赤霉素的生理作用.ppt

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1、第七章 植物生长物质,植物生长物质的概念和种类,植物生长物质：指具有调节植物生长发育的一些微量生理活性物质，包括植物激素和生长调节剂。 植物激素：植物体自身合成的可移动的对生长发育产生显著作用的微量(1mol/L)有机物。 植物生长调节剂：人工合成的具有类似植物激素作用的化合物。,目前公认的植物激素：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯。 种类：生长促进剂、生长抑制剂和生长延缓剂。 其中有一些分子结构和生理效应与植物激素类似的有机化合物，如吲哚丁酸等。 有一些结构与植物激素完全不同，但具有类似生理效应的有机化合物，如矮 壮素。,第一节 生长素类,一、生长素类的发现和化学结构,生长素发

2、现的早期实验,温特的实验,Wents experiment,荷兰的F. Kogl和Haen-Smit(1934)首先从人尿中提取出了吲哚乙酸(IAA)，随后从玉米油、麦芽竺中纯化了IAA。 现已证明，IAA是普遍存在于植物体中的生长素物质。 植物其他生长素类物质：吲哚丁酸(IBA)。,二、 生长素在植物体内的分布和运输 生长素在植物组织内呈不同化学状态，人们把易于从各种溶剂中提取的生长素称为自由生长素，而把通过酶解、水解或自溶作用从束缚物释放出来的那部分生长素，称为束缚生长素。 自由生长素有活性，而束缚生长素没有活性。 自由生长素和束缚生长素可相互转变。,束缚生长素在植物体内的作用： 1. 作

3、为贮藏形式； 2. 作为运输形式； 3. 解毒作用； 4. 调节自由生长素含量。,生长素运输两个运输系统,极性运输：需能的，单方向运输 非极性运输：被动的，经韧皮部，无极性,生长素运输方式： 1、极性运输：形态学上端的IAA(游离态)只能运向形态学下端的短距离运输。 如胚芽鞘、幼茎及幼根中的IAA运输距离短。 引起IAA的梯度分布，导致极性发育现象(顶端优势和不定根形成等)。,2、非极性运输：被动的，通过韧皮部的长距离运输，运输方向决定于两端有机物浓度差等因素。 主要以IAA-肌醇等结合态IAA的形式运输，再由酶水解后释放出游离态IAA。,生长素极性运输是一种主动运输的过程，缺氧会严重地阻碍生

4、长素的运输，生长素可以逆浓度梯度运输。 一些化合物如2,3,5-三碘苯甲酸(TIBA)和萘基邻甲酰苯甲酸(NPA)能抑制生长素的极性运输。 生长素极性运输的机制：化学参透极性扩散假说。,三、生长素的生物合成和降解,(1) 吲哚乙酸的生物合成 IAA的合成部位：旺盛分裂和生长的部位(叶原基、嫩叶及生长的种子为主)。 合成前体：色氨酸。 合成途径：吲哚丙酮酸途径；色胺途径；吲哚乙酰胺途径；吲哚乙腈途径(十字花科)。,四、生长素的生理作用和应用,1、促进作用： (1) 促进离休茎段的伸长 低浓度IAA诱导离体茎伸长，高浓度IAA则抑制其生长。 (2) 促进根的伸长和发育 极低浓度的IAA(低于10-

5、8mol/L)促进根的伸长，高浓度的IAA抑制根的伸长。,(3) 引起植物的向性 向光性、向重力性等。 (4) 促进顶端优势 (5) 促进维管系统的分化 低浓度的IAA促进韧皮部分化，高浓度IAA促进木质部分化。 (6) 促进果实发育 外施生长素可诱导少数植物的单性结实，起到保花保果作用。,(7) 增加库的竞争能力 IAA促进光合产物向发育中果实的运输。 （8）促进菠萝开花 （9）促进雌花形成 （10）诱导单性结实 2、抑制作用 抑制花朵脱落，侧枝生长，块根形成，叶征衰老。,影响生长素作用的因素,生长素浓度： 低浓度时促进生长，高浓度抑制生长 细胞年龄： 幼嫩细胞对生长素敏感，老细胞较为迟钝

6、不同器官：根 芽 茎,六、人工合成的生长素类,有些人工合成的生长素，如NAA，2,4-D等，由于原料丰富，生产过程简单，可以大量生产，同时效果稳定，在生产中广泛应用。,生长素促进生根,IAA对草莓“果实”的影响,喷洒生长素阻止器官脱落,生长素促进结实无籽果实,第二节 赤霉素类,一、赤霉素的发现和化学结构 在植物和生物中已发现120余种GA，其基本结构是赤霉烷环。,二、赤霉素的分布和运输,赤霉广泛分布于被子植物、裸子植物、蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中。 赤霉较多存在于生长旺盛的部分，如茎端、嫩叶、根尖和果实种子。,赤霉素的结合物和运输 赤霉素类的结合物：GA的葡萄糖苷或葡萄糖酯。 水解后形

