植物生长生理幻灯片.ppt

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1、第八章 植物的生长生理 本章重点: 1、植物生长的基本规律 2、植物生长的相关性及其调节 3、影响植物生长的条件 本章难点: 植物生长过程中的生理生化变化,生长:由于细胞分生和伸长引起植株体积和重量的不可逆增加,使植物的组织、器官由小变大,由少变多的量变过程。 发育:细胞分化引起不同部位的细胞群发生质变,形成执行各种不同功能的组织与器官,这一质变过程,叫发育。,第一节 植物生长的细胞学基础,细胞分裂期,细胞伸长期,细胞分化期,一、细胞的生长与分化,(一)、细胞分裂的生理,细胞周期: 从母细胞分裂后形成的子细胞到下次再分裂成两个子细胞所需要的时间。,生理特点,DNA变化,呼吸速率变化,激素对细胞

2、周期影响,温度对细胞周期影响,GA:加快G1到S期的过程,CTK:促进S期DNA的合成,IAA:分裂晚期rRNA合成,图8.2 分生组织每个细胞DNA含量变化,表81 温度对向日葵根端细胞的细胞周期长短的影响,(二)细胞伸长生理,体积增加,酶活性提高,形成液泡,激素影响, 细胞壁成分增加,距豌豆根尖不同距离每个细胞的 二肽酶和磷酸化酶活性,图83 距洋葱根尖不同距离的细胞壁组分含量 A.果胶质;B.半纤维素;C.非纤维多糖;D.纤维素,距豌豆根尖不同距离的每个细胞的体积、 呼吸速率、干物质、蛋白质含量之间的关系,1、呼吸速率 2、干物重 3、蛋白质氮 4、细胞体积,(三)细胞分化生理,1、细胞

3、分化的概念,细胞分化(cell differentiation)是指由分生组织细胞转变为形态结构和生理功能不同的细胞群的过程。,2、细胞分化的调控 GA/IAA比值:高时分化韧皮部;低时分化韧皮部 CTK/IAA比值;高时分化芽,低时分化根 蔗糖浓度:高时分化韧皮部,低时分化木质部,二、组织培养 1、概念: Tissue culture:在无菌条件下,把离体的植物器官、组织、细胞或原生质体等,在人工培养基上培养,使其生长、分化,形成完整植株的技术。 2、理论基础:细胞全能性 3、外植体(explant):从植物体上分离下来被培养的部分(组织、器官或细胞)。 4、 培养形式:胚胎培养、器官培养、

4、组织培养、细胞培养、原生质体培养、花药培养。 悬浮培养、平板培养等。 5、脱分化与再分化 胚状体 植物体 外植体 愈伤组织 根、茎、叶 分离 脱分化 再分化,细胞全能性(totipotency):是指植物体的每个细胞携带着一套完整的基因组,并具有发育成完整植株的潜在能力。,脱分化(dedifferentiation):是指已经分化的植物器官、组织或细胞在离体培养时,又恢复细胞分裂的能力并形成与原有状态不同细胞的过程。,再分化(redifferentiation):是指脱分化形成的愈伤组织细胞在适宜的培养条件下又分化为胚状体(embryoid),或直接分化出根和芽等器官,从而形成完整植株的过程。

5、,胚状体分化,愈伤组织,组织培养的历史与意义,1902年德国的G. Haberlandt提出植物体细胞有再生完整植株的可能性。 1934年美国的White等建立番茄根尖无性繁殖系。 20世纪40年代末崔等诱导烟草组织培养形成芽和完整植株。 1958年Steward和Reinert用胡萝卜根的愈伤组织诱导成了体细胞胚,并进而获得了完整植株。 1960年 Cocking等用番茄幼根原生质体获得成功。 1964年 Guha等从曼陀罗花药中得到了单倍体植株。 1971年Takebe等用烟草叶肉细胞分离原生质体,并再生植株;中国学者在水稻、玉米、小麦、高梁和大麦等农作物的原生质体培养中相继成功地获得了它

