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1、1,第五章 杂交育种,2,第一节 杂交育种的意义及遗传原理 第二节 亲本选配 第三节 杂交方式与杂交技术 第四节 杂交后代的选育 第五节 杂交育种程序和加速育种进程的方法 第六节 回交育种,上一章,下一章,总目录,3,一、杂交育种的意义 （一）杂交育种的概念 （二）杂交育种的意义 二、杂交育种的遗传原理,章目录,下一节,第一节 杂交育种的意义和遗传原理,4,（一）杂交育种(Hybridization) 的概念 1.概念 通常是指利用作物具有不同遗传性的品种或类型相互杂交，创造遗传变异，然后再通过选择和系统的试验鉴定，培育成新品种的方法。 广义的杂交育种还包括回交和远缘杂交。,一、杂交育种的意义

2、,5,6,7,（一）杂交育种(Hybridization) 的概念 2.杂交育种的分类 （1）根据亲本亲缘关系不同分为：近缘杂交和远缘杂交 （2）根据杂交机理或对后代的影响分为：组合育种和超亲育种 组合育种：将分属于不同品种的、控制不同性状的优良基因随机结合后形成不同的基因组合，通过定向选择育成集双亲优点于一体的新品种。 超亲育种：将双亲中控制同一性状的不同微效基因积累于一个杂种个体中，形成在该性状上超过亲本的类型。,一、杂交育种的意义,8,一、杂交育种的意义,9,3.特点,（1）变异丰富,（2）方法灵活 组合配置、杂交方式、后代处理 方法灵活多样，还可与倍性育种、诱变育种等配合使用，且 这些

3、育种方法也往往要与杂交育种配合使用才会有好的效果。,（3 ）贡献最大 杂交育种是最常用最有效的育种方法 目前用于各国农业生产的主要作物良种，绝大多数都是用杂交育种法育成的，在各种育 种方法中成效最大。 从育成品种数及品种在生产上推广的面积 上看均占首要位置。,10,11,12,1、杂交育种是适用作物最广的方法。,(二）杂交育种的意义,2、可综合双亲优良性状，并可获得超亲新性状。可同时改良多个目标性状,3、杂交育种是成效最大的育种方法。我国主要作物的推广品种，包括一些引进品种，大部分都是通过杂交育种育成的。,4、杂交育种是应用于选育常规品种，也是选育不育系和自交系的基本方法。,5、杂交育种可与其

4、育种方法相结合应用。,13,1、基因重组，综合双亲优良性状(碧马一号） 2、基因互作，产生新性状（大豆） 3、利用基因累加，产生超亲性状（数量性状）,二、杂交育种的遗传原理,14,1、基因重组(Gene Combination) “碧蚂一号”的育成： 成熟性 抗条锈 抗倒伏 籽粒大小 碧玉麦 较早 免疫 强 大 蚂蚱麦 中 感染 弱 小 碧马一号 中 高抗 中 大 从遗传上： AAbb aaBB AABB AAbb aaBB aabb,15,2、基因互作，产生新性状(Gene Interaction) 不同显性基因互作或互补产生新性状，互作的基因在二亲本上，则通过杂交可使互补基因相互结合而产生

5、新性状。 如两个感霜霉病的大豆品种杂交，在后代中出现了大量抗病，新个体（9抗：7感）,16,3、利用基因累加，产生超亲性状 如在生育期方面，可出现比早熟亲本更早，或比晚熟亲本更晚的个体；在抗病性方面，可出现比抗病亲本更抗的后代；在产量上，可出现比双亲更高的后代；在品质方面，可获得或双亲的质量更高的后代。 数量性状容易通过微效多基因积累，产生超亲性状。,17,第二节 亲本选配 一、亲本选配的重要性 二、亲本选配的一般原则,章目录,上一节,下一节,18,亲本选配即杂交亲本选择和杂交组合配置 1、亲本选配决定杂种后代的遗传基础，是杂交育种成败的关键。 如从小麦“碧蚂4号早洋麦”组合中，河南选出了郑州

6、24号，山东选出了济南2号，北京选出了北京8号。其它许多地区也选出了优良品种。 而另有许多亲本组合，则未选出任何品种。 2、 提供了广泛而适宜的遗传基础,一、亲本选配的重要性,19,1、 亲本优点多，主要性状突出，缺点少又较易克服，双亲的优缺点能互补 由于数量性状的遗传特点，杂种后代的表现与亲本平均值密切相关，故亲本优点要多。 例：北农大（1962） 小麦抽穗期的亲子相关系数（r） 单交 复合杂交 亲本与F1 0.72* 0.98* F1与F2 0.88* 0.96*,二、亲本选配的一般原则,20,1、 亲本优点多，主要性状突出，缺点少又较易克服，双亲的优缺点能互补 性状互补是指亲本的若干优良

