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1、第四章 种子植物的繁殖和繁殖器官第一节 植物的繁殖一、繁殖的概念二、被子植物的营养繁殖和有性生殖一、繁殖的概念任何植物，不论是低等的或是高等的，是结构简单的还是复杂的，它们的全部生命活动周期，包含着两个互为依存的方面：一是维持它本身一代的生存；另一个是保持种族的延续。植物本身一代的生存是有一定的时限的，尽管不同植物的生存时期有长有短，但都要经过衰老阶段，以至于最后趋向死亡。所以植物在生长发育到一定阶段的时候，就必然通过一定的方式，从它本身产生新的个体来延续后代，这就是植物的繁殖（ reproduction ）。繁殖同样也是其他生物有机体具有的重要生命现象之一。植物通过繁殖也大量地增加了新生一代
2、的个体，扩大了植物的生活范围，丰富了后代的遗传性和变异性。新生的一代不仅在繁殖过程中产生了新的变异，同时也在不同的生活条件下，通过自然选择和人工选择巩固了某些变异，使一些能适应生存的种被选择保留了下来。新生的植物种又通过繁殖而代代相传，形成了种类繁多、性状各异的植物世界。在生产实践中，人们就是通过各种人工杂交、选择、培育等活动，来获得大量优良栽培品种，生活资料也因此而得到极大的丰富，所有这些，也都需要通过繁殖来实现。所以繁殖在生产实践中起的作用是很大的。植物的繁殖可以区分为三种类型：第一种是营养繁殖（ vegetative reproduction ），是通过植物营养体的一部分从母体分离开去（
3、有时不立即分离），进而直接形成一个独立生活的新个体的繁殖方法；第二种是无性繁殖（ asexual reproduction），是通过一类称为孢子的无性繁殖细胞，从母体分离后，直接发育成为新个体的繁殖方式；第三种称为有性生殖（ sexual reproduc- tion），是由两个称为配子的有性生殖细胞，经过彼此融合的过程，形成合子或受精卵，再由合子或受精卵发育为新个体的繁殖方式。二、被子植物的营养繁殖和有性生殖1 / 9被子植物的营养繁殖是指植物体的营养器官根、茎、叶的某一部分，在脱离母体后，重新长成为一个新植物体的繁殖方式。营养繁殖之所以成为可能，是因为脱离母体的营养器官，具有再生的能力，能
4、在离体的部分长出不定根、不定芽，从而发展成为新的独立生活的植株。这些植物能自然地在母体周围繁殖蔓延，产生大量后代，经过若干年后，可以形成大片新个体。在生产上，人们为了保存植物的优良品系，或是创造新的品种，往往采用各种人工营养繁殖的方法，来达到这些目的。对一些不能产生种子，或产生的种子是无效的植物种类，如香蕉、无花果；或是种子寿命极短，靠种子繁殖往往不能起到作用的植物种类，如柳属；或是植物在一生中开花机会极少，利用种子繁殖成为不可能的种类，如竹子等，营养繁殖往往成为主要的繁殖措施。植物由营养繁殖成长的后代，要比用种子繁殖在速度上快得多。被子植物的有性生殖是通过花的结构，产生雌雄两性配子卵和精子，
5、在经过受精作用后来完成繁殖的目的。有关花的结构和花的整个生殖过程，将在以后各节中再加叙述。（一）营养繁殖及其在生产上的运用被子植物的营养繁殖可分为两种情况：一种是植物体在自然情况下不经人工辅助，就能产生新的植株，这一类称为自然营养繁殖；另一种是经过人们的辅助，采用各种方式以达到繁殖个体、改良品种或保留优良性状为目的的营养繁殖，在农、林、园艺等生产实践中被广为采用，这一类称为人工营养繁殖。现将两种营养繁殖分别叙述如下。1自然营养繁殖被子植物的自然营养繁殖多借助于块根、鳞茎、球茎、块茎、根状茎等变态器官来进行。有些长期进行营养繁殖的植物，有性生殖器官退化，不能发生作用。营养繁殖不仅可以达到繁殖的目
