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1、第九章 神经胚和三胚层分化,鱼,蝾螈,玳瑁,鸡,猪,牛,兔,人,神经胚（neurulation） 预定神经外胚层形成神经管的 过程，是中轴器官分化的阶段 一、中枢神经系统的形成 神经管(neural tube)是中枢神经系统的原基，其方式分初级神经胚形成（primary neurulation）和次级神经胚形成（secondary neurulation）两种。 1. Primary neurulation: 由外胚层细胞增殖、内陷并最终离开外胚层表面而形成中空的神经管。绝大多数脊椎动物前部神经管的形成采用此种方式。,第一节 神经胚形成概述,神经板,表皮层,神经管,神经嵴,神经褶,外胚层细胞的
2、命运：背部中线区的细胞将形成脑和脊髓；中线区外侧的细胞将生成皮肤；上述二者相交处的细胞为神经嵴细胞(neural crest)，它们将迁移各处形成外周神经元、色素细胞、神经胶质细胞等。,脊索中胚层诱导其上方的外胚层神经板内陷神经褶背部愈合成神经管，同时与表皮外胚层脱离。如爪蟾大部分神经管、鸟类中前部神经管、小鼠35体节以前的神经管构建等； 神经管可以理解为中枢神经系统的器官原基，由它可进一步分化为前端的脑和后端的脊髓。,鸡,两栖类,神经板（neural plate）的形成： 脊索诱导、细胞固有运动（集中延伸） 神经底板（neural floor plate）形成： 神经板中线处细胞 鸡-鹌鹑：
3、亨氏结部分细胞插入神经板中线位置构成 神经板的整形： 细胞加高、变窄 神经板的弯曲： 神经板内外力量 神经管的闭合： 一点或多点愈合，受遗传和环境因子影响 表外与神经管脱离受不同的细胞粘连分子表达调节（N-选择蛋白和N-CAM取代原来的E-细胞选择蛋白）,正常发育,预定表皮外胚层,神经板,E-粘附蛋白,神经沟,神经管,实验下,初级神经胚形成过程,神经褶上举,表皮外胚层,预定表皮外胚层,脊索,预定神经板,过渡带,神经板,神经褶形成,契形细胞,中间绞合点,锚定,神经沟形成,背侧绞合点,鸡神经胚形成时表皮细胞的弯曲,人类胚胎的神经管闭合缺陷症 不同区域的神经管的封口时间不同。第二区封口失败，胚胎的前
4、脑不发育，即致死性的无脑症；第5区不封口导致脊柱裂口症。 Sonic Hedgehog、Pax3等因子是神经管闭合所必需的。孕妇服用叶酸和适量的胆固醇可降低胎儿神经管缺陷的风险。,前神经孔,羊膜边,体节,听基板,心包突,神经褶,心包突,体节,后神经孔,正常,无脑畸形,脊柱裂,神经沟,神经管,神经嵴,表皮外胚层,2、 secondary neurulation 外胚层下陷形成实心细胞索（髓索），然后中空 鱼类和其他脊椎动物的后端,鸡,体节,神经褶,亨氏节,神经管向中枢神经系统分化的3个层面 解剖学水平：神经管及其管腔膨大和收缩而形成脑 室和脊髓的中央管 组织学水平：神经管壁细胞发生重排形成脑和脊
5、髓 细胞学水平：神经上皮细胞本身分化成身体中不同 类型的神经元和神经胶质,3、神经管的分化,1）、脑的分区,脑壁,前脑,中脑,后脑,端脑,间脑,中脑,后脑,髓脑,脊髓,3个原始脑泡,5个次生脑泡,脑腔,2）、神经嵴,发生部位: 神经管闭合处的神经管细胞和与神经管相接的外表层细胞，它们间质细胞化而成为神经嵴细胞。 特点: 具有迁移性。 分化命运：因发生的部位和迁移目的地不同而不同。可分化为感觉、交感及副交感神经系统的神经元和胶质细胞；肾上腺髓质细胞；表皮中的色素细胞；头骨软骨和结缔组织等。,躯干神经嵴细胞的迁移 Dorsolateral migration pathway:由背部向侧翼、再向腹部
6、的迁移，位于表皮与体节之间，分化为色素细胞。 Ventral migration pathway: 进入体节的的迁移，有的在体节中形成背根神经节，有的穿越体节的前半区分化为交感神经和肾上腺髓质细胞。 迁移机制：即将迁移前表达Slug蛋白,用反义寡核苷酸抑制Slug mRNA导致其不迁移；E-和N-cadherin在迁移前表达，在迁移时停止表达。,第二节 中胚层（mesoderm）,神经胚期，中胚层将分化为5个区域 胚胎背部中央的脊索中胚层（chorda m.）-脊索 背中胚层（dorsal m.）又称轴旁中胚层（paraxial m.）-体节（生皮节、生肌节、生骨节） 中间中胚层（interm