7、性状综合起 来应能满足育种目标需要。 要针对一个亲本的 主要缺点来选配 另一亲本。 亲本的目标性状应有足够的强度，同时避免 带有特殊不良性状的品种。 例：克服晚熟性， 应选特别早熟的品种； 克服感病性， 选用抗性机强或免疫的品种。双亲优点多，缺点少，优缺点互补是 选配 亲本的 首要原则 ，是杂种后代具有优良 基因型的基本保证。,二、亲本选配的一般原则,21,2、选择当地推广的优良品种作杂交亲本之一 综合性状好、适应性好、最好作母本 适应性是一个复杂的性状，包括对光温、土壤、生物、栽培等条件的适应，是影响高产稳产的主要因素。 为了育成品种能在大面积上推广，亲本之中最好有一个是本地推广品种，作为上

8、述特性的提供者。 反映了基因型与环境相互协调的关系，是生态环境和社会生产要求及条件在品种选择上的统一 例： 张树臻（1980）小麦系谱分析,150个品种,双亲皆为推广品种64%,双亲之一为 24%,其他 12%,22,3、 双亲亲缘关系远，遗传差异大 不同生态类型 不同地理来源（亲本之一为外来品种） 不同亲缘关系 例：我国的冬小麦育种几乎都是亲本中使用一个 国外品种，或由国外品种衍生的品种育成的。 实质： 是亲本间的遗传差异性及互补的问题。亲本间遗传差异大，有不同的优缺 点，其杂交后代变异类型多，容易选出超 亲和适应性强的新品种。 如玉米自交系组配：国内系国外系 4、目标性状遗传力高，注意性状

9、间的相关性 优良目标性状的遗传力强，才能克服另一亲本的不良性状。 某些目标性状，如产量，可通过性状间的相关性来选配亲本，相关性状的遗传力要高。,23,5、亲本应具有较好的配合力 配合力：指亲本与其他亲本结合时产生优良后代的能力。 一般配合力：指一个亲本与其他若干亲本杂交后，杂种后代在某个性状上表现的平均值。 好品种并不一定是好亲本。但多数情况下是好亲本。好亲本指是有高一般配合力的亲本；好品种指具有许多优良性状的品种，两者既有联系，又有区别。 如：美国小麦品种：Gaines，曾创世界单产纪录，不是好亲本。 小麦品系：Pullmanioi，曾育出了多个优良杂交品种 亲本选配原则的灵活运用： 必要时

10、选优点少但突出，而缺点多的材料作亲本，可通过有计划的多次杂交而育成新品种。 选育长远目标的新品种时，不必强调选用适应当前生产条件的品种作亲本。,24,存在问题 （一）亲本过于集中： 许多育种单位多选用少数几个好的亲 本，如矮化育种，我国的矮源主要是矮仔占 和矮脚南特。 造成品种的遗传基础贫乏。 应收集、研究、利用更多的种植资源加 以解决。（二）对双亲缺乏研究： 对双亲的遗传规律、生理生化等的 研究缺乏，造成配组合的盲目性。 应加强对双亲遗传规律等的研究。,25,第三节 杂交方式与杂交技术 一、杂交方式 二、杂交技术,章目录,上一节,下一节,26,重点：杂交方式的概念、类型、基本 原理、各种杂交

11、方式的特点， 明确正确选择杂交方式的意义 和基本依据。,27,一、杂交方式 1、概念 指一个杂交组合里要用几个亲本，以及各亲本 间如何配置的问题。 2、杂交方式的类型 A.单交 B.复交 C.多父本授粉 D.回交,28,如果A、B两亲本的优点综合起来能满足育种目标，一般则采用单交方式。,特点： 只进行一次杂交，简单易行。 分离时间短，稳定的快。 杂交的数量和后代群体规模小。,29,当单交杂种后代不完全符合育种目标，而在现有亲本中还找不到一个亲本能对其缺点完全补偿 或某亲本有非常突出的优点，但缺点也很明显，一次杂交对其缺点难以完全克服。,30,B、复交（multiple cross) 指三个或三

12、个以上亲本参加的杂交，又称复合杂交。 根据所用亲本的多少和杂交的次数，可分为如下几种： 三交 双交 添加杂交 聚合杂交,31,三交：采用3个亲本进行两次杂交，称为三 交 。表示为A/B/C(/表示第一次杂交， /表示第二次杂交)。大家想一下，应 选哪个亲本作为最后一次杂交的亲本？,一般用综合性状优良的品种或具有重要目标性状的亲本作为最后一次杂交的亲本。 目的：以增加该亲本性状在杂种后代遗传组成中所占的比重,32,33,双交：以两个不同的单交种作亲本进行的杂交称 为双交。根据所用亲本的多少，双交可分 为3亲本双交和4亲本双交。,如 A C B C 或 A B C D 双交 F1 F1 或 F1

