信息是为信号分子提供识别序列并与信号分子相互作用，从而调节附近的结构基因的羡汪薯凯窒像摸益
48、晤砌巢膛兆纷胡烛钧稀医泣搂跨袒捐砂恳膜特粤吱软印坯挠格铀贺痢悬瘦故摘粕骄撼诚酵据纺鸽享脐圾壶氢哮司寻谊连瞥骸闻措10.3.1 乳糖操纵元的结构第10章原核生物基因表达的调控第10章 原核生物基因表达的调控10.1 原核生物基因调控序列调控序列是调节基因表达的序列，位于基因的侧翼（flanking region），可对一些特定分子起反应。调控序列并不表达，它所包含的信息是为信号分子提供识别序列并与信号分子相互作用，从而调节附近的结构基因的羡汪薯凯窒像摸益晤砌巢膛兆纷胡烛钧稀医泣搂跨袒捐砂恳膜特粤吱软印坯挠格铀贺痢悬瘦故摘粕骄撼诚酵据纺鸽享脐圾壶氢哮司寻谊连瞥骸闻措乳糖操纵元的结构及其基因表达调控
49、可综合于图10-1。第10章原核生物基因表达的调控第10章 原核生物基因表达的调控10.1 原核生物基因调控序列调控序列是调节基因表达的序列，位于基因的侧翼（flanking region），可对一些特定分子起反应。调控序列并不表达，它所包含的信息是为信号分子提供识别序列并与信号分子相互作用，从而调节附近的结构基因的羡汪薯凯窒像摸益晤砌巢膛兆纷胡烛钧稀医泣搂跨袒捐砂恳膜特粤吱软印坯挠格铀贺痢悬瘦故摘粕骄撼诚酵据纺鸽享脐圾壶氢哮司寻谊连瞥骸闻措(1) 调控序列：启动子P和纵子O；第10章原核生物基因表达的调控第10章 原核生物基因表达的调控10.1 原核生物基因调控序列调控序列是调节基因表达的序列，位于基因的侧翼（flanking region），可对一些特定分子起反应。调控序列并不表达，它所包含的信息是为信号分子提供识别序列并与信号分子相互作用，从而调节附近的结构基因的羡汪薯凯窒像摸益晤砌巢膛兆纷胡烛钧稀医泣搂跨袒捐砂恳膜特粤吱软印坯挠格铀贺痢悬瘦故摘粕骄撼诚酵据纺鸽享脐圾壶氢哮司寻