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1、细胞膜的基本结构和物质转运,生物膜 :是指细胞的膜系统,(又称质膜)。 原核生物只有质膜， 而真核生物除了质膜，还有细胞器的膜， 如核膜、线粒体膜、内质网膜等。 几乎所有的生理活动都与生物膜相关，例如: 物质运输、能量转换、信息传递、细胞的分裂、运动、相互识别和通讯，以至肿瘤的发生等。,生物膜概念 (Bio-membrane),细胞的结构,所有生物膜几乎都是由脂类和蛋白质两大物质组成，尚含有少量糖、金属离子和水。 脂质: 双分子层为基架,膜具流动性 镶嵌蛋白质：-螺旋或球形结构、 构型不同、功能不同 糖类在表面：与脂质或蛋白结合成 糖脂、糖蛋白。,一、生物膜的化学组成和分子结构,甘油磷脂 磷脂
2、 鞘磷脂 糖脂 胆固醇,（一）. 膜脂,甘油： C2羟基一定在左边，称为立体专一编号，用sn表示，写在化合物名称的前面。,1、 磷脂,1）甘油磷脂 （glycerophospholipid）,X基团是可变的。 如果X=H，则为最简单的甘油磷脂磷脂酸。,甘油磷脂的结构通式,CH3(CH2)12-CH=CH-CH-CH-CH2OH OH NH2 鞘氨醇 O HO HN-C-R O CH3 CH3(CH2)12-CH=CH-CH-CH-CH2-O-P-O-CH2CH2N+ CH3 CH3 O- 磷酸胆碱,神经鞘磷脂,2）.鞘磷脂以神经鞘氨醇为基础形成,神经酰胺,OH NH2,神经酰胺,胆碱鞘磷脂,葡
3、萄糖苷神经酰胺,乳糖苷神经酰胺,神经节苷脂,胆碱鞘磷脂,亲水头部,疏 水 尾 部,头部,尾部,2.糖 脂,3. 胆固醇,鞘胺醇,鞘胺醇,糖脂分子,半乳糖苷脂,与鞘磷脂相似， 鞘氨醇的衍生物。,极性头部,平面甾环结构,非极性尾部,天然固醇的通式,是环戊烷多氢菲的衍生物,固醇（sterol）：也称甾醇,胆固醇 Cholesterol,微团,双分子层,脂质体,膜的基本结构脂质双层（Lipid bilayer）,water,water,在水相中磷脂分子能自发组装成团粒或片状分子层。,质膜结构,（二） 膜蛋白细胞膜功能的主要承担者， 约占细胞总蛋白量的25%,外周蛋白（peripheral protei
4、n） 分布于双层脂膜的外表层。 与膜的结合比较疏松，容易从膜上分离出来。 外周蛋白比较亲水，能溶解于水。 内在蛋白（integral protein） 蛋白的部分或全部嵌在双层脂膜的疏水层中。 溶于水，且不容易从膜中分离出来。主要以 -螺旋形式存在。,是受体，酶，抗原， 通道和骨架蛋白等,1、镶嵌蛋白,镶嵌蛋白是既亲水又疏水的双亲媒性分子。 镶嵌蛋白中有些蛋白质横跨脂膜全层，两端暴露于细胞膜的内外环境，称为跨膜蛋白。,2、外周蛋白,主要分布于细胞膜的内表面，靠离子键或其它较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子的亲水部分结合。 外周蛋白具有肌动蛋白与肌球蛋白的性质，能产生收缩作用,3、脂锚定蛋白,
5、又称脂连接蛋白，通过共价键的方式同脂分子结合，位于脂双层的外侧。 结合方式： a 蛋白质直接结合于 脂双分子层 b 蛋白质通过一个糖 分子间接同脂结合,膜内（嵌入）蛋白,膜内蛋白的嵌入方式 富含疏水氨基酸区域（可在肽链的中间段， 或氨基端（） 或羧基端（） 或多个疏水序列的 -螺旋() ，横贯整个 膜脂双分子层。,（三）膜糖类(Membrane Carbohydrates ）,主要形式 以糖脂和糖蛋白的形式伸向细胞膜的外表面,约占细胞膜总重量的210%,硫酸脑苷脂,功能: 起保护作用； 细胞间的识别； 维持膜的不对称。,糖脂,糖蛋白,结构连接方式 a 、N-糖苷键连接（天冬酰胺连接） 糖链 b
6、、O-糖苷键连接（丝氨酸或苏氨酸连接）糖链,（四）水和无机盐,水: 电荷分布不对称， 既可以同蛋白质中的正电荷结合，也可以同负电荷结合。 蛋白质中每一个氨基酸平均可结合2.6个水分子。,生物膜的作用,膜连接紧密但有弹性； 允许膜在细胞生长和运动中改变形状 膜自我封闭，对极性分子有选择性通透； 暂时破裂、且可自封闭的能力，以保证两个细胞或两个膜状包裹物的融合。 膜是被动的屏障； 膜上含有一系列的特化蛋白质启动或催化一定的分子事件； 膜上的泵； 可以逆跨膜梯度移动（运送）特定的有机物和无机离子； 能量转化器； 可以把一种形式的能量转化为另一种形式的能量； 膜上受体能够感受胞外信号，并转化为细胞内的