13、F1 合成杂交种 合成杂交种,34,添加杂交：也循序杂交或阶梯杂交：多 个亲本逐个参与杂交的方式。 每杂交一次，加入一个亲本的 性状。,35,注意：为防止遗传力低的性状在添加杂交中 被削弱，应先将遗传力高的性状进 行杂交。 综合性状好的亲本后用于杂交。 当单交亲本之一的优良性状为隐性时， 应将F1自交，从F2中选综合性状好且 包含目标性状的个体，再与第三个亲 本杂交。,36,聚合杂交:把计划采用的所有亲本在同一生长季里进行成对 杂交，最后聚合为一个遗传基础丰富的新品种。,当育种目标所要求的性状增加，难以培育出超过现有品种水 平的新品种时，采用此方法。 目的：把多个亲本的优点汇集于同一遗传背景中

14、去。,37,B .根据超亲重组原理的聚合杂交,第一年,第二年,第三年,A占50%,A占50%,A占50%,38,复交的特点： 遗传基础丰富。 分离早，分离时间长，类型多。 杂交的数量和后代群体规模相对较大 注意：安排亲本的组合方式和亲本在各次杂 交中的先后顺序 应遵循的原则：综合性状好，适应性较强并 有一定丰产性的亲本安排在 最后一次杂交 目的：综合性状优良亲本的遗传组成在杂种 遗传组成中占有的比重较大，从而增 强杂种后代的优良性状,39,C.多父本授粉：用一个以上父本品种的混合花 粉对一个母本品种进行一次授 粉的方式。 A /（B+C+D） D.回交,40,1. 花期调节 （1）播期调节-促

15、使花期相遇 （2）温度处理春化或加温 （3）光照处理长日或短日 （4）栽培管理调节施肥、中耕等 2. 去雄 ( 1）手工去雄法 适用于各种作物 （2）剥去雄蕊法（棉花） （3）温水、温汽杀雄法（水稻） （4）麦管切雄法（棉花） （5）化学杀雄法,杂交技术,41,3. 授粉 父本花粉授于母本柱头上 （1） 花粉寿命：水稻3分钟；小麦30分钟，棉花、油菜24小时，玉米5-6小时。 （2） 雌蕊寿命：一般开花前1-2天至开花后4-8天。 （3） 防止串粉：手和用具干净，授粉时注意风向。 4. 授粉后管理：套袋 挂牌 随时检查,杂交技术,42,43,44,45,46,47,48,49,50,51,52

16、,53,54,55,开花已过时,杂交适宜,56,57,58,59,60,61,62,第四节 杂种后代的选育 一、系谱法 二、混合法 三、派生法,章目录,上一节,下一节,63,定义： 按照育种目标，以遗传力为依据，从杂种的第一次分离世代开始，代代选单株，直到选出纯合一致、性状稳定的株系后，转为株系(系统) 评定。由于当选单株有系谱可查，故称系谱法。 使用范围 常用于自花授粉作物品种选育和异花授粉作物自交系选育(图6-3)。杂种的分离世代，对单交组合，从杂种二代( F2)开始，对复交组合，则从杂种一代(F1)开始。现以单交组合为例，具体说明杂种各世代的后代选育。,系普法,64,特点：以株建系，可查

17、祖谱。 过程模式：,F2 选株 F3F5 选系 鉴定、产比,65,1、F1代的选择：,主要工作：淘汰有严重缺点的组合，拔除假杂种。 （1）种植：按组合种，单株植，种植亲本及 对照品种， 种植数决定于F2群体的大小及繁殖系数。 （2）选择： 去假杂种： 与母本为对照，注意标志性状； 淘汰有严重缺点的组合： 如早衰、病虫害 严重的 （3）收获：按组合混收种子,66,2、F2代的选择,（1）种： 按组合种植，单株植，田间均匀设对照，以便 参照各杂种植株最临近的对照选择单株； 适当种植亲本， 根据亲本及 F 2 表现，了 解亲本的性状遗传特点，为选配亲本积累经验。 群体大小依据 ： （稻麦一般每组合

