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1、第十一章 遗传物质的分子基础,第一节 遗传物质是DNA（或RNA）,一、染色体的组成 二 、DNA是遗传物质的间接证据 三、 DNA（或RNA）是遗传物质的直接证据 (一)、 细菌转化试验 (二)、 噬菌体感染试验 (三)、烟草花叶病毒的重建实验,染色体组成成分,二十世纪早期的观点,在很长一段时间内，人们以为蛋白质是遗传物质。 人们之所以认为蛋白质是遗传物质而不认为DNA是遗传物质，其主要原因是： 人们认为生物界是多样性的，生物种类成千上万，各种生物又有成百上千的不同性状，控制这些性状的遗传物质也应该是多样性的。只有蛋白质的多样性才符合这一要求。,一、 DNA是遗传物质的间接证据,1、DNA通
2、常只在核中的染色体上找到 2、 DNA含量的恒定性 3、DNA代谢的稳定性 4、 能改变DNA结构的化学物质都可引起基因突变,DNA含量的恒定性,每个物种中，不同组织的细胞，无论其大小和功能如何，细胞核中的DNA含量都是恒定的。而且精子和卵子的DNA含量正好是体细胞的一半。而细胞中RNA和蛋白质的含量在不同细胞中的变化很大。,DNA在代谢上的稳定性,DNA在代谢上是稳定的。若某个元素被DNA分子所吸收，则在细胞健全生长的条件下，它不会离开DNA。而细胞内的其他分子，如蛋白质，都是一面迅速合成，一面又不断分解。,（一）转化试验,这是第一个证实DNA是遗传物质的试验。它由两个阶段的试验组成： 1、
3、Griffith（1928）发现，高温杀死的S型能使R型转化为S型。于是，他认为S型中有一种物质转化因子能够进入R型细菌，并引起稳定的遗传变异。 转化因子是什么？他还不清楚。,（一）转化试验,2、Avery和他的同事（1944）经过10年的工作，证实Griffith的转化因子就是DNA。于是，首次提出了DNA是遗传物质。 这个实验还证明了性状本身是不遗传的。,Griffith的转化试验,Avery的转化试验,从活的S型中提取DNA、蛋白质、多糖。 蛋白质+R型小鼠正常 多糖+R型小鼠正常 DNA +R型小鼠死亡分离出S型 DNA（DNase处理后） +R型小鼠正常 DNA纯度越高，转化效率越高
4、。,(二)、 噬菌体感染试验,噬菌体侵染与繁殖的基本过程： T2噬菌体浸染大肠杆菌后，遗传物质进入细菌细胞； 利用大肠杆菌的遗传复制系统复制噬菌体遗传物质； 利用大肠杆菌的遗传信息表达系统合成噬菌体组件； 最后组装形成完整的T2噬菌体。 因此只要弄清侵染时进入细菌的是噬菌体的哪一部分，就可能证明哪种物质是遗传信息的载体。 另外： P是DNA的组成部分，但不存在于蛋白质中； S存在于蛋白质中，但DNA中没有。,2. Hershey和Chase的实验,结果与结论,试验结果表明： 主要是由于DNA进入细胞内才产生完整的噬菌体； 结论：DNA才是(噬菌体的)遗传物质。 题外话： 与Avery等人研究比
5、较，本试验的精度低得多。但是由于放射性标记法(也称为示踪原子法)当时为人们普遍采用,同时由于核酸研究及其它相关的成果，本试验结果很快得到人们的广泛认同。,(三)、烟草花叶病毒的重建实验,烟草花叶病毒(TMV)是由RNA与蛋白质构成的管状微粒： 中心是单链螺旋RNA、外部是蛋白质外壳。 1. 拆分感染试验： 将TMV的RNA与蛋白质分离、提纯； 分别接种烟叶，发现RNA能使烟叶致病，而蛋白质不能； 用RNA酶处理RNA后接种烟叶不能致病，表明RNA可能就是TMV的遗传物质。,2. 重组合试验,Frankel-Conrat, Singer (1956)进行了图示试验：,2. 重组合试验,试验表明：
6、病斑类型取决于杂合病毒的RNA，而与蛋白质来源无关。 结论：无DNA的生物，遗传物质是RNA。 综上所述：到上世纪中期，多方面证据都直接或间接地表明DNA是主要的遗传物质，而在缺乏DNA的某些病毒中RNA就是遗传物质。,第二节 DNA的分子结构与复制,一、两种核酸及其分布 （一）DNA和RNA的组成 （二）DNA和RNA的分布 二、DNA的化学结构 三、DNA双螺旋结构模型 （一）Watson和Crick模型的要点 （二）DNA构型 四、DNA的复制 五、RNA的复制,（一） DNA和RNA的组成,（二）DNA和RNA的分布,在真核生物中，绝大部分DNA存在于细胞核内的染色体上，少量DNA存在
