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1、工程安徽大学数量性状的遗传,本章重点,1. 数量性状的特征及与质量性状的区别2. 遗传率和在育种上的应用3. 数量性状的基因定位4. 近亲繁殖和回交的遗传效应5. 纯系学说和意义6. 杂种优势,工程安徽大学数量性状的遗传,数量遗传学是在孟德尔经典遗传学的基础上发展而成的一门学科，但与孟德尔遗传学有明显的区别。,工程安徽大学数量性状的遗传,1918年费希尔（Fisher R. A. ） 发表 “根据孟德尔遗传假设对亲子间相关性的研究”论文，将统计方法与遗传分析方法结合，创立数量遗传学。1925年著研究工作者统计方法一书（Statistical Methods for Research Worke
2、rs），为数量遗传学的研究提供了有效的分析方法。首次提出方差分析（ANOVA）方法, 为数量遗传学发展奠定了基础。,工程安徽大学数量性状的遗传,第一节 数量性状的特征,一、质量性状（qualitative traits） 能观察而不能量测（discontinuous variation）。即属性性状。 如豌豆的茎高与矮（tall，dwarf）；果蝇眼睛颜色红与白（red，white),小麦的有芒与无芒；豌豆的花色等。 对于杂种的分离群体后代可以明确分组，求出不同组的比例。,工程安徽大学数量性状的遗传,二、数量性状（quantitative traits,QT) 某一性状在群体中的表现型可以分为
3、许多变异型，各变异型之间的区别不明显，总体上呈连续变异（continuous variation）。 如人的身高、肤色的深浅、体重；棉花的纤维长度、奶牛的泌乳量等等。又可分为计数和量测两种情况。,工程安徽大学数量性状的遗传,1760年，Josef Gottlieb Kolreuter在用高茎烟草与矮茎烟草杂交时。,工程安徽大学数量性状的遗传,intermediate,dwarf,tall,Continuous variation,工程安徽大学数量性状的遗传,三、数量性状的特点,(1)自然群体或杂种后代群体内表现为连续的变异，很难进行明确的分组，求出各组比例。(2) 易受环境条件的影响而变异，这
4、种变异是不遗传的，与遗传的变异相混淆。,工程安徽大学数量性状的遗传,四、 数量性状遗传的多基因假说,multiple-factor hypothesis,工程安徽大学数量性状的遗传,Nilsson-Ehle实验 （1908）,研究小麦（wheat）种皮颜色的遗传,红色种皮 白色种皮,F2：由红到白表现为各种类型,F1：浅红色（不完全显性）,据此提出多基因假说,工程安徽大学数量性状的遗传,数量性状是许多彼此独立基因共同作用的结果；各个基因对性状表现的效果较微小，但基因的遗传方式服从孟德尔定律；各基因的效果相等；各基因表现为不完全显性或无显隐性。各基因的作用是累加的(additive) 。,多 基
5、 因 假 说,工程安徽大学数量性状的遗传,首先假定由两对基因独立控制。,工程安徽大学数量性状的遗传,F2中，累加性基因的数目分别是4、3、2、1、0，分别控制从红色到白色的各种颜色。,工程安徽大学数量性状的遗传,不同数目的基因杂交后的F2变异,工程安徽大学数量性状的遗传,工程安徽大学数量性状的遗传,控制数量性状的基因数目越多，后代的变异类型也越多，每一种所占的比例更小，加上环境因素，更易呈连续变异。而且是中间多、两头少，为正态分布。 若有n对等位基因，则共有2n个座位。F2代每个座位理论上为R或r的概率皆为1/2。所以F2的基因型可由下式展开给出：,工程安徽大学数量性状的遗传,第二节 数量性状
6、遗传研究的基本统计方法,工程安徽大学数量性状的遗传,数量遗传学研究数量性状在群体内的遗传传递规律，将总表现型变异分解为遗传和非遗传部分，提供相关信息。在研究数量性状的遗传变异规律时，需采用数理统计的方法。,工程安徽大学数量性状的遗传,统计参数（Parameter）：,工程安徽大学数量性状的遗传,工程安徽大学数量性状的遗传,工程安徽大学数量性状的遗传,工程安徽大学数量性状的遗传,第三节 遗传率（Heritability）,对于数量性状, P= G+E 则群体中的表型变异可用 VP度量： VP =VG+VE,表型方差（phenotypic variance）： VP 遗传方差（genetic va