7、ediate m.）-泌尿系统和生殖器官 侧中胚层（lateral m.）-心脏、血管、体腔壁和除肌肉以外的四肢所有中胚层 头部间质（head mesenchyme）-面部结缔组织和肌肉,脊索中胚层,轴中胚层,生皮节,生肌节,生骨节,体节,头,脊索,性腺,肾,中间中胚层,脏壁中胚层,体腔,体壁中胚层,侧中胚层,神经管,一、脊索和体节分化 1、脊索 神经管下方，从头至尾 脊索退化而成椎间盘的髓核（nuclei pulposi） 2、轴旁中胚层 脊索两侧的中胚层； 两栖类：神经管时分节-体节，临时性结构。（鸟类为体节板，哺乳类为不分节中胚层）； 体节决定神经嵴细胞迁移路径和脊髓的神经轴突形成,3、
8、体节形成及细胞的分化 在体节形成的初始，各部位的细胞在发育上是等潜能性的。但很快这一状态发生改变，即不同部位的体节细胞被限定在特定的分化方向上 中腹部的体节细胞经过增殖失去上皮细胞特征，变为间充质细胞，构成生骨节（sclerotome）。将来分化为椎骨软骨细胞，并最终分化为成体轴骨骼系统（椎骨、肋骨、软骨和韧带等） 最远离神经管的体节侧部细胞同样出现形态变化和细胞间的解聚现象-轴下生肌节。将分化为四肢和体壁肌肉的前体细胞 余下的近神经管部分的细胞向腹侧折弯、回拢形成一个双层上皮样结构，背面的为中央生皮节（dermatome）-背部真皮的结缔组织，腹面的为轴上生肌节-产生横跨脊椎使背部能够弯曲的
9、脊椎肌肉,表皮外胚层,神经管,体节,脊索,生皮肌节,生骨节,表皮外胚层,轴上生肌节,轴上生皮肌节,中央生皮肌节,轴下生皮肌节,轴下生肌节,体节特化受脊索和神经管壁细胞等产生和分泌的特异性蛋白所诱导 SHHpax1激活软骨细胞分化基因椎骨等 Wnt, BMP4诱导肌节细胞产生MyoD, Myf5活化分化基因表达肌肉细胞定向分化 NT3（神经营养蛋白3）生皮节,二、侧板中胚层 首先以板状结构出现在轴旁中胚层的远端 中央裂腔-体腔（体壁中胚层somatic mesoderm；脏壁中胚层splanchnic mesoderm） 体壁中胚层向腔内伸出皱褶，将体腔分成分离的腔（胸腔、围心腔、腹膜腔）,内胚
10、层,神经板,1、心脏的形成 脊椎动物的心脏起源于脏壁中胚层细胞，其发育依赖于这些细胞与周围组织的相互作用 心脏原基的融合 咽腔腹面中胚层细胞迁移重排心内膜管、心肌外膜、 心包腔,心腔的形成,人,血管生成细胞,脑板,心脏前端,原节,心管愈合,动脉干,心脏腹端,心室,心房,右心房,左心房,静脉窦,心房,静脉窦,心球,2、血管的形成,人胚动脉弓,血管形成：间充质 血岛 血岛周围细胞形成血管,血管系统的形成 血管出芽生长，相邻血管融合,哺乳动物血细胞和淋巴细胞的起源模型,3、血细胞的发育 鸟类和哺乳类，血细胞最早来源于卵黄囊中胚层细胞（卵黄囊壁血岛生成），构成过渡性血细胞；随发育进入肝内，造血干细胞造
11、血；然后再进入脾内造血；胚胎后期至出生后，骨髓内造血； 各种细胞因子参与血细胞分化,第三节 内胚层（endoderm）,内胚层 消化系统、呼吸系统,第三节 内胚层（endoderm）,内胚层消化系统、呼吸系统,一、咽的形成与分化 前肠-口腔、咽、食道、胃、十二指肠的管道及消化腺（肝脏、胰脏和胆囊） 咽-咽囊-扁桃体（第2对）、甲状腺（第2对之间的盲管+间充质）、胸腺（第3对）、甲状旁腺（第3、4对）,二、消化管及其衍生物 消化管-咽、食道、胃、小肠和大肠，内胚层形成消化道上皮，其外的结缔组织和肌肉将由中胚层间充质细胞来完成 消化腺的形成与消化道的一样-内胚层和中胚层协同完成,肝芽,胆管,肝管,十二指肠,背胰芽,腹胰芽,胆囊,胃,附胰管,主胰管,腹胰管,肺芽（喉气管沟）,咽,气管,食道,肺芽,前肠,肺芽分支肺,