6、们的再生植株。 1972年Carlson等通过两个烟草品种之间原生质体的融合,获得了第一个体细胞杂种。 1978年Melchers等首次获得了番茄和马铃薯的属间体细胞杂种“Potamato”。 进入20世纪80年代后,生物工程迅速发展,通过某种途径或技术将外源基因导入植物细胞并使之表达。,6、培养基,(1)矿质元素,(2)碳源(蔗糖),(3)激素,(4)有机附加物,7、应用,(1)培育新品种(单倍体育种),(2)快速无性繁殖材料,(3)获得脱毒植株,(4)生产人工种子,(5)药用植物工厂化生产,(6)创造新型种质资源,( 7 )用于理论研究,1,2,3,原生质融合过程,第二节 种子的萌发,一、

7、种子萌发的过程,二、影响种子萌发的因素,(一)内部因素,种子生活力,种子活力,是否通过休眠期,种子生活力(seed viability) 是指种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。,种子活力(seed vigor): 是指种子在田间状态(即非理想状态)下迅速而整齐地萌发并形成健壮幼苗的能力。,(二)影响种子萌发的外界因素,1、水分,2、氧气,3、温度,4、光照,几种植物种子萌发的温度三基点,三、种子萌发的生理生化变化,1、种子吸水,2、呼吸和酶的变化,3、有机物质转变,种子吸水的三个阶段,吸胀吸水,快速吸水,缓滞吸水,重新快速吸水,豌豆萌发吸水暂停时的呼吸表现,O2,豌豆种子萌发中两种酶的

8、形成情况,不同作物种子中贮存的主要有机物,蓖麻种子萌发时脂肪、蔗糖和葡萄糖的转化,种子萌发中物质的转化情况,三、种子的寿命和生活力快速测定,快速检验种子生活力的方法,种子寿命:, TTC法,红墨水法,荧光法,浸种、拌种,四、种子的老化(Aging)及促进萌发的措施,种子包衣,PEG处理,第三节 植物的生长 Section3 Plant Growth,一、植物生长的规律与周期性,(一)生长规律,茎生长规律,叶生长规律,根生长规律,(二)植物生长的周期性,1、生长量表示方法,绝对生长速率(AGR):单位时间内植物材料生长的绝对量。 AGR=(W2-W1)/(t2-t1),相对生长速率(RGR):单

9、位时间内植物材料的绝对增加量占原来生长量的相对比例。 RGR=(W2-W1)/W1,2、生长大周期,根、茎、叶、种子和果实等器官以及一年生植物的整株植物,在生长过程中,其生长速率都表现出“慢一快一慢”的特点,即开始时生长缓慢,以后逐渐加快,达到最高速度后又减慢以至最后停止。植物体或器官所经历的“慢一快一慢”的整个生长过程,被称为生长大周期(grand period of growth)。,图86 玉米的生长曲线,3、植物生长的昼夜周期性,植物的生长按温度的昼夜周期性发生有规律的变化,被称为植物生长的温周期性(thermoperiodicity of growth),或植物生长的昼夜周期性。,4

10、、植物生长的季节周期性,植物的生长在一年四季中也会发生有规律性的变化,称为植物生长的季节周期性(seasonal periodicity) of growth) 。 春发、夏茂、秋落、冬眠,纽约博物馆中的千年树木切段,示年轮,二、植物生长的相关性,1、地上部与地下部生长关系,相互协调,相互制约,根/冠比,2、主茎与侧枝生长关系,顶端优势:主茎生长占优势,侧芽生长被抑制的现象。,产生原因,营养学说,激素学说,顶端优势与IAA,3、营养生长与生殖生长关系,依存关系,制约关系,不断摘除花芽对大豆植株生长的影响,三、植物的极性与再生,极性(polarity):是指植物体或植物体的一部分(如器官、组织或

11、细胞)在形态学的两端具有不同形态结构和生理生化特性的现象。,再生(regeneration):是指植物体的离体部分具有恢复植物体其他部分的能力。,柳树枝条的极性,四、影响生长的环境条件,1、温度,2、光照(光质、光强),光对马铃薯幼苗生长的影响,3、水分,4、机械刺激,五、植物的光形态建成 (photomorphogenesis),光以环境信号形式调节植物的生长、分化和发育的过程。,对植物生长、分化、发育起调控作用的光是红光-远红光、蓝光和近紫外光(UV-A)、紫外光B区(UV-B)。植物吸收这些光,并通过其受体才能启动调控作用,光受体(photoreceptor): 一些微量的能感受光的信息