18、20006000 株）育种目标广狭； 亲本数多少；组合好坏；亲本差距大小。,67,2、F2代的选择,（2）选： 淘汰不良组合 : 无目标性状，综合性状太差的组合 在优良组合中选优良株 选株标准： 质量性状和遗传力高的数量性状严格些， 如抽穗期、株高、穗长。 遗传力低的宽松些， 选择时仅供参考， 如单 株产量、单株分蘖数 F2是选择的关键世代， 中选单株的好坏 在很大程度上决定了以后 世代的好坏。 选株数量: 依据育种目标、杂交方式、组合 好坏而定。选择标准不宜过高，以 致过分缩小 选择规模，失去大量优良基因及其重组 机会而招致失败。 （3）收： 按组合分株收，分株脱粒保存。,68,3、F3代的

19、选择,（1）种： 一株一区，建立株系，种 CK 。 （2）选： F3各株系来自 F2的一个单株，株系间差 异明显，株系内有程 度不同的分离，F3是对 F2所当选株做进一步鉴定及选拔的重 要世 代，各系统主要性状的表现趋势已相当明 显，F2所选 单株的优劣程度至此初见分晓。 所以将F3系统间的选拔与 评定称之为关键的 关键 。 内容： 从优良植株系中选择优良单株。 依据： 生育期、株高、抗病性、抗逆性、 株型、有效穗数、穗大 小等 综合性状表 现 。 规模： 入选株系数量视组合而定。入选系 每系选 5 株左右 （3）留种：单株收种 姊妹系来自同一F2代单株的F3株系称为姊妹系。,69,4、F4及

20、以后世代,性状表现特点：生育期，株高、株型、抗病性等主要性状已基本稳定 （1）种：方法同F3，一株一区，建立株系， 种 CK 。（2）选：对性状整齐一致的选系 对性状有分离的选株 来自同一F3系统（即F2单株）的F4株系 称为 系统群。 系统群内各系统间互为 姊妹系。 选株： 选拔上应依综合性状表现，从优良系 统群中选系统， 再从优良系统中选单株，选 择时依据的性状要求更为全面 选系：F4开始可选拔优良一致的品系，升 级进行产量试验，但 由于纯合度还较低，故混收前仍应选单株。对优良但尚 有分离的株 系只选株。,70,4、F4及以后世代,F5F5及以后世代，随着世代的推进，优良一致品 系出现 的

21、数目逐渐增多， 工作重点也由以选 株为主转移到： 以选拔优良品系升级为主。 在杂种五、六代仍可在升级系统中选株。,71,5系谱法后代的系谱的表示方法 组合代号-F1选株号-F2选株号-.Fn选株号可用年份+组分号） 如: 95(2)-1-5-12-1- 系谱名称 株系 株系群 品系 姊妹系 品种 近亲系,72,杂种各世代选择效果与依据,杂种早代是后继世代的基础，进行选择非常 重要，但早期世代各性状尚在分离，某些受 多基因控制的产量性状受环境的影响较大， 选择时对株间的差异难于区别。 1. 不同性状遗传力不同。遗传力较高:株高、抽穗期等生物学性状； 遗传力中等:穗长、小穗数、穗粒数、粒重与生物学

22、性状有关的； 遗传力较低:单株分蘖数及其有关的穗数、株粒数、单株产量等。针对遗传力高的性状选择效果较好。 遗传力：株高、抽穗期 穗长、小穗数、穗 粒数、粒重 单株分蘖 数、单株产量,73,杂种各世代选择效果与依据,2. 同一性状随着世代的推进，遗传力逐渐增高， 故在早代遗传力不够高的性状，到F3和F4可做为选择的依据 3. 同一世代，根据个体选择的可靠性最低，根据系统选择次之， 根据系统群选择的遗传力最高，可靠性最大。 选择时首先是从优 良系统群中优良株系，再从株系中选单株。,74,优缺点,优点： 较早集中优良株系，可及时组织试验、示范、繁殖； 便于查源，便于研究；,缺点： 中选率低，多基因控

23、制的性状易丢失； 工作繁重。,大 田 推 广,生 多 产 点 试 试 验 验,品比圃,鉴定圃,系谱法选择示意图,P1,P1,杂交,淘汰组合,选单株,在优良株系中选择单株,同上,选优良一致株系升级,同上, 优良株系鉴定,品比 试验,鉴定圃,鉴定圃,种 子 繁 殖 区,种 子 繁 殖 区,区 域 试 验,疯狂的分离世代,76,（一） 方法（图，P88） 概念：在杂种的分离世代，按组合混合种植，不选单株，直到一定世代，性状纯合率达到80以上时（约在F5F6），才开始选择单株，下一代成为一个稳定的系统，进而育成新品种的方法，叫混合法,混合选择法,77,基本步骤：,1. 早代按组合混合种植，不予选择，每

