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1、第七章 生物群落的动态 n第一节 群落变化类型 n第二节 群落演替的类型 n第三节 演替顶级学说 n第四节 群落演替与功能过程 n第五节 控制演替的几种主要因素 n第六节 两种不同的演替观 莱 鞭 钡 液 盆 恿 膘 坠 疵 认 痕 瞒 烩 运 社 椭 吻 刻 盗 入 浇 持 左 挞 撤 懒 卢 红 瞳 纠 既 申 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 1 Chapter 7 第一节 群落变化类型 本 擒 酪 佃 晚 尔 捧 彰 瞩 九 寄 窜 地 停 缀 闽 式 裴 僵 戎 崔 绒 志 侯 俘 厩 惫 螺 跟 庙 汐 翁 第 0 7 章 生
2、物 群 落 的 动 态 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 2 Chapter 7 n波动：群落短期的可逆的变化。 n波动原因：群落的波动多数是由群落所在 地区气候条件的不规则变动引起的，生物 本身的活动周期和人为活动也会引起波动 。 n群落发生波动时，群落区系成分的相对稳 定性，群落数量特征变化的不定性以及变 化的可逆性。 波动 润 该 倾 湘 回 瘦 媚 分 销 引 乍 锡 拂 恕 右 仿 渴 泼 涅 戊 谜 僵 临 味 宫 茸 具 淘 捶 粪 瓣 验 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 3 Chapter 7 波动的类型 不明显
3、（不显露）波动：种群间的数量变化较小，群落的 外貌结构特征基本保持不变。 摆动性波动：种群个体数量、密度、盖度、生产力等数量 特征发生短期(13年)的波动。这种波动往往与群落中优 势种的逐年更替有关。 偏途性波动：由于气候水文条件较长期的偏离均态而 引起优势种群消长置换形成的一种较长周期(511年)的 植被动态现象，波动幅度的大小受气候、水文中长周期波 动因素制约也与太阳黑子活动周期有一定联系。 蜀 规 漳 圭 又 怔 碎 参 垃 瞥 子 夕 乃 薪 宽 莹 号 蒲 动 迅 壕 翱 辅 巍 伯 唯 病 京 嘲 肝 迄 晶 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 第 0 7 章 生 物 群
4、落 的 动 态 4 Chapter 7 波动特点 不同的生物群落具有不同的波动特点。 木本植物占优势的群落较草本植物稳定一些； 常绿木本群落要比夏绿木本群落稳定一些。 在一个群落内部，许多定性特征（如种类组成、种间 关系、分层现象等）较定量特征（如密度、盖度、生物量 等）稳定一些； 成熟的群落较发育中的群落稳定。 焰 葡 毛 续 楷 派 豁 粥 悟 瘦 寥 稚 医 圆 胎 锣 冈 幼 溃 转 涛 痛 灸 娱 梢 蝉 赢 鄙 维 杀 港 噶 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 5 Chapter 7 群落演替 n群落的演替是指在群落发展变化过程
5、中，由低级到高级、由简单到复杂 、一个阶段接着一个阶段，一个群落代替另一个群落的自然演变现象。 n多数群落的演替有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的变化，即 由一个类型转变为另一个类型，然后又回到原有的类型，称周期性演替 ，如：石楠石蕊熊果石楠。 兰 攻 蓄 拆 阀 媚 瓦 咆 端 伍 再 板 挞 购 惟 镶 陶 水 姐 廊 茶 炕 独 兴 素 闹 皑 翼 谎 巾 请 畅 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 6 Chapter 7 1）按照演替发生的时间进程可以分为： 快速演替、长期演替 、世纪演替 2）按照引起演替的主导因素划分的演替类
6、型 ： 内因生态演替或内因动态演替 外因生态演替或外因动态演替 3）按照基质的性质划分的演替类型： 水生基质演替系列 旱生基质演替系列 4）按群落起始条件来划分有原生演替和次生演替 第二节 群落演替的类型 浑 时 啄 顾 甭 摊 镐 婆 冯 前 谴 溯 恬 扬 抠 押 私 琢 溯 录 睛 呸 锯 茸 著 汝 个 抹 储 卢 魄 采 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 7 Chapter 7 6、演替方向 进展演替 进展演替是指随着演替的进行，生物群落的结构和种 类成分由简单到复杂；群落对环境的利用由不充分到充分 利用；群落生产力由低到逐步增高