7、成游离的活性GA。 赤霉素类的运输：无极性运输方式(通过韧皮部和木质部)。,三、赤霉素的生物合成,赤霉素类的生物合成 GAs合成的主要器官：发育着的种子和果实；正在伸长的茎端和根尖。 GAs合成的部位：质体、内质网和细胞质溶胶等处。,四、赤霉素的生理作用,(1) 促进完整茎段伸长 GAs促进完整植株茎段的伸长。 (2) 促进种子萌发，打破休眠 (3)促进开花 GAs促进瓜类雄花发育。 (4) 增强坐果 （5）诱导开花和性别分化 （6）诱导a-淀粉酶的合成 （7）诱导形成无籽果实 （8）抑制作用 抑制成熟，侧芽休眠，衰老，块茎形成。,赤霉素促进葡萄果实生长,GA3对矮生豌豆的影响,赤霉素处理提高

8、坐果率,第三节 细胞分裂素类,一、细胞分裂素类的发现和化学结构,1956年，Miller等从灭菌的鲱鱼精子DNA中分离到一种促进细胞分裂的活性物质，此物质刺激被培养组织的细胞分裂，被命名为激动素。 Miller等(1963)从幼嫩甜玉米种子中分离得到类似KT活性的物质，俗称玉米素。 1965年，Skog等建议使用细胞分裂素(CTK)。 天然细胞分裂素：玉米素(Z)。,二、细胞分裂素的分布和运输,高等植物的细胞分裂素主要存在于细菌、真菌、藻类和高等植物中。主要集中在进行细胞分裂的部位，如茎尖、根尖、未成熟果实种子、萌发的种子和生长着的果实等。大多属于玉米素或玉米素苷。 CTKs的运输：无极性。

9、根尖合成的CTK由木质部导管运输到地上部分。,三、细胞分裂素的合成和代谢,CTKs的主要合成部位：根尖及生长中的种子和果实细胞内的微粒体。 CTKs的合成凝前体：腺苷-5-单磷酸(AMP) 重要的中间产物：异戊烯基腺苷-5-磷酸。,CTKs的结合物主要有三类： 与葡萄糖、氨基酸、核苷形成结合物。 CTKs的降解： 通过细胞分裂素氧化酶的氧化作用。,四、细胞分裂素的生理作用,(1) 促进细胞分裂和形态建成 愈伤组织培养中： CTKs/IAA 比值接近时不分化； CTKs/IAA 比值高时促进芽分化； CTKs/IAA 比值低时促进根分化。,(2) 延缓衰老 (3) 促进细胞扩大，促进侧芽生长，解

10、除顶端优势、促进结实和气孔开放。 (4)促进芽的分化与发育 (5) 抑制作用 抑制不定根形成和侧根形成，延缓叶片衰老。,第四节 乙烯,一、乙烯的发现和化学结构 1935年，美国W. Crocker认为乙烯是一种果实催熟激素，同时调节营养器官的生长。 直到20世纪60年代，气相层析 技术的发使检测微量乙烯成为可能，证明乙烯在植物体内广泛存在及其生理功能，并被确认为植物内源激素之一。,乙烯是最简单的气态烯烃，其显著特征是介导植物对环境胁迫的响应，并促进植物器官成熟与衰老。,二、乙烯的分布、代谢和运输,(1) 乙烯的分布 分生组织，种子萌发，花刚凋谢和果实成熟时产生乙烯最多。,（2）乙烯的生物合成

11、乙烯的合成前体：甲硫氨酸（蛋氨酸)。 或1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC） (3)乙烯生物合成的酶调节 ACC合酶 ACC氧化酶 ACC丙二酰基转移酶,(4) 乙烯的降解和运输 乙烯的降解： 氧化降解为CO2，或者所丙环或1,2-亚基乙基二醇。 乙烯的运输：通过扩散运往其他部位；或以ACC的长距离运输。,四、乙烯的生理作用,营养苗头生长 （1）乙烯的三重反应(黄化豌豆幼苗上胚轴) 抑制茎的伸长生长； 促进上胚轴加粗生长； 使茎失去负向地性。,(2) 促进花的分化 乙烯能诱导菠萝等凤梨科植物开花； 促进黄等瓜类植物雌花发育； 诱导小麦和水稻的雄性不育。 (3) 促进果实成熟 (4)促进器官脱落

12、(5)促进次生物质排出。 (6) 抑制作用：抑制某些植物开花，生长素的转动，茎和根的伸长生长。,乙烯对果实的催熟,乙烯促进次生物质排出,第五节 脱落酸,一、脱落酸的化学结构和分布 1963年，英国Wareing从槭树将要脱落的叶子中提取一种促进休眠的物质，命名为休眠素。 1967年的国际生长物质会议上将其命名为脱落酸(ABA)。,分布 脱落酸存在于全部维管植物中，包括被子植物、裸子植物和蕨类植物。 以将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多，在逆境条件下含量会迅速增多。,二、脱落酸的合成、代谢和运输,(1) 脱落酸的生物合成 脱落酸的合成部位：根尖、成熟的花、果实一种子等，细胞内合成ABA的主要部