12、(如光的方向、光照持续时间、光强度、光谱等),并把这些信号放大,使植物体能随外界光条件的变化做出相应反应的物质,目前已知有三种光受体: 光敏色素(photochrome),感受红光-远红光区域的光 隐花色素(cryptochrome),感受蓝光和近紫外区域的光 UV-B受体(UV-receptor),感受紫外光B区域的光,一、光敏色素 1、光敏色素的分布 光敏色素分布在植物各个器官中,在细胞中的含量极低 黄花化幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗高20-100倍,一般来说,蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光敏色素 在细胞中,光敏色素分布在膜系统、胞质溶胶和细胞核等部位,植物的光形态建成,2、光敏色素的

13、化学性质和光化学转换 光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白质,植物的光形态建成,植物的光形态建成,光敏色素有两种存在形式: 红光吸收型( Pr):吸收高峰在660nm 远红光吸收型(Pfr):Pfr的吸收高峰在730nm,植物的光形态建成,植物的光形态建成,Pr和Pfr在不同光谱作用下可以相互转换。Pr 是生理失活型,Pfr是生理激活型,植物的光形态建成,植物的光形态建成,植物的光形态建成,3、光形态建成实例 1)光与种子萌发 光对种子的影响可分为三种类形:中性种子、需 光种子、嫌光种子,植物的光形态建成,植物的光形态建成,2)光与营养生长 黄化现象;红光照射可以消除黄化现象,植物的光形态建成,植

14、物的光形态建成,3)光与气孔开启 光诱导的气孔反应依赖于保卫细胞中的三种光受体:叶绿素、隐花色素、和光敏色素的共同作用 4)光与细胞器的形成(如叶绿体) 5)光周期反应(决定植物开花诱导),植物的光形态建成,二、隐花色素 隐花色素即蓝光 / 近紫外光受体,专一地诱导与调节高等植物的向光性反应,气孔开启、叶绿体分化与运动,茎伸长的抑制作用等,植物的光形态建成,三、紫外光-B受体 紫外光-B(280320nm)对植物的整个生长发育和代谢都有影响,其受体还不清楚,第四节 植物的运动 高等植物虽然不能象动物或低等植物那样的整体移动,但是它的某些器官在内外因素的作用下能发生有限的位置变化,这种器官的位置

15、变化就称为植物运动(plant movement)。 高等植物的运动可分为 向性运动(tropic movement) 感性运动(nastic movement)。,一、向性运动,向性运动是指植物器官对环境因素的单方向刺激所引起的定向运动。 根据刺激因素的种类可将其分为 向光性(phototropism)、 向重性(gravitropism)、 向触性(thigmotropism) 向化性(chemotropism)等。 并规定: 对着刺激方向运动的为“正”运动, 背着刺激方向运动的为“负”运动。,植物的向性运动都是生长运动,都是由于生长器官不均等生长所引起的。因此当器官衰老停止生长或者除去生

16、长部分时,向性运动随即消失。 植物的向性运动一般包括三个基本步骤: (1)刺激感受 植物体中的感受器接收环境中单方向的刺激; (2)信号转导 感受细胞把环境刺激转化成物理的或化学的信号; (3)运动反应 生长器官接收信号后发生不均等生长,表现出向性运动,植物向光性运动的基本过程及其它影响因素的作用途径 虚线表示植物组织外的信号传递;实线表示植物组织内的信号传递,(一)向光性,植物生长器官受单方向光照射而引起生长弯曲的现象称为向光性 对高等植物向光性而言 植物茎叶有正向光性 植物根有负向光性,植物的向光性 以嫩茎尖、胚芽鞘和暗处生长的幼苗最为敏感。 生长旺盛的向日葵、棉花等植物的茎端还能随太阳而

17、转动。 燕麦、小麦、玉米等禾本科植物的黄化苗以及豌豆、向日葵的上下胚轴,都常用作向光性的研究材料。,向光性是植物的一种生态反应,如茎叶的向光性,能使叶子尽量处于吸收光能的最适位置进行光合作用。,温特(1928)用生物测定法显示生长素活性的分布比率为向光面32%,背光面68%(相对比值为2757)。 这是乔罗尼-温特(Cholodny-Went,1928)假说的主要依据。 这个假说认为,植物向光性是由于光照下生长素自顶端向背光侧运输,使背光侧的生长素浓度高于向光侧而生长较快,导致茎叶向光弯曲。,对向光性起主要作用的光是420480nm的蓝光,其峰值在445nm左右,其次是360380nm紫外光,