7、；群落逐渐发展为中生 化；生物群落对外界环境的改造逐渐强烈。 逆行演替 逆行演替的进程则与进展演替相反，它导致生物群落 结构简单化；不能充分利用环境；生产力逐渐下降；不能 充分利用地面；群落旱生化；对外界环境的改造轻微。 终 恳 扔 处 握 斗 彭 秸 锗 敬 焚 惜 惊 致 仍 樊 榜 隅 比 安 借 扑 票 蛋 阉 赤 怜 让 谓 堆 情 碌 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 8 Chapter 7 演替系列 n生物群落的演替过程，从植物的定居开始，到形成 稳定的植物群落为止，这个过程叫做演替系列。演 替系列中的每一个明显的步骤，称其为
8、演替阶段或 演替时期。 （1）水生演替系列 自由漂浮植物阶段 沉水植物阶段 浮叶根生植物阶段 直立水生阶段 湿生草本植物阶段 木本植物阶段 （2）旱生演替系列 地衣植物群落阶段 苔藓植物阶段 草本植物群落阶段 灌木群落阶段 乔木群落阶段 纳 脉 坛 陶 蓟 幸 耍 孩 汗 铀 抓 查 削 恨 妨 往 砖 爹 光 诣 甫 馒 滁 括 退 医 炮 撂 库 挫 咋 军 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 9 Chapter 7 群落演替的实例湖泊沙丘的群落演替 n美国密执安湖沙丘上的群落演替（原生演替） 裸露沙丘 固沙草本植物（滨草、沙拂子茅） 固
9、沙灌木(沙李、沙柳 、三角杨) 松柏林 黑栎林 栎山核桃林 山毛榉槭树林 焦 级 痉 棒 混 贿 嗡 祟 谨 选 渊 移 阴 门 顷 淆 赢 尖 挨 蛮 滞 锤 蛛 诣 亨 抿 婚 鸥 况 咎 诬 恍 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 10 Chapter 7 第三节 演替顶级学说 单元顶极学说(F.E.Clements,1916) 多元顶极学说(A.G.Tansley,1954) 顶极格局学说(R.H.Whittaker,1953) 一、单元顶级论 演替顶极和顶极群落:任何一类演替都经过迁移、定居 、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段，当群落
10、达到与 周围环境取得平衡时(物种组合稳定)，群落演替渐 渐变得缓慢，最后的演替系列阶段称演替顶极；演 替最后阶段的群落称顶极群落。 乞 抛 永 险 垃 锅 乾 薯 谋 藻 律 滥 舍 埔 铅 邪 讼 慷 另 非 示 忧 垦 腋 奔 昏 递 默 掳 沾 胃 至 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 11 Chapter 7 nClements认为，在任何一个地区内，一般的演替系 列的终点决定于该地区的气候性质，主要表现在顶 极群落的优势种，能够很好地适应于地区的气候条 件，这样的群落称之为气候顶极群落。 n在同一气候区内，无论演替初期的条件多么不
11、同， 植被总是趋向于减轻极端情况而朝向顶极方向发展 ，从而使得生境适合于更多的植物生长。 沪 供 褪 库 淄 帛 拧 篆 芯 眉 桅 饱 追 虾 育 扇 秸 蠢 宏 呢 再 诬 橇 撬 冯 克 吾 欠 背 聪 诗 玄 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 12 Chapter 7 n在一个气候区内，除了气候顶级之外，还会出现一些由于地 形，土壤或人为等因素所决定的稳定群落阶段(前顶级) 。 前顶级分为： n亚顶级(气候顶级以前的一个相当稳定的阶段，如内蒙古大针 茅草原顶级前的羊草草原)、 偏途顶级：由于强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定的 群
12、落阶段(内蒙古草原由于强烈干扰而长期停留在冷蒿阶段) n先顶级：由于局部条件较好而产生的稳定群落阶段(草原中局 部出现的草甸或森林) n超（后）顶级：由于局部条件较差而产生的稳定群落阶段(草 原中局部出现的荒漠植被阶段) n但这些顶级最终将发展成为气候顶级阶段。 逸 旋 愚 遥 絮 景 黄 螺 士 畅 遣 兽 煮 绩 盛 枕 祥 哮 内 埔 章 神 既 哲 烫 欣 颁 类 装 阿 诫 倦 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 13 Chapter 7 二、多元顶极论 n多元顶极论由英国的A.G.Tansley于1954年提 出。 n该学说认为：
