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1、植物的生长和发育,植物体内含有的基因受内外条件的影响，在时间和空间上顺序表达的结果。,第五章 植物细胞的信号传导,一、概念 二、胞外信号传递 三、跨膜信号转换* 四、胞内信号转导* 五、蛋白质可逆磷酸化*自学,一、细胞信号转导的概念 细胞信号转导（signal transduction）：是指偶联各种胞外刺激信号（包括各种内、外源刺激信号）与其相应的生理反应之间的一系列分子反应机理。,细胞信号转导的分子途径： （1）胞外刺激信号传递 （2）膜上信号转换 （3）胞内信号传导 （4）蛋白质可逆磷酸化,二、胞外刺激信号传递 1 胞外（胞间）信号,能引起胞内信号的胞间信号和环境刺激称之为初级信使（pr
2、imary messenger），或第一信使（first messenger）。,光、温度、水分、重力、伤害、病原菌、 毒物、矿物质、气体等。,生长调节剂、多肽、糖、膨压等。,外界环境刺激,体内胞外信号,2 胞间信号传递 (1) 化学信号 化学信号（chemical signals）是指细胞感受环境刺激后形成并能传递信息引起细胞特定反应的化学物质。 如植物激素（脱落酸、乙烯、赤霉素、生长素、 细胞分裂素等） 植物生长活性物质（寡聚糖、茉莉酸、水杨酸、 多胺类化合物、壳梭孢菌素等） 胞间化学信号的传递途径和速度： 韧皮部，传递速度为0.11mm/s，可上可下； 木质部集流传递； 气腔扩散，速度可
3、达2mm/s左右。,二、胞外刺激信号传递,(2) 物理信号 物理信号（physical signals）是指细胞感受环境刺激后产生的具有传递信息功能的物理因子。 如水力学信号 电波 传递途径： 薄壁组织 -速度快（120cm/s），范围小，限节间。 导管质外体 -速度较慢（510mm/s），范围广，可及全身。,二、胞外刺激信号传递,三、跨膜信号转换 信号受体（receptor）是指位于细胞质膜上能与化学信号物质（配体；ligand）特异地结合，并能把胞外信号转化为胞内信号，发生相应细胞反应的物质。 有特异性、高亲和力、可逆性。,1、G蛋白偶联受体（G-protein-linked recept
4、or） 2、酶联受体（enzyme-linked receptor) 3、离子通道偶联受体（ion-channel-linked receptor）,离子通道偶联受体,细胞表面的3种受体,酶联受体,G蛋白偶联受体,G蛋白偶联受体(GPCR) 一个大家族，脊椎动物细胞中数目可达2000种。具有七次跨膜结构，N-端在胞外，C-端在胞内。胞外结构域决定受体与其配基的识别和结合；胞内结构域决定与G蛋白的识别并激活G蛋白。 G蛋白(G protein)：异三聚体GTP结合蛋白 (heterotrimeric GTP binding protein) 20世纪90年代证明G蛋白在高等植物中普遍存在，而且已
5、初步证明G蛋白在光、激素对植物的气孔运动、细胞跨膜运输等细胞信号转导中有重要作用。 1994年诺贝尔生理及医学奖授予在G蛋白发现过程中作出重要贡献的A.G.Gilman和M.Rodbell。,提纯的各种G蛋白在溶液中分子质量约为10万，在SDS电泳中可看出它由三种亚基组成。现已至少有20多种不同的亚基、6种亚基和10多种亚基已分离鉴定，理论上可组成上千种异三聚体G蛋白，因而增加了转导信号的多样性。 下游效应器，在动物细胞中有多种，包括离子通道及各种效应酶等。但目前在植物细胞中还未能通过分子生物学或生物化学手段了解G蛋白下游的效应器，只有一些药理学实验证据表明植物G蛋白也同样存在效应器。,由三种
6、亚基（、）组构成的 G蛋白 异源三聚体G蛋白 只含有一个亚基的单体“小G蛋白”,小G蛋白与异源三体G蛋白亚基有许多相似之处，都能结合GTP或GDP，结合了GTP后都呈活化态，可以启动不同的信号转导。,G蛋白参与的跨膜信号转换,G蛋白参与的跨膜信号转换,四、胞内信号转导 由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子被称为胞内信号或 第二信使（second messenger）。 1、钙信号系统 2、肌醇磷脂信号系统* 3、环核苷酸信号系统*,1、钙信号系统 A、钙作为信号分子的基础 胞质内的钙稳态：10-7mol/L 10-6mol/L ，质膜外钙浓度在 10-4mol/L 10-3