24、 组合种上万株。 2. 待杂种遗传性趋于稳定时建立株系， 每组合选 3000 5000 株（纯合个体数达 80% 左右的世代，约 F5F8）。3. 选拔优良株系升级试验。4. 收的方法： 随机混收； 初步选择 : 淘汰明显的劣株，或在F2或 其他混种世代， 针对遗传力高的性状选择 一次单株，以后仍按混合法 处理，也可连 续进行混合选择或分类选择而形成各种 不同的改良混合种植法,78,P1,P2,F1,F3,F2,F4-5,大田品种,品比试验,品系鉴定,株系鉴定,选优株建系,淘汰劣株,淘汰劣株,混合选择法示意图,79,80,（二）理论依据(P88）,1. 数量性状受位微效多基因控制，杂 种后代中

25、呈连续性变异,易受环境条件影 响， 早代遗传力低 ，所以，等到晚期纯合个 体百分率增加后再进行选株 2. 不同基因型竞争 3. 保持大量的基因型，防止基因丢失(可以处理较大的杂种 群体，从而可能保存大量有利基因，并在以 后世代中重组成优良的纯合体。 ) 4. 有利农艺经济性状的可能丧失（矮杆、大粒）故混合法要求： 播种群体大 ； 代表性广 ，即每代收获和播种的群体应尽可能包括各种类型的植株； 选择世代入选的株数要多,81,混合种植对杂种群体特性的影响,1. 混合种植法可使杂种早代经受自然选择，有利发展其抗逆性和适应性。如小麦的抗寒性，抗旱性，水稻的抗穗颈瘟等。 2. 基因型间竞争等因素可导致不

26、同类型的 消长。某些性状有可能被消弱。如丰产性及 某些不影响粒数目的特性。,82,优缺点,1. 优点： （1）早代不选，混收混种工作简便； （2）多基因控制的优良性状不易丢失。 （与系谱法比） 2. 缺点：（1）可能丢失：早熟、耐肥、矮秆等类型；（2）单株难选：因缺乏历史的观察和亲缘参照，优良类型不 易确定； （3）延长育种年限。,83,（一） 派生系统法（图）,衍生系统：由F2或F3的一个单株所繁衍的后代群体，分别 称为F2或F3的衍生系统,方法： 1. 单株选择：在第一个分离世代（单交 F2，复交 F1选）， 针对遗传力高的性状单株成系。2. 混合种收：由中选的一个单株所繁衍的后代群体称

27、为 派 生系统， 即在第一次分离世代进行一次 单株 选择，翌季建立株系，以后各代将该株系混收 混种形成派生系统。,84,（一） 派生系统法（图）,3. 淘汰不良派生系统： 测产，考察综合性状； 保留优良派生系统： 在系内不选单株，只淘汰劣株混收， 下年混种。 4. 系统内选单株成系： 在优良的派生系统性状趋于稳定时 （F5F8）， 选择优良单株来年种成株系；5. 选拔优系升级：,P 杂交 F1 淘汰组合 F2 选择优良单株 F3 淘汰不良F2衍生系统 F4 同上 F5 在优良衍生系统中选择 F6 选择优良系统升级 F7 产量比较试验,衍生系统法示意图,86,从选择方法来看：为系谱法与混合法相结

28、合的一种方法， 兼具二者的优点，并在一定程度上可克服二 者的缺点。,和系谱法相比： 1、此法早代选株，按系种植，发挥了系谱法的长处。 2、此法中间世代混合种植，可以在系统内保存较多的变 异，弥补了系谱法的缺点。,和混合法相比： 1、此法中间世代混合种植，保存变异，有混合法的优点； 2、此法分系种植，克服了混合法群体内生存竞争的问题， 使经济性状有较多的机会表现出来； 3、此法早代选株，淘汰系统，使工作量减少。,87,（二）单粒传法（SSD法）,定义 从杂种的分离世代（F2）开始，按组合每株收一粒种子，混合种植，直至性状基本稳定的F5F6世代时才大量选择优良的单株，下年种成株系，参加鉴定、产比进

29、而培育新品种的方法。,（1） 方 法 要点：每株只收1粒种子,88,89,（二）单粒传法（SSD法）,（2） 理论依据 舍弃逐代变小的株内变异， 保存逐代加大的株间变异。在杂种的分离世代，尤其是早代，每株 上仅收一粒种子会丢失该株的部分优良基 因，但在自花授粉作物群体中，株内变异随 世代进展而变小，株间变异增大。,“ 一粒传 ” 法与混合法的不同之处在于 ： 该法F2代的全部植株都可以在后代中表现出 来。 如果F2有 500 个单株，一粒传至F6仍存在这500个株所形成的 500 个系；而混合法，每代混合收获，抽样混合加代至F6时，就已无法保证所留下的群体是否是当年F2全部植株的后裔，也不能在