7、riance）：由遗传因素引起的表型差异，用VG表示。 环境方差（environmental variance）：由于环境因素造成的表型变异，用VE表示。,工程安徽大学数量性状的遗传,遗传方差在总的表型方差中所占的比例。用hB2表示。,一、广义遗传率（broad-sense Heritability）,以一个F2群体为例：,工程安徽大学数量性状的遗传,二、狭义遗传率（narrow-sense heritability）,加性方差在表性方差中所占的比例。用hN2表示。,描述了基因纯合时的遗传因素所起的作用，在遗传育种时更有意义。,工程安徽大学数量性状的遗传,（1）加性方差（additive va
8、riance）,两种纯合体（AA、aa）之间的平均差异。用VA表示。,（2）显性方差（dominance variance）,基因杂合作用产生的变异。用VD表示。,工程安徽大学数量性状的遗传,x:基因型值；fx ：群体的基因型平均值。,工程安徽大学数量性状的遗传,如果这一性状受K对基因控制，并假定它们的作用相等，而且是累加的，这些基因之间无连锁，也不存在相互作用，则F2的遗传方差应为：,工程安徽大学数量性状的遗传,B1的平均数和遗传方差的计算,B1的遗传方差：VG(B1)= (a2+d2) (a+d)2=1/4(a-d)2,工程安徽大学数量性状的遗传,B2的平均数和遗传方差的计算,B2的遗传方
9、差：VG(B2)= (a2+d2) (d-a)2=1/4 (a+d)2,工程安徽大学数量性状的遗传,VG(B1)+VG(B2)=1/4VA+1/4VD（VB1+VB2）=1/4VA+1/4VD+VE而VF2=1/2VA+1/4VD+VE，所以：2 VF2 - （VB1+VB2） = 1/2VA，可作为狭义遗传率计算的分子项。,工程安徽大学数量性状的遗传,遗传率高，如一种性状的遗传率如果在70%80%，说明遗传因素在这种病中起主要作用； 遗传率低，如果遗传率在30%-40%，说明环境因素起主要作用。,三、遗传率的意义,工程安徽大学数量性状的遗传,遗传率是一个统计学概念，是针对群体，而不是用于个体
10、；遗传率反映了遗传变异和环境变异在表型变异中所占的比例，遗传率的数值会受环境变化的影响；一般来说，遗传率高的性状较容易选择，遗传率低的性状较难选择。遗传率对育种很有帮助。,工程安徽大学数量性状的遗传,遗传率最大的用途在于“预见性” 例；设牛群的平均年产乳量为7000斤，留种牛的平均年产乳量为9000斤。试问下一代每头母牛的年产乳量是多少？（测得该牛群产乳量的遗传率为0.25)。,工程安徽大学数量性状的遗传,四、人和动植物的一些性状的狭义遗传率,1. 人类一些性状的遗传率,工程安徽大学数量性状的遗传,2. 一些常见畸形和疾病的遗传率,工程安徽大学数量性状的遗传,3. 动植物部分性状的遗传率,工程
11、安徽大学数量性状的遗传,第四节 数量性状基因定位,经典数量遗传分析方法分析控制数量性状表现的总遗传效应但无法鉴别基因的数目、单个基因在基因组的位置和遗传效应。现代分子生物学分子标记技术构建各种作物的分子标记连锁图谱。分子标记连锁图谱数量性状基因位点（quantitative trait loci，简称QTL）定位分析方法估算数量性状基因位点数目、位置和遗传效应。常用QTL定位（QTL mapping）方法如下：,工程安徽大学数量性状的遗传,QTL定位分析方法的类别,QTL定位的基础是分子标记连锁图谱。多态性分子标记不是基因，不存在遗传效应。如分子标记覆盖整个基因组，控制数量性状的基因（Qi）两
12、侧会有相连锁的分子标记（Mi-和Mi+）表现遗传效应。分析表现遗传效应的分子标记推断与分子标记相连锁的数量性状基因位置和效应。常用的QTL定位分析方法有：,工程安徽大学数量性状的遗传,一、单标记分析法：,通过方差分析、回归分析或似然比检验，比较单个标记基因型（MM、Mm和mm）数量性状均值的差异。如存在显著差异说明控制该数量性状的QTL与标记有连锁。单一标记分析法不需要完整的分子标记连锁图谱，是早期的QTL定位的主要研究方法。,工程安徽大学数量性状的遗传,二、区间作图法（interval mapping，IM）：,工程安徽大学数量性状的遗传,三、复合区间作图法（composite interv
