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1、景天科红景天属三裂红景天组（Rhodiola sect.Trifida）的系统学研究物种是生物多样性保护和研究的基本单位, 如何准确地界定物种一直是生物系统学研究的核心问题。 近年来 , 随着整合物种概念的提出, 综合考虑物种的演化历史并结合形态学、 系统发育、生态学等多重证据的综合物种界定方法被运用到复杂的植物类群中 , 对这些类群进行科学合理的物种界定。青藏高原及其邻近地区具有丰富的生物多样性, 大量类群伴随着其快速隆升发生了快速辐射分化。 这些快速辐射分化的类群的物种界定一直是分类学的难点问题。景天科 (Crassulaceae) 红景天属的三裂红景天组(RhodiolaSect.Tri
2、fida(Frod.)S.H.Fu)植物为青藏高原特有 , 尽管该组植物在系统发育上构成单系类群, 但该组植物丰富的表型变异、组内各物种的生境多样化等因素导致组内物种界定一直存在争议。本研究在广泛取样的基础上(46 个居群总共 590 个个体 ), 首先利用谱系地理学的方法推断该组植物的演化历史, 然后综合利用形态学、基于多个分子片段的系统发育以及生态学证据对该组植物进行物种界定 , 主要结果和结论如下 :1. 三裂红景组的演化历史本研究使用三个叶绿体片段 (trnL-F,psbA-trnH,trnS-G)以及 ITS 序列对该组植物的演化历史进行了分析 , 结果发现 :1) 该组植物的起源与
3、分化时间和青藏高原最近一次隆升的时间一致 , 表明青藏高原的快速隆升可能催生了该组植物的起源和分化;2)ITS 序列和叶绿体 DNA中都存在大量的特有单倍型( 只存在于一个居群 ), 并且这些单倍型均匀散布在该组的分布范围内。生态位模拟结果也表明末次盛冰期时在青藏高原平台以及横断山脉都存在适生区。这些结果表明该组植物冰期时在青藏高原以及横断山脉地区存在多个避难所。该结论支持物种在具有相同的地理分布以及生境的情况下产生相同的机制响应第四纪冰期时的气候震荡。 2. 三裂红景天的物种界定在演化历史研究的基础上 , 本研究继续使用综合的物种界定方法 , 结合形态学 , 分子系统学和生态位模拟等多重数据
4、对该组进行物种重新的界定。基于 46 个居群 ( 代表 7 个形态种 ), 本研究首先测量了 14 个形态学性状并进行聚类分析 , 然后联合 6 个分子标记 ( 包括两个核基因片段以及三个联合的叶绿体片段和一个核糖体 ITS 序列 ), 使用基于溯祖模型的贝叶斯物种界定方法(BP&P), 最后结合生态位模拟对该组植物的物种界限重新界定, 结果显示 :1) 昆明红景天和裂叶红景天在形态、遗传和生态位上均与其他类群发生了分化: 形态学分析表明 , 裂叶红景天在形态上已经与该组其他物种产生了显著的分化; 叶绿体片段以及 rpb2 序列构建的单基因系统发育树中, 昆明红景天和裂叶红景天呈现单系 ;BP
5、&P分析结果表明这两个形态种与该组其他物种为姐妹类群; 生态模拟分析结果显示 , 昆明红景天在生态位上已经与该组其他形态种之间产生明显的分化 ;2) 圣地红景天、菊叶红景天、卵萼红景天和菊叶红景天应该归并为菊叶红景天 : 不论单基因系统发育树还是多位点联合构建的物种树的结果都表明 , 这四个形态种之间不存在遗传分化 ; 形态聚类结果也表明他们之间在形态上并未产生显著的分化 ; 生态位分布上也呈现出很大的重叠 ;3) 互生红景天的系统发育位置还有待进一步的确定。 本研究通过基于多种证据对红景天属三裂红景天组的演化历史和物种界定进行研究 , 验证了青藏高原地区地质事件和第四纪气候震荡对该区植物的影响 , 并对该组植物进行了重新的物种界定 , 为青藏高原地区生物多样性的形成过程和机制提供了证据。同时 , 这些研究表明 , 在复杂类群中使用综合的物种界定方法, 不但可以很好地解决长期存在的物种界限不清问题, 还能加深人们对物种分化和物种形成过程和机制的理解。