18、峰值约在370nm。 从作用光谱推测,其光敏受体为蓝光受体。 传统的观点认为,植物的向光性反应是由于生长素浓度的差异分布而引起的。,70年代,有人分别采用生物测定法和物理化学方法重复了温特的实验,得到的实验结果,即用生物测定法得到了与温特类似的数据,但物理化学方法显示,向光侧和背光侧的生长素含量没有明显差异。,这使人推测,温特采用的生物测定法由于专一性差,所测出琼脂块中的刺激生长的物质可能不单纯是IAA,还可能包括生长抑制物质。,以绿色向日葵为材料(表8-8)的测定结果指出,单侧光照射后,IAA在下胚轴两侧的含量相同,但抑制物质黄质醛(xanthoxin)则是向光侧含量高,向光侧的生长抑制物质

19、多于背光侧,向光侧的生长受到抑制 生长抑制剂抑制生长的原因可能是妨碍了IAA与IAA受体结合,减少IAA诱导与生长有关的mRNA的转录和蛋白质的合成。,拟南芥突变体的向光性和向地性反应,A.研究向光性和向地性的实验装置示意图,将装有琼脂培养基的透明盒用罩子遮光,仅从一侧给予光照, g、L分别表示重力和光的方向; B.野生种,具有正常的向光性和向地性,根生长受光照和重力两方面影响,表现为向背光侧下斜生长; C.缺乏向重性反应的突变性(aux1),根背光横向伸长,具有负向光性; D.缺乏根向光性的反应的突变体(rpt1),根仅向重力生长,不表现负向光性,而胚轴具有正向光性。,水稻根的负向光性,我们

20、用透明容器(如玻璃缸)水培刚萌发的水稻等,并以单侧光照射根,也观察到根具有负向光性,即种子根向背光的一面倾斜生长(与水平面夹角约60)。 上述结果表明,根具有负向光性,且负向光性与向重性的控制机构相互独立存在,图连续光照(1.2)与间断光(3)对水稻种子根生长的影响 1.连续照光2d 2. 连续照光3d 3.12小时光照,12小时断光。右向箭头表示照光,左向箭头表示断光。,植物感受重力刺激,并在重力矢量方向上发生生长反应的现象称植物的向重性。 种子或幼苗在地球上受到地心引力影响,不管所处的位置如何,总是根朝下生长,茎朝上生长。这种顺着重力作用方向的生长称正向重性(positive gravit

21、ropism),逆着重力作用方向的生长称负向重性(negative gravitropism)。 通常初生根有明显的正向重性,次生根则几乎趋于水平生长;主茎有明显的负向重性,但侧枝、叶柄、地下茎却偏向水平生长。 向重性的意义 根的正向重性有利于根向土壤中生长,以固定植株并摄取水分和矿质。茎的负向重性则有利于叶片伸展,并从空间获得充足的空气与阳光。,(二)向重性,对重力的感受只限于生长器官的某些部位 如离根尖约1.52.0mm的根冠、离茎端约10mm的一段嫩组织以及其它尚未失去生长机能的节间、胚轴、花轴等。,此外,禾本科植物的节间在完成生长之后的一段时间内也能因重力的作用而恢复生长机能,使节在向

22、地的一侧显著生长,故水稻、小麦在倒伏时还能重新竖起。这是一种非常有益的生物学特性,可以降低因倒伏而引起的减产。,1880年达尔文就已注意到植物向重性生长这一生理现象。 Cholodny-Went生长素学说认为,植物的向重性生长是由于重力诱导对重力敏感的器官内生长素不对称分布,而引起器官两侧的差异生长。 按照这个假说,生长素是植物的重力效应物,在平放的根内,由于向地一侧浓度过高而抑制根的下侧生长,以致根向地弯曲。,1.根的向重性,即使将竹子切段倒置,根也会从其基部生长出来。在基部形成根的原因是因为茎中生长素的极性与重力有关。,根中感受重力最敏感的部位是根冠,去除根冠,横放的根就失去向重性反应。