6、的，还能克服种子萌发力弱，寿命短，或是用种子繁殖需要经过较长的幼年期，使开花结实有所推迟等缺点。借助鳞茎繁殖的植物种类很多，例如洋葱、百合、水仙、蒜、风信子等。鳞茎的鳞叶内贮有大量养分，是鳞茎次年开花结实时的养料。鳞叶叶腋内长出的小鳞茎，和在地面部分叶腋内长出的珠芽，都能进行营养繁殖。例如蒜的鳞茎是由数个或单个肉质、瓣状的小鳞茎（俗称蒜瓣）组成，外面有共同的膜质鳞被包围。每一个小鳞茎自母株分离后即能成长为一个独立的小植株；同时一部分花朵可转变成珠芽，起到繁殖作用（图 4 1）。不是所有的鳞茎都具营养繁殖作用的，例如洋葱一般是以种子来进行繁殖。2 / 9用块茎繁殖的习见种类，有马铃薯、菊芋、花叶
7、芋属（Caladium ）等。马铃薯块茎上的顶芽和芽眼内的腋芽，可以在第二年生长发育，长成新植株。由一个块茎长成的新植株可以很多，人工繁殖马铃薯时，可以把整个块茎切成许多带有芽眼的小块埋入土中，不久芽体萌发，成为新的个体，以后由植株茎基部形成许多地下根茎，向四周横向生长，根茎的近顶端部分由于积聚养料而膨大，成为肉质的块茎，也即食用的马铃薯（图 4-2 ）。用球茎繁殖的常见植物，有慈姑、荸荠等，它们的繁殖方式与块茎颇相似，当一些根茎的顶端积累了大量营养后，则膨大形成球茎。竹、藕、姜和田间习见的杂草如白茅、小蓟等，是以地下的根状茎来繁殖的（图 4-3 ）。根状茎的节上有不定芽，生长发育后伸出地面，
8、成为直立地上的茎枝，同时还从节上丛生不定根。如果把根状茎分割成若干小段，则每一小段有可能成为一株新植物，白茅、小蓟等田间杂草之所以不容易彻底铲除，正是因为这些植物有相当发达的地下根状茎，每因锄地而把地下蔓生的根状茎切断，反促使其更快繁殖。利用块根进行繁殖的植物种类，习见的有甘薯、大丽菊等。甘薯和大丽菊长有粗壮的块根，内贮大量养料。当外界条件适合时，常在块根的近茎端长出不定芽，而在块根尾端长成须状不定根（图 44）。以后，不定芽长大，成为新的植株。3 / 9此外，洋槐、白杨等木本植物的一般根上，也常生出许多不定芽，这些不定芽可以长成幼枝条，进行繁殖。这类植物也称为根蘖植物。在地面蔓延的匍匐茎（
9、stolon ）也是植物重要的营养繁殖器官。由植物茎基部生出的匍匐茎，向地面四周生长延伸。当茎节与地面土壤接触后，从节上长出不定根，顶芽则向上开放成新植株，以后又从新植株再伸出新的匍匐茎。如此多次反复，可由一株植物扩展为一大片。如草莓、狗牙根就是这样（图 4-5 ）。某些植物的叶也能形成不定根和不定芽，借以进行营养繁殖，如落地生根的叶缘上可以长出具不定根和不定芽的小植株，它们从叶缘脱落后便能在地面上形成新植株。“落地生根”的名称就是因此而得的（参阅图 31，F）。2人工营养繁殖人们在生产实践中应用植物营养繁殖这一特性，采取各种措施，在加速植物繁殖，改良作物品种，或保存品种的优良特性等方面起了很
10、大的作用，至今这些措施仍在农、林、园艺和果树栽培等方面受到重视。生产实践中，经常采用的人工营养繁殖措施，有分离、扦插、压条和嫁接等几种。4 / 9（1）分离繁殖（ division ）由植物体的根状茎、根蘖、匍匐茎等长成的新植株，人为地加以分割，使与母体分离，分别移栽在适当场所任其发育长大的方法，称为分离繁殖。分离繁殖移栽的新植株，一般是已经成长了的小植物体，所以成活率很高。多种木本植物的繁殖是采用根蘖进行的，如野生的洋槐、杨、榅桲、花楸以及栽培的苹果、樱桃、银杏、杉等。由这些植物根部长出的不定芽发展为萌蘖枝，再把它们连同母根的一段，及时移栽，即可长成新植株。我国杉木的繁殖和杉木林的更新，是利