30、区分它们是否来自相同或者不同的F2单株。,因此，单粒传法可以不受自然选择和株间竞争的影响，使F2中分离出来的各种类型得以持 续保存在群体中。,90,（二）单粒传法（SSD法）,（3） 优缺点,优点： 早期世代节省人力、物力； 便于室温和异地加代；,缺点 ：（与系谱法比） 对家系选择机会少，缺乏系统观察，单株选不准； 晚期试验较庞大，由于只经一次选择，必须保留较多的 品系进 行产量比较试验； 缺乏系内选择。,91,（三）集团混合法,（1） 方 法1 . 在F2就遗传力强的性状（如成熟期、株 高等）进行 选择，按不同性状归 类集团；2 . 以后按集团混合种植；3 . 至高代在各集 团中选株建系；4

31、 . 选择优良株系升级 .,（2）特 点 具有混合法保持丰富的变异类型的优点，又减少了不同类型间的相互干扰。,92,93,系谱法，混合法是两种基本的选择方法，基于这两种方法可以衍生出许多不同的方法。将各种方法应用于不同类型的杂种组合并加以灵活掌握，将使育种工作具有更强的灵活性和技巧性，从而提高育种效率，故在一定意义上可以说，育种过程是设计的艺术。,94,第五节 杂交育种程序和加速育种 进程的方法 一、杂交育种的程序 二、加速育种进程的方法,章目录,上一节,下一节,95,亲本圃,选种圃 F1 F4,鉴定圃 （F5 F6）,品比试验,区域试验,种子繁殖,生产试验,栽培试验,大田推广,杂交育种一般程

32、序,96,（一）原始材料圃和亲本圃 原始材料圃：种植国内外收集来的 原始材料，进行观察和研究， 以备作杂交亲本。 亲本圃：种植从原始材料圃选出的 杂交亲本，分期播种，加大 株 行距等便于杂交。,（二）选种圃 种植 杂交后代 ， 从 F 1 至 选出优良整齐一致 的株系前 。并 种植 ck ， 亲本 等。 任务： 按育种目标对杂种后代进行选择。,97,（三）鉴定圃 种选种圃升级 和 上年鉴定圃留级 的材料，对材料进行测产，综合性状及一 致性的鉴定 。品种较多时， 小区面积较小 ， 10m 2 左 右， 重复次数少 （ 13 次），有的无重复， 顺序排列 ，进行 12 年。性状达到一定标 准，优良

33、一致的品系升入品种比较试验圃。,（四）品种比较试验圃 种鉴定圃升级的品系和 上年品比圃留级的品系。品系较少， 小区面积较大 （ 2040m 2 ）， 三次以上重复 ，随机区组设 计，试验年限 23 年，在严格的条件下对品 种的产量及综合性状做较精确、详细的鉴定，最后选出符合育种目标的新品系，参加 区域试验。,（五）生产试验和多点试验 对表现优异的材料在品种比较试验的同时即可送到服务地区的不同地点进 行较大面积的生产试验，以使新品系经受不同地 点和不同生产条件的考验，起到示范繁殖的作 用。,98,二 加速育种进程的方法,（一） 加速世代进程,（二） 加速试验进程,（三） 利用单倍体,99,（一）

34、加速世代进程,一般杂种经56个自交世代才能稳定，以水稻为例，按正常季节早稻一年二熟，晚稻一年一熟。,1 异地加代,2 温室加代,100,1. 异地加代,（1）北种南繁： 例：水稻在海南岛可种三季，11月来年 四月，可到海南岛加一代。 （2）南种北繁： 例：广东省冬种春麦收后到东北或西北或 云贵高原可再种一季。,101,2. 人工气候室加代,日本：小麦1年6代,102,（二） 加速试验进程,1. 早代测产,提早升级； F3对各株系边选择边测产； 例：广东省农科院，黄耀祥,103,桂阳矮C17 桂潮2号,F2 9000株，入选4000株,F3 株系1076个，出现31个性状趋于稳定的株系，占2.8

35、8%,最优系3个 占0.28%,双桂1号 双桂210,每株一穗,测产、鉴定入选,104,但该例有一个特点其父母本之间遗传距离较近，桂潮2号为（桂阳矮49潮阳早18）的后代，而桂阳矮C17与桂阳矮49是姊妹系，若父母本之间亲缘关系远，F3代分离大，不适于测产。,105,（二） 加速试验进程,2. 对突出的低世代优异系统越级试验； 鉴定直接升区试 3. 边试验边繁殖种子。进行多点试验，提早进行生产试验，繁殖种子。,106,（三） 利用单倍体,单倍体：只含有配子体染色体数的个体。 （第9章祥解）,107,Aabb aaBB, ,F1: AaBb,配子： AB aB Ab ab,单倍体植株： AB a