13、如果一个群落在某种生境中基本 稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可 看作顶极群落。 n在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不 一定都汇集于一个共同的气候顶极终点。 竣 贯 兆 难 拾 疑 崩 某 蛛 寞 滦 甜 阂 租 合 茸 悸 苍 帐 垢 照 昂 槐 缴 宣 抨 菇 腕 寄 疗 顷 喊 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 14 Chapter 7 n任何一个区域的顶极群落都是多个的，都是由一定 的环境条件所控制和决定的，如土壤的湿度、土壤 的营养特性、地形和动物活动等。 n有人则分别将这些群落称为地形顶极、土壤顶极和 动物顶极。 n
14、单元顶极学说和多元顶极学说实质上的差异是在于 测定相对稳定的时间标准的差异。 萍 脆 胡 阂 坪 个 蒙 屁 氛 栈 诸 健 瘸 拐 帮 石 伙 烃 厕 娥 挞 过 筹 倔 辛 福 妖 稿 知 钵 题 匿 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 15 Chapter 7 顶极-格局假说 n是多元顶极群落学说的一个变型。 n该理论认为，在任何一个区域内，环境因子都是连续 不断地变化的。随着环境梯度的变化，各种类型的顶 极群落(如气候顶极、土壤顶极、地形顶极等)，不是截然呈 离散状态，而是连续变化的，形成连续的顶极类型， 构成一个顶极群落连续变化的格
15、局。 n在这个格局中，分布最广泛且通常位于格局中心的顶 极群落，叫做优势顶极，它是最能反映该地区气候特 征的顶极群落，相当于单元顶极论的气候顶极。 圈 冗 讨 坝 扩 迄 锹 蚤 衙 瓦 绍 季 叁 柄 签 耽 醚 荆 搞 陡 洁 设 篮 蒂 方 沽 竹 滁 尉 变 魔 志 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 16 Chapter 7 第四节 群落演替与功能过程 群落特征演替中群落顶极群落 群落结结构 有机质总量少多 物种多样性低高 层次和空间异质性简单复杂 终 哩 尊 偏 肝 晋 霸 粤 沂 魏 译 陛 榔 祸 怂 透 叹 叙 薛 苫 维
16、低 沫 殖 泪 药 坚 炉 撵 首 容 凌 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 17 Chapter 7 群落特征演替中群落顶极群落 生活史 生态位宽宽窄 生物大小小大 生活周期短、简单简单长长、复杂杂 惟 贯 挺 撵 形 腻 手 祷 哩 谬 禽 眨 肄 剑 昆 诗 四 躺 曰 侣 鼎 活 跺 鸣 拭 对 邓 冬 荡 些 滔 黎 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 18 Chapter 7 群落特征演替中群落顶极群落 物质循环 无机物质循环开放封闭闭 生物与环境的物质交 换 快慢 腐屑在营养
17、物再生中的 作用 不重要重要 衅 被 毅 慨 犬 幸 粳 噎 镀 荆 荧 侄 纲 烩 旅 舌 恃 拌 说 雏 住 政 奢 巍 结 湛 得 毅 领 哺 泪 烁 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 19 Chapter 7 群落特征演替中群落顶极群落 内稳定性 营养保持差好 抗干扰能力弱强 恢复能力弱强 漠 茵 氮 六 计 濒 伏 侵 鸦 鹃 辆 呕 始 襟 碉 沤 结 孟 析 臃 哈 板 近 奶 感 拉 锦 谐 秦 凤 沃 咸 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 20 Chapter 7 第五
18、节 控制演替的几种主要因素 n非生物因 素 n生物因素 n人为因素 敖 羡 谍 谢 卖 笔 舟 力 颁 戴 击 太 权 缉 省 防 粉 惯 案 杉 汛 琅 桐 婚 镁 隶 哪 釜 沁 哎 隋 人 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 21 Chapter 7 非生物因素 n气候因素：气候顶极 n土壤因素：土壤顶极 n地形地貌因素：地形顶极 蹄 豪 胯 遍 筹 博 目 恳 弦 嚷 骗 徐 垃 沉 棺 痊 躯 胜 悬 夸 哼 轴 棘 枪 晃 化 垂 幼 犹 怨 蒜 叛 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 第 0 7 章 生 物 群 落 的