23、根冠的柱细胞中含有淀粉体 (amyloplast),有人将此淀粉体称为“平衡石”(statolith),柱细胞被称为平衡细胞(statocyles)。 平衡石学说认为柱细胞中的淀粉体(密度为1.3)具有感受与传递重力信息的功能。,柱细胞构造及淀粉体受重力的移动若将根从垂直方向(g)改为水平方向(g)放置,细胞中的淀粉体向g方向沉降,其结果右侧细胞中的淀粉体压迫内质网的程度要比左侧细胞大,(A)根尖的电子显微照片,示顶端分生组织(M),中轴(C)与外围细胞(P)。 (B)中轴细胞的放大的图象,显示了位于细胞底部内质网顶部的淀粉体。 (C)由竖直到水平放置过程中所发生的变化的示意图。,拟南芥中平衡

24、细胞对重力的感受作用,许多实验指出Ca2+对IAA运输及分布起重要作用。 玉米根冠部预先用Ca2+螯合剂EDTA处理后,重力影响IAA极性运输的现象会随之消失,但若在根横放前先用Ca2+处理根冠,IAA极性运输则恢复。 当把含有Ca2+的琼脂块置于垂直方向放置的玉米根冠一侧时,根会被诱导转向放琼脂块的一侧而弯曲生长。 当测定重力对放射性Ca2+在根冠中运输的影响时发现,放射性Ca2+更多地运到受重力刺激的下侧。,图根在向重性反应中Ca2+和生长素的重新分布 A.根尖方向与重力方向平行; B.根尖方向与重力方向垂直,根向重性反应在柱细胞中的信息感受与传导 根的向重性信号感受及传导的可能过程归纳如

25、下(图8-31):(1)根由垂直改为水平后,柱细胞下部的淀粉体随重力方向沉降,此过程被视为“重力感受”;(2)淀粉体的沉降触及内质网,使Ca2+从内质网释放;(3) Ca2+在胞质内与CaM结合(根冠中存在较高浓度的CaM);(4) Ca2+-CaM复合体激活质膜ATPase;(5)活化的ATPase把Ca2+和IAA从不同通道运出柱细胞,并向根尖运输。,2.茎的负向重性,茎的负向重性反应机理可能与根的向重性机理大体相似。 地上部分弯曲部位就是重力感受部位。谷类作物的重力感受中心可能是节间基部皮层组织中含淀粉体的薄壁细胞,以及叶鞘基部含叶绿体的细胞,感受重力的受体是淀粉体或叶绿体。 淀粉体或叶

26、绿体在细胞内的位置,会因茎的倒伏而很快发生变化。淀粉体或叶绿体的重新分布刺激液泡或内质网,促进Ca2+的释放。 胞液内Ca2+浓度的增加促进一系列的反应,并引起生长类激素的不均等分布。与茎的负向重性有关的激素可能有IAA及GA。在茎中下侧生长素和GA有效浓度高,促进茎细胞伸长,从而使茎向上弯曲。,(三)其它向性,1.向触性 是生长器官受单方向机械刺激引起运动的现象。 许多攀缘植物,如豌豆、黄瓜、丝瓜、葡萄等,它们的卷须一边生长,一边在空中自发地进行回旋运动,当卷须的上端触及粗糙物体时,由于其接触物体的一侧生长较慢,另一侧生长较快,使卷须发生弯曲而将物体缠绕起来。 其可能机理是,卷须某些幼嫩的部

27、位表皮细胞的外壁很薄,原生质膜具有感触性,容易对外界机械刺激产生反应。当这些细胞受到机械刺激后,质膜内外会产生动作电位,并以0.04cms-1左右的速度在卷须的维管束或共质体中传递。 推测,在动作电位传递的过程中质膜的透性被改变,从而影响离子、水分及营养物质的运输方向和数量,最终使接触物体一侧的细胞膨压减少,伸长受抑,而其背侧细胞膨压增加,伸长促进,产生卷须的卷曲生长。也有人认为,向触性反应是卷须受机械刺激,引起生长素不均匀分布,背侧IAA含量高,促进生长所致。,2.向化性 是化学物质分布不均匀引起的生长反应。 根的生长有向化性。根在土壤中总是朝着肥料多的地方生长。深层施肥的目的之一,就是为了

28、使作物根向土壤深层生长,以吸收更多的肥料。 根的向水性(hydrotropism)也是一种向化性。当土壤干燥而水分分布不均时,根总是趋向潮湿的地方生长,干旱土壤中根系能向土壤深处伸展,其原因是土壤深处的含水量较表土高。 香蕉、竹子等以肥引芽,也是利用了根和地下茎在水肥充足的地方生长较为旺盛的这个生长特点。 高等植物花粉管的生长也表现出向化性。花粉落到柱头上后,受到胚珠细胞分泌物(如退化助细胞释放的Ca2 +)的诱导,就能顺利地进入胚囊。,二、感性运动,前述的向性运动是具有方向性的生长运动,而感性运动则是指无一定方向的外界因素均匀作用于植株或某些器官所引起的运动。 感性运动多数属膨压运动(tur