11、用由砍伐过的树干基部，或由老根产生的不定芽所形成的新苗来实行的。其他如香蕉、小麦、水稻等，也可采用分离法繁殖。（2）扦插（ cutting ）剪取植物的一段带 1 2 个芽的枝条、一段根或一张叶片，插入湿润的土壤或其他排水良好的基质上，经过相当时间以后，可以从插入的枝段、根段的切口处或叶片上长出愈伤组织，再由愈伤组织上长出不定根，并由原来的芽体，或新长成的不定芽发展为新个体。通常扦插是用枝来进行，有些植物可进行根插，如蔷薇、梨、苹果、无花果、合欢树、橡胶草、漆树等，或用叶扦插，如秋海棠、柠檬、柑橘等。扦插选取的材料、时间，依植物种类而异。扦插成活率的大小，和基质的情况有很大关系。一般湿润、疏松
12、、空气流通、排水良好和温度适中（ 1821）的基质，成活率比较高。能否成活的关键，决定于不定根是否能及时形成。不同植物种类的插条，不定根生成的难易有较大差别，有的容易生成，如柳、杨、绣球花、茉莉等；有的比较困难，如油桐、油茶、苹果、梅、李等。对于后一类插条可以先通过药剂处理，如把插条浸入 0.01 0.001%的高锰酸钾溶液， 2%的蔗糖溶液或不同浓度的一些生长素 如 2，4D，吲哚乙酸（ IAA），吲哚丁酸（ IBA），萘乙酸（ NAA），或等量 IBA 和 NAA溶液的混合液 的溶液内若干小时，然后再插入土中，对加速不定根的成长有显著效果。研究证明，维生素 B1 对促进不定根的发生也有很大
13、作用。此外，某些矿质营养的使用，如有机或无机含氮物质、硼等，对促进生根也有显著作用。此外，扦插的枝条还需按插条在原来植株上的正常位置插入土中，同时要选用阶段发育上较老的枝条，即枝条的生理年龄应是比较成熟的才好。单子叶植物的插条难于生成愈伤组织，不定根不从茎上生出，而由基部叶腋中的芽长大再生根，成为新的植物体。5 / 9（3）压条（ layering ）也是常用的人工营养繁殖措施之一，与扦插的不同点是在新植株生成不定根后，再从母体上割离栽植，所以成活率极高。压条繁殖常用于生根比较缓慢的植物种类，方法比较简单，一般在天气转暖，雨量充沛的早春季节进行。进行时，可以从需要压条的植物体上，选取靠近地面的
14、枝条，轻轻弯下，以能碰到地面为准。枝条在埋入土壤之前，可先在枝条上割掉半圈树皮，再用木叉将枝条的割皮处压入土中，上面覆以松土，单留枝条带芽的末端露出土面（图 46），同时须经常使覆土保持润湿。经过相当时间，待压埋的枝条在割皮处拥积大量养料，生成不定根，枝条上部的芽体和枝叶也正常开展生长，便可将枝条从母体上分离出去。葡萄、悬钩子、连翘、茶等植物，常用这一方法繁殖。对植株高大、枝条坚硬、不易向下弯曲触及地面的植物种类，可用空中压条的方法来进行，即在选定的枝上，在适当的部位，剥去一圈树皮，或切一裂痕，用对半劈开的竹筒、瓦罐或塑料袋套合在枝条的割皮或裂痕处，中间填塞泥土，周围用绳扎好（图4 7），经常
15、浇水，使之湿润，等割皮或裂痕处长出新根，即可将枝条从割皮下方截断，移栽土中。很多名贵的观赏植物和果树，如紫玉兰、白兰花、桂花、荔枝等，可用这一方式繁殖。（4）嫁接（ grafting ）将一株植物体上的枝条或芽体，移接在另一株带根的植株上，使二者彼此愈合，共同生长在一起，这一方法称为嫁接。保留根系的、被接的植物称为砧木（ stock ），接上去的枝条或芽体称为接穗（ scion ）。选作砧木的植株一般具有耐寒、抗病、对土壤适应性大、营养生长强盛等特性，或者利用根系的影响，提早开花。接合6 / 9时，两个伤面的形成层互相靠拢紧贴，各自增生新细胞，形成愈伤组织（ callus ），并分化出形成层，