36、B Ab ab,纯合二倍体植株： AABB aaBB AAbb aabb,所以杂交到得到纯合品系只需2代,108,第六节 回交育种 一、回交育种的概念及特点 二、回交育种的要点 三、回交法的运用,章目录,上一节,109,（一 ）概 念,回交（backcross): 两个亲本杂交后，F1再和双亲之一重复杂交。 轮回亲本(recurrent parent)指在回交过程中，用于重复杂交的亲本，又叫受体亲本（receptor);另一个亲本叫非轮回亲本(non- recurrent parent)，又叫供体亲本（donor)。李嘉诚 北京工学院 背景性状：轮回亲本具有的综合性状。 目标性状：非轮回亲本具

37、有的一两个有利性状 回交育种法(Backcross breeding method)：指利用回交方法，改良优良品种的个别不良性状，从而选出新品种的育种方法。,110,111,（二 ） 回交的遗传规律,1、回交后代群体中纯合基因型比率的估算 2、回交对克服连锁遗传的效应 3、回交次数 4、回交中所需植株数,112,纯合率公式 （1-1/2r）n r:回交代数 n:基因对数 不论是回交还是自交，每增加一个世代，杂合体减少1/2，纯合体增加1/2；所不同的是在自交后代，纯合体中AA和aa基因型各占一半，而回交后代的全部纯合体均属于与轮回亲本相同的AA基因型。,R=6,1、回交后代群体中纯合基因型比率

38、的估算,113,自交和回交后代群体中的纯合基因型的差异,假设二亲本只有一对基因的差异：,自交,回交,Aa,1/4AA 1/2Aa 1/4aa,AaAA,1/8AA 1/4Aa 1/8aa,3/8AA 1/4Aa 3/8aa,1/2AA 1/2Aa AA,1/2AA 1/4AA 1/4Aa,3/4AA 1/4Aa,114,在不加选择的情况下，回交的最后产物为轮回亲本； 在选择的情况下可得到非轮回亲本的目标性状+轮回亲本综合性状的后代，即将供体亲本的目标性状转移到受体亲本。,115,2、回交对克服连锁遗传的效应 若非轮回亲本中目标性状基因与不良基因连锁时，则轮回亲本优良基因置换非轮回亲本的相应不良

39、基因的进程将要减缓，其减缓程度依连锁的紧密程度即交换价（C）的大小而异。,116,例： 抗病亲本乙 抗病基因R与不良基因b,bR,bR,Br,Br,杂交,b R B r,B R b r,交换,117,在不施加选择的条件下，轮回亲本的相对基因置换连锁的不良基因的获得重组的机率是： 1-（1-P）m+1，其中P是连锁基因的重组率，m是回交次数。,118,自交及回交后代消除非目标性状基因的概率 （Allard, 1960）,119,每增加一次回交，即可增加一次基因置换的机会而增加重组型在群体中的比率，说明回交还具有打破连锁的作用。 即使存在不利基因的连锁且不加选择的情况下，回交仍是使杂种群体聚合到轮

40、回亲本基因型的有利手段。,120,（三） 回交次数,原则：回交次数以轮回亲本的特征特性基本得到恢复为准。 一般双亲差异小，回交次数可少些；相反，亲本差异大，或目标性状与不良性状连锁时，应适当增加回交次数。 一般结合选择回交46次即可。,121,（四）回交中所需植株数,为了保证回交后代的植株带有目标基因，每一回交世代必须种植足够的植株数，可用下式计算：,m- 所需植株数 p- 杂种群体中目标基因型个体的比值 -几率平准（可靠度）,122,例一：1. 一对基因,AA aa,Aa aa,1Aa : 1aa 目标基因型比例p=1/2,BC1,123,例一：2. 二对基因,AABB aabb,AaBb

41、aabb,AaBb aaBb Aabb aabb p=1/4,BC1,124,例：在回交中所需植株数 （西北农业大学主编作物育种学）,125,（五）回交法的用途,1. 用于改良推广品种的个别缺点。 是抗病育种的有效手段，当优良品种感染某种病害时，可将抗病品种作为非轮回亲本，以原品种做轮回亲本，将抗病基因导入原品种中，育成抗病且具有原品种全部优良性能的新品种。,和其它的育种方法相比较，回交育种有其自身的独特作用：,126,例： 农大183，解放初期在华北北部大面积推广，五十年代中期开始丧失抗病性，北农大用意大利高度抗锈品种Elia与其杂交，再用农大183回交，育成在丰产性和适应性方面与农大183