29、gor movement),即由细胞膨压变化所导致的。常见的感性运动有感夜性(nyctinasty)、感震性(seismonasty)和感温性(thermonasty)。,(一)感夜性,感夜性运动主要是由昼夜光暗变化引起的。 一些豆科植物,如大豆、花生、合欢和酢浆草的叶子,白天叶片张开,夜间合拢或下垂,其原因是叶柄基部叶枕的细胞发生周期性的膨压变化所致。 如合欢的叶片是二回偶数状复叶,它有两种运动方式,一是复叶的上(昼)下(夜)运动,二是小叶成对的展开(昼)与合拢(夜)运动。 在叶枕和小叶基部上下两侧,其细胞的体积、细胞壁的厚薄和细胞间隙的大小都不同,当细胞质膜和液泡膜因感受光的刺激而改变其透

30、性时,两侧细胞的膨压变化也不相同,使叶柄或小叶朝一定方向发生弯曲。,图 小叶基部结构的示意图。白天,叶基部上侧细胞吸水,膨压增大,小叶平展;而晚上,上侧细胞失水,膨压降低,小叶上举。,图Albizia叶片在昼夜运动中的昼夜节奏性。叶片在早上提高,在晚上下降,与叶片的提升与下降的是小叶的张和闭。这种节律性在完全的黑暗中仍然在有限的时间以较低的振幅进行。,图 Albizia pulvini 背侧和腹侧的运动细胞之间的离子流调节了小叶的开放与闭合。,小叶基部膨压的变化是由K+进出上侧细胞引起的,研究发现合欢小叶基部K+浓度很高,可达0.5molL-1。 当环境条件变化时,如断光,上侧细胞失去K+,这

31、些K+可渗出至质外体。 与此同时,Cl-也随伴K+一起转运,从而引起上侧细胞失水,膨压降低,小叶合拢。 当恢复光照后,渗出至质外体的K+与Cl- 被上侧细胞重新吸收,引起细胞吸水,膨压增加,又使小叶平展。 在此过程中光敏色素可能参与了膜的透性调节。 此外,三叶草和酢酱草的花以及许多菊科植物的花序昼开夜闭;月亮花、甘薯、烟草等花的昼闭夜开,也是由光引起的感夜运动。 感夜运动可以作为判断一些植物生长健壮与否的指标。 如花生叶片的感夜运动很灵敏,健壮的植株一到傍晚小叶就合扰,而当植株有病或条件不适宜时,叶片的感夜性就表现得很迟钝。,(二)感震性 由于机械刺激而引起的植物运动,含羞草在感受刺激的几秒钟

32、内,就能引起叶枕和小叶基部的膨压变化,使叶柄下垂,小叶闭合,其膨压变化情况类似合欢的感夜运动。有趣的是含羞草的刺激部位往往是小叶,可发生动作的部位是叶枕,两者之间虽隔一段叶柄,但刺激信号可沿着维管束传递。,它还对热、冷、电、化学等刺激作出反应,并以13cms-1(强烈刺激时可达20cms -1 )的速度向其他部位传递。,图Mimosa pudica叶片的感受性运动(A)小叶张开(B)小叶关闭。,图18.9触摸对含羞草叶片的效应。当含羞草的叶片被触摸时,小叶在12秒内便向下弯曲,这是叶枕中运动细胞中K+与Cl-大量运动的结果,同时也导致了膨压的改变。,食虫植物的触毛对机械触动产生的捕食运动也是一种反应速度更快的感震性运动。,菜豆叶再不变化条件下的运动,第七章复习思考题 1、名词 生长、发育、分化、脱分化、再分化、极性、细胞全能性、组织培养、外植体、生长大周期、生理钟、向性运动、感性运动 2、种子萌发必需的外界条件有那些?种子萌发时吸水的三个阶段及吸水机理如何? 3、高山上的树木为什么比平地的生长矮小? 4、试述光对植物生长的影响。 5、土壤缺N时为什么根冠比增大? 6、植物生长的相关性由那些?如何调节之?,

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