16、产生维管组织，将二者连接起来，成为一个整体（图 48）。嫁接后能否成活，决定于接穗和砧木间的愈合情况，以及二植物之间的相互关系。一般说来，两植物之间的代谢类型越相近似，或两者之间的亲缘关系愈近，嫁接的成活率也愈大，反之愈小。所以品种之间的嫁接比较容易，种间的嫁接就比较困难一些，属间和科间的嫁接就更为困难。然而这种现象也不是绝对的，亲缘远的嫁接后也有成活的可能，如枳枸橘与橘、女贞与桂花、榅桲与苹果、梨等的嫁接可以同样取得成功。此外，木本植物的嫁接要比草本、藤本的容易；双子叶植物的嫁接，比单子叶植物困难要少，禾本科植物利用分蘖节嫁接已经取得成功。经过嫁接成活的新植株，具有砧木的庞大根系，枝条则是由
17、接穗发育而来，在成长过程中，砧木和接穗之间可以相互产生影响，这就给新植物以变化的可能性。在生产上，通过嫁接形成的新植株，可以具有提前结实，增加结实数量，加大果实体积等的优异性质。特别对不产生种子的果木（如一些柑橘、葡萄品种），经过嫁接后，可以起到促进繁殖的作用。有些用种子繁殖不能保存亲代优良品质的植物（如草莓、苹果、梨），可以用嫁接保存下来。通过嫁接也可以改良植物的品质，创造特异的新品种，如增强植物的抗寒性、抗旱性和抗病害能力等。如果从增殖后代的角度来看，嫁接同上述几种人工繁殖的方式同样能大量增加后代的个体数，因为各接穗嫁接在各砧木上都能各自成新植株，同时通过嫁接改良植物的品质和提高产量等方面
18、，是其他营养繁殖所不具备的。嫁接的方法主要有三种。靠接将需要嫁接的二植物枝条彼此靠拢，各在相对一侧削成切口，作为接穗的枝条，在切口相反的一侧需带有芽体，然后贴紧，缚好，涂蜡，待接活后，将接穗的枝条从原植株上剪下，同时剪去砧木上都不需要的枝条即成（图 49）。7 / 9枝接利用植株上一段带芽的枝条作为接穗，嫁接到砧木上去，称为枝接。接穗的枝条如果和砧木的茎干同样粗细，可采用全接法。全接的接合处可削成互相嵌合的舌状或马鞍状（图 410）；如果接穗枝条比砧木细小，不能在二切口面完全愈合，可采用切接或劈接法（图411）。芽接接穗是枝条上的芽体。进行芽接时，先在砧木茎干上划一“ T”形的接缝，深仅及皮层
19、，并用嫁接刀在切缝处挑开皮层，同时将接穗枝条上的腋芽用刀削下，保留芽下一小部分皮层和木质部，再修剪成盾形，切去芽下方的叶片，仅留一小段叶柄。然后把盾形的接芽嵌入已割开的砧木皮下，使接穗的芽体正好在砧木切缝正中央的位置，以绳或麻皮扎紧，待愈合后即成。（二）有性生殖的概念8 / 9有性生殖是通过两性配子的融合来完成繁殖的作用，是繁殖方式中的进步形式。二配子彼此融合时，它们相互同化，成为一个新生的细胞合子，再在适宜的条件下，发展成为新个体。有性生殖的配子，可以是从不同生活条件下生长的两个个体，或是在同一个体的不同部位上形成。所以，配子所带的遗传性可以不尽相同，融合后形成的合子以及以后发展的新个体，也就包含了两性配子所带来的遗传特性，因此，新的个体更富于生活力，更能适应新的环境条件。被子植物的有性生殖，是在花的结构里集中体现的。从两性配子 精子和卵细胞的形成，到配子的彼此接近和融合传粉和受精过程，然后形成合子，并由合子生长发育为幼植物体的整个过程，都在花里进行。有关花的详细结构及其整个有性生殖过程，将在下节叙述。9 / 9