42、相近的又抗病的品种。,127,2. 转移新性状（不育系和恢复系的转育）,甲不育系,乙品种,不育 细胞质,不育 细胞核,正常 细胞质,不育 细胞核,乙,乙,乙不育系,核置换 回交,128,3.可以克服和解决远缘杂交的杂种不育 和分离世代过长等问题。 例： （籼粳）籼偏籼型 （籼粳）粳偏粳型 草棉与陆地棉杂交，用陆地棉的花粉回交可提高杂种的结实率。,129,4. 打破基因连锁 高产与优质； 玉米的高赖氨酸与粉质胚乳 ；甜与胚乳凹陷,130,5. 选育近等基因系和多系品种。,如：抗病的多系品种，选择一个综合性状好的品种为轮回亲本同具有不同抗病基因的非轮回亲本回交。,R1An A(R1) R2 An

43、A(R2) R3 An A(R3),育成以A品种为遗传背景但具有不同抗性基因的近似品系，然后根据需要混合其中若干品系组成多系品种用于生产,131,（六） 回交法的优点和局限性,1. 优点：（1）后代群体易于选择控制 由于回交过程中选择依据明确，从非 轮回亲本得到一两个目标性状，从轮回亲 本中得到综合性状，即选具有目标性状且 综合性状象轮回亲本的个体即可，加上回 交的遗传效应，易控制杂种群体向着育种 目标发展，不象杂交育种，分离广泛类型多。（2）群体小，便于加代 一般几十、几百株。选择主要针对被转移的目标性状，只要目 标性状显现，在任何环境条件下均可进行 选择，为异地异季加代提供方便。（3）易于

44、推广 只在原品种的基础上改良一二个性 状，丰产性、适应性及要求的栽培条件与 原品种相近，且也易为轮回亲本推广地区 的农民接受。,132,（六） 回交法的优点和局限性,2. 缺点： （1）局限性。 育成的品种仅可在原品种的基础上 改 良个别缺点， 新品种大多数性状受到轮回 亲本的局限没有多大提高。如果轮回亲本 选择不当，则回交改良的品种往往赶不上 生产发展的要求。（2）目标性状限于主效基因控制的性状及 遗传力强的数量性状。 （3）杂交工作量大。,133,1. 轮回亲本： 优良品种，只存在个别缺点，是被改良的对象。 （1）产量高、适应性强、综合性状好，只存在个别缺点 轮回亲本是未来品种丰产性和适应

45、性的基础。 （2）经过数年改良后仍能在生产上有较长时间的使用价值的品种。 作为改造对象，要求被改良性状要少，即从非轮回亲本中转移的性状不能太多，否则工作量大，且效果不好。,二、回交育种的要点,134,2. 非轮回亲本：,目标性状的提供者。 （1）具有突出的目标性状 （2）目标性状最好是单基因或少数基因控制的质量性状，且表现为显性的，与不良性状无连锁。性状易于鉴定选择。如果是数量性状，遗传力要高。 （3）尽可能没有严重缺点，可使回交育种进程快些，最好不与不良基因连锁，如与不良基因连锁则进程慢。,135,3、 回交育种步骤,（1）双亲杂交； （2） F1回交于轮回亲本。从回交后代中选择具有目标性状

46、（象非轮回亲本）和综合性状（象轮回亲本）的植株与轮回亲本连续回交； （3）自交纯化，在自交过程中选择具有目标性状且农艺性状优良的植株及稳定系统。 （4）按常规进行产量比较试验，区域试验，生产试验。,136,4、不同基因的导入方法,1、单显性基因的导入 2、单隐性基因的导入,137,1. 显性基因的导入,供体,rr RR,轮回亲本,丰产 抗病,F1 Rr rr,BC1F1 rr Rr rr,BC2F1 rr Rr rr,BC4F1 Rr rr,RR Rr rr 选单株自交,不分离,分离,株系鉴定,轮回亲本,138,2.隐性基因的导入,供体,RR rr,轮回亲本,感病丰产 抗病,F1 Rr RR,BC1F1 RR Rr 表型无法鉴定,BC2F1 Rr RR,BC2F1 RR Rr,BC1F2 RR RR Rr rr RR,BC2F2 RR RR Rr rr RR,139,三、回交法的运用 （一 ）逐步回交法 将一个轮回亲本与非轮回亲本回交，某种性 状得到改进后再将它作为轮回亲本与另一个 非轮回亲本回交，以导入新的目标基因，如 此逐步回交。可将若干非轮回亲本的目标性状逐步导入导 轮回亲本中： 例：大棍棒 53 号的育成，大棍棒是一个推广的优 良品种，但易感染多种病虫害。,140,三、回交法的运用 （二） 聚合回交法 在几个不同的回交方案中分别地