13、位是质体。 ABA的合成前体： 甲羟戊酸(甲瓦龙酸)：直接途径； 叶黄素：间接途径。,(2) 脱落酸的代谢和运输 ABA可以与糖结合，形成ABA-葡萄糖酯和ABA-葡萄糖苷。 ABA的运输：无极性运输(向基部运输的速率是向顶部运输速率的2-3倍)， 主要以游离的形式运输，大多数是在韧皮部，也可在木质部运输。 ABA的降解主要和氧化作用和结合失活途径，主要为氧化降解途径。,四、脱落酸的生理作用,1. 促进种子成熟,ABA能促进营养物质的积累并诱导成熟期种子的程序化脱水。,ABA能促进胚在发育后期积累大量的蛋白质，即胚形成后期富有蛋白，其中一部分为种子贮藏蛋白，另一部分则与种子发育后期的脱水有关，

14、称为脱水素。,2. 促进气孔关闭,原因：ABA使保卫细胞胞质中IP3增加，打开Ca2+通道，使液泡贮存的Ca2+释放到胞质中，抑制质膜上的内向K+通道。同时，ABA引起胞质溶胶pH升高，激活质膜上外向K+通道，K+外流。,ABA还会活化外向Cl-通道，Cl-外流，保卫细胞内K+、Cl-减少，水势升高，水分流出，膨压下降，气孔关闭。,4. 增强植物的抗逆性,ABA被称为胁迫激素。,在各种逆境下，植物内源ABA水平都会急剧地上升。,最典型的例子是叶片受干旱胁迫时，ABA迅速增加，引起气孔关闭，减少水分散失，抗旱能力增加。,3. 促进器官脱落和休眠,甲瓦龙酸IPP长日照GA (促进生长),甲瓦龙酸I

15、PP短日照ABA(抑制生长、促进休眠),五、植物激素代谢的相互关系,1、CTK与IAA的比值影响根和芽的分化 2、GA与ABA的比值控制着黄瓜的性别分化 3、GA3促进IAA的合成。 4、增效作用。 5、拮抗作用。,第六节 其他天然的植物生长物质,主要有油菜素内酯、多胺、茉莉酸类与水杨酸类等。 一、油菜素内酯： 生理作用主要是促进细胞伸长和分裂； 二、多胺 生理功能： 1、促进生长 2、延迟衰老 3、适应逆境条件,三、茉莉酸(JA) 生理作用： 促进作用：乙烯合成叶片衰老叶片脱落，气孔关闭，呼吸作用，蛋白质合成，块茎形成。 抑制作用：种子萌发，营养生长，花芽形成，叶绿素形成，光合作用。 四、水

16、杨酸(SA) SA在植物抗病过程中起着重要的作用。,第七节 植物生长抑制剂,共同特征：抑制顶端分生组织细胞的伸长和分化，顶端优势。 外施生长素可以逆转这类调节剂的抑制效应，而外施GA3无效。,植物生长延缓剂,共同特征：抑制内源GA3的生物合成，影响顶端组织的生长，外施GA3通常可以逆转其抑制效应。,第七节植物生长物质在农业生产中的应用,一 生长素类（2-4-D，萘乙酸）： 1.诱导遇上组织形成，促进生根； 2.保花保果，防止脱落； 3.贮藏保鲜； 4.杀除杂草。 萘乙酸：促进生根，提高产量，保花保果，疏花疏果，提高抗性。,二 生长抑制剂类 1 三碘苯甲酸（TIBA）:阻止生长素运输，抑制茎顶端

17、生长，促进侧芽萌发，增加开花结实。 2 整形素（形态素）：抑制顶端分生组织分裂，促进侧芽发生。 3 青鲜素（MH）：抑制芽的生长和茎的伸长，主要用于抑制鳞茎和块茎在贮藏期间萌发，抑制烟草侧芽生长，可能致癌。,三 生长延缓剂类 1 矮壮素（CCC）：抑制茎叶生长，使植株矮化，抗性增强。 2 N-二甲胺基琥珀酰胺酸（B9）：抑制生长素运输和赤霉素的生物合成，促进花芽分化，提高坐果率，促进果实着色，延长贮藏期。 3 多效唑（PP333）：抑制营养生长，矮化植株，促进侧枝生长，增加产量，增强抗逆性，培育健壮的组培苗 四 乙烯利 1 促进开花 2 疏花疏果 3 控梢促花 4 诱导雌花 5 催熟,第七节植物生长调节剂的合理应用,一 植物生长调节剂的剂型 粉剂 乳剂 水剂 油剂 二 常用的植物生长调节剂使用的方法 浸泡法 涂抹法 喷施法 浇灌法 熏蒸法,影响生长调节剂施用效果的因素 1 植物自身的因素 不同植物，同一植物不同器官，不同生长发育期，同一发育期的不同生长状况，不同浓度对植物的同一器官都有不同的效果。 2 环境条件 温度，光照，空气湿度，风,