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1、第9章 糖的生物合成 Biosynthesis of Carbohydrate,糖异生(gluconeogenesis)是指从非糖化合物转变为葡萄糖或糖原的过程。,* 部位,* 原料,一、糖异生作用,主要在肝、肾细胞的胞浆及线粒体,主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸,（一）糖异生途径,* 定义,* 过程,酵解途径中有3个由关键酶催化的不可逆反应。在糖异生时，须由另外的反应和酶代替。,糖异生途径与酵解途径大多数反应是共有的、可逆的；,糖异生途径(gluconeogenic pathway)指从丙酮酸生成葡萄糖的具体反应过程。,1. 丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),丙酮酸,草酰乙酸,PEP, 丙
2、酮酸羧化酶(pyruvate carboxylase)，辅酶为生物素（反应在线粒体）, 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反应在胞液）, 草酰乙酸转运出线粒体,丙酮酸,线粒体,胞液,糖异生途径所需NADH+H+的来源,糖异生途径中，1,3-二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油醛时，需要NADH+H+。, 由氨基酸为原料进行糖异生时， NADH+H+则由线粒体内NADH+H+提供，它们来自于脂酸的-氧化或三羧酸循环，NADH+H+转运则通过草酰乙酸与苹果酸相互转变而转运。,2. 1,6-二磷酸果糖 转变为 6-磷酸果糖,3. 6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖,Mg2+,非糖物质进入糖异生的途径, 糖异生的原料转变成糖代
3、谢的中间产物, 上述糖代谢中间代谢产物进入糖异生途径，异生为葡萄糖或糖原,（二）糖异生的调节,在前面的三个反应过程中，作用物的互变分别由不同酶催化其单向反应，这种互变循环称之为底物循环(substratecycle)。,因此，有必要通过调节使糖异生途径与酵解途径相互协调，主要是对前述底物循环中的后2个底物循环进行调节。,当两种酶活性相等时，则不能将代谢向前推进，结果仅是ATP分解释放出能量，因而称之为无效循环(futile cycle)。,6-磷酸果糖,1,6-双磷酸果糖,ATP,ADP,6-磷酸果糖激酶-1,Pi,果糖双磷 酸酶-1,1. 6-磷酸果糖与1,6-双磷酸果糖之间,2. 磷酸烯醇
4、式丙酮酸与丙酮酸之间,PEP,丙 酮 酸,ATP,ADP,丙酮酸激酶,乙 酰 CoA,草酰乙酸,（三）糖异生的生理意义,1 维持血糖浓度恒定,2 补充肝糖原,三碳途径： 指进食后，大部分葡萄糖先在肝外细胞中分解为乳酸或丙酮酸等三碳化合物，再进入肝细胞异生为糖原的过程。,3 调节酸碱平衡（乳酸异生为糖）,二、糖原的生物合成,形成UDPG,糖原合成,糖原合酶,形成糖原分支,糖原分支酶,糖原分支反应的能量变化,从糖原分支反应不需要提供能量，因为（14）糖苷键水解释放出的能量比形成（16）糖苷键所需的能量大（约2倍）。,三、蔗糖和淀粉的生物合成,1.蔗糖合成 UDPG+果糖 蔗糖UDP 2.淀粉的合成 直链淀粉的合成：同糖原 支链淀粉的合成：Q酶参与,蔗糖合成酶,糖代谢的总结,葡萄糖,丙酮酸,乳酸、乙醇,乳酸、氨基酸、甘油,糖原,核糖 + NADPH+H+,淀粉,