7、mol/L 。 胞内钙来源： 质膜外进入、细胞内钙贮藏体(内质网、液泡等),B、细胞内钙的转移系统 钙进入胞内：离子通道，通道的开闭受膜电位的控制， 被动扩散。 钙出细胞质：钙泵(依赖Ca2+-ATP酶)、 Ca2+/H+反向传递体。P163图,Ca2+信号的幅度、持续时间、频率及在细胞内定位不同，引起细胞作出不同的反应-Ca2+信号的时空多样性。,植物细胞内钙转移系统模式图,钙调素(calmodulin, CaM) 钙调蛋白中分布最广，了解最多。 耐热、酸性、高亲钙性的球蛋白。 张槐耀1967年首先在动物中发现。 钙调素的作用方式： CaM CaM靶酶构象 靶酶活化 Ca2+-CaM Ca2
8、+-CaM蛋白激酶 靶酶磷酸化,钙依赖型蛋白激酶（CDPK）-植物中 钙调磷酸酶B相似蛋白（CBL） 磷脂酰肌醇磷脂酶C,钙受体-钙调蛋白：,2、肌醇磷脂信号系统 受体 G蛋白 胞外信号 PLC 内质网和液泡 PIP2 IP3进入胞质 膜上IP3-Ca+通道 胞质Ca2+ 上升 生理反应 IP3/Ca+信号传递途径 DAG仍留膜上 与PKC结合 活化其他 激酶磷酸化 生理反应 DAG/PKC信号传递途径,“双信使系统”,磷脂酶C,磷脂酰肌醇二磷酸,肌醇三磷酸,二酰甘油,肌醇磷脂的分子结构,磷脂酶A2,磷脂酶D,磷脂酶A1,磷脂酶CPLC,磷脂酰肌醇PI,磷脂酰肌醇-4，5-二磷酸PIP2,磷脂
9、酰肌醇-4-磷酸PIP,IP3 IP2 IP I PI PIP PIP2 IP IP2 IP6,DG MG + FA（花生四烯酸 ） CDP-DG PI,PA,水解酶,I,3、环核苷酸信号系统 动物细胞中： cAMP 蛋白激酶A（PKA） 生理活性 植物细胞中：存在，但浓度低，是否有PKA尚无定论。,五、信号传导中的蛋白质可逆磷酸化 nNTP nNDP 蛋白激酶 蛋白质 蛋白质-nPi 蛋白磷酸酶 nPi H2O,磷酸化作用(phosphorylation) 是由蛋白激酶（protein kinase, PK）催化的将磷酸基团转移到其他化合物的过程。 脱（去）磷酸化作用(dephosphory
10、lation)是由蛋白磷酸酶 （phosphatase, PP）催化的蛋白质脱（去）磷酸化的过程。,蛋白质的可逆磷酸化作用：参与许多生化反应的调节，涉及的范围非常广泛，如离子的吸收、氮素的同化、细胞分裂、生长发育、光合作用、基因表达、抗病等过程。,1、蛋白激酶 植物中约有2%3%的基因编码蛋白激酶 钙依赖型蛋白激酶(calcium-dependent protein kinase, CDPK) 1992年Roberts等最早从大豆中得到，有钙的结合位点，但不依赖于钙调素。 靶蛋白：质膜ATP酶、离子通道、细胞骨架成分等。 类受体蛋白激酶（receptor-like protein kinase
11、, RLK） 研究发现多种生长因子受体都具有RLK活性 酪氨酸蛋白激酶(tyrosine protein kinase，TPK) 有很高的特异性，只能磷酸化蛋白质中的酪氨酸残基。,2、蛋白磷酸酶 其分类与蛋白激酶相对应，分为: 丝氨酸/苏氨酸蛋白磷酸酶 酪氨酸型蛋白磷酸酶有双重底物特异性。,2、蛋白磷酸酶 其分类与蛋白激酶相对应，分为 丝氨酸/苏氨酸蛋白磷酸酶、 酪氨酸型蛋白磷酸酶 有些酶具有双重底物特异性。,生长调节因子 激素 未知发育信号 膨压 胞内受体 细胞核 电信号 基因表达调控 多肽 Ca CaM 跨膜离子流动 糖、氨基酸 CDPK 代谢途径调控 光、温度 IP3 细胞骨架变化 病原菌 DAG 细胞壁碎片 CAMP G蛋白 机械刺激 膜受体 效应器 第二 蛋白 靶酶或 生理 矿质元素 信使 激酶 靶蛋白 效应 损伤等 胞外刺激 感受 信号转导 细胞反应,复习题 一、写出下列符号的中文名称 CaM cAMP PIP2 PLC IP3 DAG PKC 二、什么叫细胞信号传导？膜上信号转换是如何实现的？ 三、钙作为信号分子有何基础？ 四、磷酸肌醇是如何参与信号传递的？,