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1、1,LW-1,柠檬酸循环 Citric Acid Cycle (TCA), 乙酰-CoA的生成 柠檬酸循环反应 柠檬酸循环的调节 乙醛酸循环,- 有氧代谢的枢纽,- 分解、合成两用途径,线粒体基质中发生的、将乙酰-CoA的2C最终氧化生成CO2的一系列反应,NP in Phys/Med 1953 for his discovery of the citric acid cycle,2,16-1, 细胞呼吸的三个主要阶段,乙酰-CoA生成 - 胞液/线粒体,乙酰-CoA氧化(柠檬酸循环) - 线粒体基质(真核类) - 胞液(原核类),电子传递 thus, carbon atoms from ac
2、etyl CoA are uniformly distributed in the 4-C intermediates leading to oxaloacetate. Carbon atoms from acetyl CoA that enter in one turn of the cycle are thus lost as CO2 only in the 2nd and subsequent turns.,柠檬酸循环, 每轮循环中释出的并非该轮反应 开始时以乙酰基形式进入的2C,自学,(cf. p315),28,20-5 (3rd),通过TCA循环后 总会有2C以CO2 的形式脱下，不
3、能 净产生草酰乙酸,无论其来源如何， 乙酰-CoA都不能 在动物体内用作为 糖异生的前体,29,16-15, 回补反应可以补充 柠檬酸循环中间物,- 各中间物被合成途径 抽调用作前体的速率 一般与回补速率处于 动态平衡,- 脊椎类肝、肾的主要 回补反应为丙酮酸羧 化(乙酰-CoA可别构 激活该酶TCA加速),Anaplerotic Reactions,(cf. p317),(cf. Fig. 11-10),30,16-16, 丙酮酸羧化酶作用机制 (辅基生物素=1C载体),- 1st阶段() 碳酸氢盐在活性 位点1被活化为 CO2并用于使生 物素羧化,- 2nd阶段() CO2在活性位点2 被
4、重新释出并与 丙酮酸缩合成草 酰乙酸,Avidin可与之结合而阻断其吸收,复习,31,LW-3,小结：柠檬酸循环,- 该循环是一种几乎存在于所有物种的中心异化途径， 其酶系在真核和原核类分别位于线粒体和胞液中； 糖、脂及蛋白降解而得的各种化合物都能通过该途径 最终氧化成CO2,- 循环由八步连续反应组成：从乙酰-CoA与草酰乙酸 缩合成柠檬酸开始，逐步将其转化回草酰乙酸，期间 经由两步氧化脱羧释出 2CO2；乙酰基氧化释放出的 能量分别储存于 3 NADH、1 FADH2和 1 GTP/ATP,- 该循环为异化/同化两用途径：任何可以转化成循环中 4C/5C中间物的化合物都能经由该循环被氧化，
5、而各 中间物亦可用作多种生物合成的反应前体；由丙酮酸 羧化酶等催化的填补反应可以补充被调用的中间物,32,16-18, 通过对丙酮酸脱氢酶复 合体的别构抑制和激活 以调控进入循环的 乙酰-CoA流量, 循环酶系的产物抑制， 主要为三步高放能反应： - 柠檬酸合酶 - 异柠檬酸脱氢酶 - -酮戊二酸脱氢酶复合体,(cf. p320 & Fig. 11-12),3. 柠檬酸循环的调节,提供最适ATP & NADH,33,G20.28,= 植物和细菌中的柠檬酸循环支路,净转化： 2 乙酰-CoA + NAD+ 琥珀酸 + 2 CoA + NADH + H+,(4C),1st个 乙酰-CoA,2nd个
6、 乙酰-CoA,苹果酸合酶,异柠檬酸裂合酶,乙醛酸,脊椎动物缺乏,- 乙酸盐在植物、某些 低等无脊椎动物和微 生物中既可用作富能 燃料，亦可用作糖类 合成所必需的PEP源,(cf. Fig. 11-11),4. 乙醛酸循环,34, 乙醛酸循环与柠檬酸 循环之间的相关联系,- 通过绕行柠檬酸循环中 两步脱羧反应，乙醛酸 循环可由 2 乙酰-CoA 净得 1 琥珀酸/草酰乙酸,- 经由琥珀酸在这两个 循环间的中介，植物 即可将脂肪氧化产物 转化为糖类(involving 4 metabolic pathways),16-22,germinating cucumber seed,35,LW-4,小结
7、：乙醛酸循环,- 乙醛酸循环活跃发生在植物的萌发种子和某些 微生物中，后者能以乙酸盐作为其惟一碳源； 该循环在植物中位于乙醛酸循环体内，涉及到 柠檬酸循环中的几种酶以及两种特殊的酶： 异柠檬酸裂合酶和苹果酸合酶,- 通过绕行柠檬酸循环中的两步脱羧反应，该循环 使得从乙酰-CoA净合成琥珀酸、草酰乙酸等成为 可能，并进而经由糖异生合成Glc,- 由于缺乏乙醛酸循环中的关键酶，脊椎动物不能 以乙酸盐或能转化成乙酰-CoA的FA合成Glc,36,复习题 (p120127),一、选择 4, 7, 11, 13, 16, 21, 30, 38, 40, 49, 58 二、名词解释 1114 三、判断 1, 46, 19, 22, 26, 31, 37, 38 四、问答 2, 68, 16, 19, 25, 28, 29, 32, 36,总结柠檬酸循环在机体代谢中的作用和地位 虽然所有生物都能利用3C和4C前体分子进行生物合成，但哺乳动物却不能像细菌那样利用2C的乙酸(盐)生长，试解释之。 虽然氧并不以底物或产物的形式参与柠檬酸循环， 为什么O2的低水平会导致该循环减速进行？,作 业,