13、al mapping，CIM）,Zeng（1993）提出了把多元线性回归与区间作图结合起来的CIM方法。要点：检测某一特定标记区间时，将与其它QTL连锁的标记也拟合在模型中以控制背景遗传效应。方法：采用类似于区间作图的方法 可获得各参数的最大似然估计值绘制各染色体的似然图谱推断QTL的位置。,工程安徽大学数量性状的遗传,工程安徽大学数量性状的遗传,四、基于混合线性模型的复合区间作图法（mixed-model-basedcomposite interval mapping，MCIM）：,朱军（1998，1999）提出可以分析包括上位性的各项遗传主效应及其与环境互作效应的QTL作图方法。MCIM法
14、是基于混合线性模型的复合区间作图方法，把控制背景遗传变异的分子标记效应（GM）归为随机变量，使其不会影响对QTL位置和效应的无偏估算。模型包括环境效应及QTL与环境的互作效应。,工程安徽大学数量性状的遗传,第五节 近亲繁殖和杂种优势,一、近交和近交系数 近交：指有亲缘关系的个体相互交配。 远房表兄妹（second cousin) 亲表兄妹（first cousin) 半同胞（half-sib) 全同胞（full-sib) 植物的自花授粉（self fertilization)或 自交，是同一个体产生的雌雄配子相互结合，是最极端的近亲繁殖方式。,工程安徽大学数量性状的遗传,近交系数（coeffi
15、cient of inbreeding):指一个个体从某一祖先得到一对纯合的、而且遗传上等同的基因的概率。近交系数的大小反映了近交的程度。 （所谓遗传上等同的，是指系同一祖先某一特定基因的不同拷贝的相遇）。,工程安徽大学数量性状的遗传,工程安徽大学数量性状的遗传,工程安徽大学数量性状的遗传,工程安徽大学数量性状的遗传,对于一个封闭的畜群，有F=1/8N0+1/8N1 其中， F 为畜群中每代近交系数的增量；N0代表能实际参加配种的母畜数，N1代表能实际参加配种的公畜数。,工程安徽大学数量性状的遗传,二、近交的遗传学效应,后代群体纯合化个体的比例增加，遗传性状趋于稳定；隐性有害基因得以表现；对于
16、本为杂交繁殖的生物，近交导致机体生活力下降，即近交衰退，包括营养生长、繁殖力、抗病性等方面的衰退。对自花授粉植物，自交虽不会导致衰退，但人工杂交所获后代有时是有利的。,工程安徽大学数量性状的遗传,n对独立遗传的基因，F1皆处于杂合状态；则连续自交r 代后，群体的纯合率为：,当n=3, r=5时，,工程安徽大学数量性状的遗传,三、杂种优势 是生物界的普遍现象。简单地说，就是杂交比近交好。,1. 定义 杂种优势heterosis：指杂交子一代个体在某一性状上高于或优于其两个亲本(也有人认为只要超出双亲中间值就可成为杂种优势)。优势表现在产量、生活力等方面. 一般指种内杂交。 雌马与雄驴杂交产生骡子
17、，比双亲都强健。属于种间杂交。,工程安徽大学数量性状的遗传,2.杂种优势的应用,自交系：植物连续自交若干代后，对分离的后代进行选择获得的遗传上稳定一致的群体。近交系：动物育种中，通过人工控制一定程度的近亲交配而形成的亲缘群体。在某一（些）特定的遗传性状上，具备较高程度的稳定性和均一性，以区别于其他群体。生产上 i. 通过自交或近交获得理想的自（近）交系； ii. 进行各种杂交组合，发现表现好的F1。 F1高度杂合，且个体之间整齐一致。,工程安徽大学数量性状的遗传,显性说：杂合态中，隐性有害基因被显性有利基因的效应所掩盖，杂种显示出优势。 P AAbbCCDDee. aaBBccddEE F1 AaBbCcDdEe.(出现杂种优势)超显性说：基因处于杂合态时比两个纯合态都好。 P a1a1b1b1c1c1d1d1. a2a2b2b22c2d2d2 F1 a1a2b1b2c1c2d1d2.(出现杂种优势),工程安徽大学数量性状的遗传,本章小结,1数量性状的特征： . 性状变异表现连续的，杂交后代不能明确划分不 同的组别，只能用一定的度量单位进行测量； .一般易受环境影响而产生不遗传变异。2数量性状的统计参数： . 均值；. 方差； . 协方差；.相关系数等。,