7、于细胞质中的叶绿体、线粒体等细胞器中。 RNA在细胞核和细胞质中都有，在核内，RNA主要集中在核仁上，少量在染色体上。,二、DNA的化学结构,三、DNA双螺旋结构模型,1953年4月25日，Watson，JD 和 Crick，F.在英国Nature杂志上发表论文（Watson Crick DNA Structure)，根据碱基互补配对的 规律以及对DNA 分子X射线衍射研究的成果，提出了著名的DNA双螺旋结构模型（图3-7）。,这个模型已为以后拍摄 的电镜直观形象所证实。这个空间构型满足了解答分子遗传学许多基本问题的需要。例如：DNA的复制、DNA 对于遗传信息的贮存及其 改变和传递等，从而奠
8、定了分子遗传学的基础。,（一）Watson和Crick模型的要点,DNA分子由两条多核苷酸链构成。这两条多核苷酸链以右手螺旋的形式，彼此以一定的空间距离，平行地环绕于同一轴上，很象一条扭曲起来的梯子。 两条多核苷酸链反向平行,即一条链为5 3方向，另一条链为 3 5 方向，二者刚好相反。,每条长链的内侧是扁平的盘状碱基，碱基一方面与脱氧核糖相联系，另一方面通过氢键与它互补的碱基相联系，相互层迭宛如一级一级的梯子横档。互补碱基对A和T之间形成两个氢键，而C和G之间形成三个氢键。上下碱基对之间的距离为0.34nm。 每个螺旋为3.4nm长，刚好含有10个碱基对， 其直径约为2nm。 在双螺旋分子的
9、表面大沟（major groove）和小沟（minor groove）交替出现。,（二）DNA构型,DNA的构型并不是固定不变的，除主要以Watson和Crick提出的右手双螺旋构型存在外，还有许多变型。现在一般将Watson和Crick提出的双螺旋结构称为B-DNA。B-DNA是DNA在生理状态下的构型。生活细胞中绝大多数DNA以B-DNA形式存在。,（二）DNA构型,但当外界环境条件发生变化时，DNA的构型也会发生变化。实际上在生活细胞中，B-DNA一螺圈也并不正好是10个核苷酸对，而平均为10.4对 。 DNA在高盐浓度下时，则以A-DNA形式存在。A-DNA是DNA的脱水构型，右手螺旋
10、，但每螺圈含有11个核苷酸对。A-DNA比较短和密，其平均直径为2.3nm。大沟深而窄，小沟宽而浅。在活体内DNA并不以A 构型存在，但细胞内DNA-RNA双螺旋结构，却与A-DNA非常相似。,（二）DNA构型,现在还发现，某些DNA 序列可以以左手螺旋的构型存在，称为Z-DNA。当某些DNA序列富含G-C，并且当嘌呤和嘧啶交替出现时，可形成Z-DNA。Z-DNA除左手螺旋外，其每个螺圈含有12个碱基对，分子直径为1.8nm，并只有一个深沟。现在还不知道Z-DNA在活体内是否存在。DNA除上述构型外，在特定的条件下，如脱水等，还可以C、D、E等多种形式的右手螺旋构型存在，但是通常他们在生物体内
11、并不存在。,四、DNA的复制,DNA的复制为半保留复制 1、DNA聚合酶 2、DNA复制的起始点 3、DNA复制的方向性 4、DNA复制的引物 5、DNA复制的半不连续性,五、RNA的复制,RNA的复制有两种方式： 1、先在逆转录酶的催化下，逆转录DNA；再以DNA为模板，合成子代RNA。 2、先合成互补的RNA，再以互补的RNA为模板合成子代RNA。,第三节 DNA与蛋白质合成,一、性状和蛋白质 二、DNA的功能 三、RNA分子的结构 四、信使RNA 五、遗传密码 六、转运RNA 七、蛋白质的合成 八、中心法则及其发展,二、DNA的功能,1、自体催化：以DNA为模板，在DNA聚合酶的催化下，
12、合成子代DNA（复制）。 2、异体催化：以DNA为模板，在RNA聚合酶的催化下，合成mRNA（转录）；再以mRNA为模板，合成蛋白质（翻译）。,三、RNA的分子结构,从化学组成上看，RNA的分子也是由四种核苷酸组成的多聚体。它与DNA的不同在于： 首先，在RNA中没有胸腺嘧啶(T),只有尿嘧啶(U),也就是说U代替了T。 其次，核糖代替了脱氧核糖。,三、RNA的分子结构,此外，还有一个重要的不同点，就是绝大部分RNA以单链形式存在，而不是象DNA那样始终是以双链形式存在的。但是单链RNA可以自身折叠起来形成若干双链区域。在这些区域内，凡互补的碱基对间可以形成氢键。但有少数以RNA为遗传物质的动物病毒含有双链RNA。,四、信使RNA,五、遗传密码,遗传密码(Genetic code)：指 mRNA中蕴藏遗传信息的碱基顺序。mRNA中每三个相邻的核苷酸控制蛋白质中的一个氨基酸，这个三联体称为一个密码子(codon)，因此，密码是密码子的总和 。,六、转运RNA,八、中心法则及其发展,