7、分子事件。,2. 生物膜的性质与结构特点,2.1 生物膜的运动,膜脂分子：分子摆动、旋转运动、侧向运动等。 膜蛋白：扩散运动 、旋转运动。,胆固醇参与膜脂 流动性的调节。,脂质双分子层特点：, 液态（同层横向移动的流动性） 稳定性 意义：细胞可以承受相当大的张力和外形改 变而不破裂； 即使膜结构发生一些较小的断裂，也可 自动融合修复，仍保持膜的完整性。,膜蛋白分布的不对称 结构不对称 膜脂分布的不对称,膜的内外两层在结构和功能上的差异：,功能不对称,数量、种类不对称 ， 具有方向性,磷脂、 胆固醇、 糖脂分布不对称,有些功能只发生在膜外层、有的在膜内层,功能 维持细胞的容积、形态、渗透压、电解
8、质 浓度，为细胞的生理活动提供适宜的环境. 从环境摄取营养物质，向环境排出代谢废物,方式 小分子: 被动转运 主动转运 大分子、物质团块： 胞纳、胞吐,单纯扩散 促进扩散,二、膜的物质转运功能,顺浓度梯度（或电化学梯度）扩散跨膜运输方式。不需要能量也不需要膜蛋白参与。,转运物质： O2、CO2、 NO、NH3、脂肪酸等。,（一）被动转运1. 单纯扩散,影响因素： 膜两侧分子 的浓度差 膜对物质的通透性,是极性分子和无机离子在膜转运蛋白协助下 顺浓度梯度（或电化学梯度）的跨膜运输。 特点：转运速率高； 有膜转运蛋白参与，有特异性。 饱和性,2. 促进扩散,1）. 离子载体（ionophore）,
9、疏水性小分子，可溶于双脂层 分为： 可动离子载体 通道离子载体,如缬氨霉素能转运K+ 可动离子载体；,可动离子载体:,短杆菌肽A: 15个疏水氨基酸构成， 2分子形成一跨膜通道， 有选择的使单价阳离子如H+、Na+、K+按化学梯度通过。,Gramicidin Aan antibiotic that acts as an ion pore.,通道离子载体（ionophore）,2）通道蛋白（channel protein）,跨膜亲水性通道，允许特定离子顺浓度梯度通过，又称离子通道。 有些通道长期开放， 如钾泄漏通道； 有些通道平时处于关闭状态，仅在特定刺激下才打开，称为门通道（电位门通道、配体门
10、通道、环核苷酸门通道、机械门通道）。,-or-,Ion Channels,配体门通道(ligand gated channel),特点：受体与细胞外的配体结合，引起通道构象改 变， “门”打开，又称离子通道型受体。 分为 阳离子通道：乙酰胆碱（ Ach ）受体； 阴离子通道：氨基丁酸受体。,Ach受体由4种亚单位（2）组成：,Three conformation of the acetylcholine receptor,A.电压门通道,B.配体门通道,C.压力激活通道,细胞膜上存在水孔蛋白aquaporin， 因此，水分子除以单纯扩散方式通过膜，还可经water channel 进行跨膜流动
11、。 目前已克隆和鉴定的aquaporin有10种，分布在不同的组织中。,水通道（water channel),2003年，美国科学家彼得阿格雷和罗德里克麦金农，分别因对细胞膜水通道，离子通道结构和机理研究而获诺贝尔化学奖。,Peter Agre,Roderick MacKinnon,由载体蛋白介导的某种分子或离子作逆浓度差或 逆电位差的转运跨膜运输方式。 特点： 运输方向； 膜转运蛋白； 消耗能量。,主动运输所需能量的来源主要有： 1. ATP直接提供能量2. ATP间接提供能量3. 光能驱动,（二）主动运输（active transport）,偶联转运蛋白 ATP驱动泵 光驱动泵,电化学梯度
12、,主动运输的方式,作用： 维持细胞的渗透性，保持细胞 的体积； 维持低Na+高K+的细胞内环境， 维持细胞的静息电位。,钠钾泵（Na+-K+ -ATP酶）,分解ATP，逆浓度差 主动地把细胞内的Na+移出膜外，同时把细胞外的K+移入膜内。,寡糖,钠钾泵的结构,广泛存在于动物细胞膜上的离子运载体，为蛋白二聚体,钠钾泵两种构型： EI型：亲钠排钾， 脱磷酸形式 EII型：亲钾排钠， 磷酸化的形式 构型互变一次 ： 转出 3个Na+ ， 输入 2个K+ ， 消耗 1个ATP。,继发性主动转运（协同转运）： 钠泵形成的势能是某些非离子物质进行跨膜主动转运的能量来源，因而把这种类型的转运称为继发性主动转
13、运。 小肠上皮、肾小管上皮等对葡萄糖、氨 基酸等营养物质的吸收就是继发性主动转运 过程。,细胞膜上的离子运输方式,三、大分子物质的过膜转运,胞吞：物质以囊泡包裹的形式通过细胞膜， 从细胞外进入细胞内的过程。 如果进入的是固态物质，称为吞噬； 如果进入的是液态物质，称为胞饮。,胞吐：物质以囊泡的形式通过细胞膜， 从细胞内排到细胞外的过程。,细胞内吞较大的固体颗粒物质，如细菌、细胞碎片,吞噬作用,胞饮作用,细胞吞入液体或极小的颗粒物质。,包含内容物的囊泡移至细胞表面，与质膜融，将物质排出细胞之外。,外排作用,各种细胞分泌活动， 如 内分泌腺 / 激素 外分泌腺 / 酶原颗粒 神经末梢 / 递质 分泌过程常受某些激素成分或分泌细胞自身膜电位等调控,胞吐 指物质由细胞排出的过程,