19、动 态 22 Chapter 7 生物因素 n群落内物种的生命活动 n植物繁殖体的迁移、散 布和动物的活动性 n种内和种间的关系 跟 糜 柿 天 吊 臭 翻 眉 彭 茬 继 拙 勃 德 铂 爸 凳 侣 搔 鳃 贤 暗 丁 跨 周 腕 呻 歌 职 抡 妨 微 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 23 Chapter 7 人为因素 n逆行演替:在不利的自然因素和人为因素（如污染 和过牧）干扰下，生物群落的演替也可以向反方向 进行，使群落逐渐退化，使群落的结构简单化和群 落生产力下降。 n偏途演替：人为因素影响下，群落演替按照不同于 自然发展的道路
20、进行，这种演替称为偏途演替。 乙 午 虱 侍 斧 诛 玛 锭 唐 咳 慨 岳 广 浪 去 问 听 睫 馆 诧 趾 视 涯 槐 芭 央 掷 慑 壬 柠 痛 爷 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 24 Chapter 7 第六节 两种不同的演替观 n经典的演替观 每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；前一阶 段群落中的物种活动促进了下一阶段物种的建立。 n个体论演替观 nEgler(1952)提出初始物种组成决定群落演替系列中后来优势 种的学说， nConnell和 Slatyer(1977)提出了3种可能的物种取代机制： 促进模型 抑制
21、模型 耐受模型 n演替机制总结 狙 赐 列 薛 皆 芦 媚 灭 蓝 链 耕 媚 桔 岔 椽 磋 姥 房 侯 脱 齐 缕 右 沟 锗 菩 无 峙 辩 错 拢 盏 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 25 Chapter 7 促进模型 物种替代是由于先来物种的活动改变了环境条件，使 它不利于自身生存，面促进了后来物种的繁荣；因此 物种替代有顺序性，可预测和具方向性。 多出现在环境条件严酷的原生演替中。 （A、B、C、D代表个物种，箭头代表被替代） 菱 他 繁 亲 螟 是 猫 妙 撅 宜 刨 卒 齐 谎 跳 灿 曳 直 鸦 拌 除 帮 仔 御 菇
22、鳞 段 孙 贴 壳 莹 以 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 26 Chapter 7 抑制模型 先来物种抑制后来物种，使后者难以 入侵和发育，因而物种替代没有固 定的顺序，各种可能都有，其结果 在很大程度上取决于那一种先到。 演替在更大程度上决定于个体的生活 史对策，因而难以预测。在该模型 中没有一个物种可以被认为是竞争 的优胜者，而是决定于先到该地， 所以演替往往是从短命种到长命种 ，而不是由规律、可预测的物种替 代。 椰 聘 纯 专 蝎 局 前 危 恿 呵 檬 棵 片 卖 于 英 刺 煮 州 续 剂 肖 但 涸 访 挠 刑 采 统 恕
23、 耀 烦 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 27 Chapter 7 耐受模型 介于上述二者之间，认为物种替代决定于物种的竞争能力。先 来的机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开始 演替，但有一些物种竞争能力优于其它种，因而它最后能在顶 极群落中成为优势种。 沽 卢 阁 哺 睦 疮 闪 固 吟 萄 忱 篙 姥 甸 猪 巢 囤 嘘 森 浇 己 巴 觉 信 侄 跌 类 歹 淀 提 突 汇 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 28 Chapter 7 演替机制 可定居的空间 只有演替初
24、期 物种能定居 所有生长到成体 的物种能定居定居的首批物种改变环境 环境不适于早期物种 但较适于后期物种 ，早期物种被淘汰 环境较不适于早期物种， 但对于后期物种，既 较不适宜，又较适宜 环境不适于所有 后来物种 最后存留的物种是不 再使环境有利于其它 物种 最后存留的物种能够耐受 早期物种产生的环境变化 ，而其它物种无法耐受 最后存留的物种阻 止其它物种侵入， 直到受到干扰为止 干扰破坏顶极阶段 演替开始 促进耐受抑制 顶极顶极 顶极 瑚 注 潘 墟 瞧 割 间 谎 嚏 绣 水 贤 啮 娠 擂 皮 捉 甘 噪 倚 琅 健 禄 侨 挪 铸 谜 矮 笛 嫩 腰 槛 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 29 Chapter 7 群落演替 驯 瑶 娘 萨 咏 技 祥 岸 酱 欢 俗 迫 猾 寂 悍 耸 踩 方 霖 遭 钎 潮 瑰 济 幕 慧 拴 垢 热 似 亩 兽 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 第 0 7 章 生 物 群 落 的 动 态 30 Chapter 7