1、第一章 植物细胞一、 植物细胞的大小和形态大小差异很大,通常以m微米来计算,1m=10-6m,1=10-4m=10-10m,1nm=10-9m,细胞的直径一般为20-50m,要在显微镜下才能观察。但西红柿、西瓜的果肉细胞直径较大,可达1mm,肉眼可见。苎麻的纤维长度为55cm。形状:由于植物体是多细胞体,细胞彼此间相互挤压,呈多面体,长宽近于相等,根尖、茎尖生长锥细胞近于等径,细胞的形状为14面体。但这种理想化的细胞形状很难见到。一般看到的有球形、椭球形、多面体、纺锤形、柱状体。细胞的形状由它所处的位置,执行的功能有关,是由遗传因素也就是细胞核控制的。二、 植物细胞的结构:植物体的细胞由原生质
2、体和细胞壁两部分组成。原生质体是活的具有生命特征的部分,细胞壁包在原生质体的外面。(一) 原生质体protoplast原生质体的概念:构成生活细胞的除细胞壁以外所包含的各部分,如细胞质、细胞核等,共12种结构。原生质的概念:构成原生质体的主要物质称为原生质。细胞中具有生命的物质基础;植物细胞中生活的胶状内含物;在生活细胞中提供生命过程的基础化合物。原生质是生命活动的物质基础,细胞内的一切代谢活动都在原生质内进行。原生质的化学组成:复杂,不是单一成份,新陈代谢使化学组成不断变化。蛋白质占原生质干重的60%左右,加核酸、糖类、脂类型,约占干重的90%,其他为无机盐等。在生活状态时,原生质呈胶体状态
3、水占全部原生质90%左右。原生质的物理性质:m的微小颗粒,分散在胶态的液体中,胶粒表面吸附一层水膜,带电荷,由于同种电荷的排斥,使胶体均匀分散,不会凝聚。亲水胶体颗粒的性状:(1)由于胶粒高度分散,有很大的表面积,有利于物质交换和各种生化反应。(2)由于包有水膜,在干旱、寒冷情况下有一定的水分维持生命活动。在种子干燥时,原生质由液胶凝胶,在种子萌发时吸收水分,原生质由凝胶液胶。(3) 由于溶胶体(液胶)的半流动性,所以产生原生质的流动现象,有利于细胞内物质的交换和运输。1 细胞质cytoplasm:细胞质由质膜和细胞基质(简称胞基质)组成。质膜也称为细胞膜,但广义细胞膜包括质膜和细胞内的内膜
4、系统(内质网、高尔基体和微体、液泡等的膜)。质膜又称外周膜、外膜,与内膜系统合称为膜系统。质膜又称为生物膜,因为动植物的细胞膜有相似的基本构造,基本成份为蛋白质和类脂。质膜厚度为75-100,质膜结构的解释的其中一个理论流体镶嵌模型:由一层单位膜组成。单位膜为三层结构:球状蛋白磷脂双分子层球状蛋白。质膜具有“选择透性”,因而能控制细胞内外物质的交换。细胞基质中含有蛋白质、类脂、核酸、水分等物质,呈胶体状态,有一定的粘度和弹性。细胞核及其他细胞器都包埋于其中。细胞基质在生活细胞中处于不断运动状态,能带动细胞器在细胞内作有规则的持续运动,称为细胞质运动。细胞质运动可分为循环式运动(只有单个大液泡)
5、流走式运动(细胞内有多个液泡,各小流有不同的流动方向)。细胞质运动是生活细胞的标志之一,细胞死亡,运动也就停止。2 细胞核nucleus:真核细胞均具有细胞核。高等植物只有一核,一些低等植物有双核,多核。形状、位置随细胞年龄而变;也有的在成熟细胞中被许多线状细胞脊索悬吊在细胞中央。细胞核由核膜、核质和核仁等部分组成。核膜由两层单位膜组成。在核膜上均匀或不均匀分布的核孔,核孔可开闭,对细胞核间的物质交换起控制作用。核膜以内,核仁以外的胶态物质,易被碱性染料着色的称为染色质,不易被染色或染色很浅的是染色液。染色质:在电镜下呈念珠状,在细胞分裂时这种染色质高度螺旋化,形成在光学显微镜下可见到的染色
6、体,是细胞中遗传物质存在的主要形式,主要成份是DNA和蛋白质。核液是没有明显结构的基质。核仁:在核质中有1-几个折光性很强的小球体,这就是核仁。核仁无膜,是细胞核内合成和贮藏RNA的场所。如果把核仁去掉,细胞将很快死亡,不能完成有丝分裂的一过程。细胞核的主要功能:控制细胞的遗传和调节细胞内物质的代谢途径,对细胞的生长,发育,有机物质的合成等均具有重要的作用。细胞核的作用与细胞质密不可分,互相依存,互相影响的。以前认为核起主导作用,细胞质处于被控制地位,现在认为遗传性状的表现是核与细胞质共同起作用。3 质体plastid:除菌类和蓝藻外,一切绿色植物都具有形状如圆盘形式、卵圆形,直径4-8m,外
7、有单位膜构成的质膜,质体内吸附色素的质体。根据所含的不同色素,可划分成叶绿体chloroplast,有色体chromoplast和白色体leucoplast。叶绿体chloroplast: 绿色,叶片、嫩茎皮层细胞可找到叶绿体。高等植物的叶绿体形状大小比较接近,呈卵形而略扁,直径为4-10m,厚度为1-2m。在低等植物中,叶绿体有各种形状,如杯状、带状和各种不规则形状。高等植物的叶绿体含4种色素:叶绿素a(蓝绿色)、叶绿素b(黄绿色)、胡萝卜素(橙黄色)、叶黄素(黄色)。叶绿素a和b含量较多,能吸收太阳光能,直接参与光合作用,其余两种色素协助捕捉太阳光能,把吸收的光能传递给叶绿素,不能直接进行
8、光合作用。颜色与细胞叶绿体的4种色素有关。遮光或缺光时,韭黄或豆芽变成黄绿色。叶绿体的构造:具双层膜:内膜和外膜。膜内充满无色溶胶状态的基质,基质中有基粒,基粒由圆盘状类囊体叠合而成,称基粒片层,基粒有膜,基粒之间有基质片层相联系。基粒或基质有光合作用所需的各种酶,分别完成光合作用中不同的化学反应,光反应在基粒上进行,暗反应在基质中进行。有色体chromoplast:含黄素和胡萝卜素及类胡萝卜素,呈橙红、橙黄的颜色。存在于植物的花瓣、果实和根中,如番茄、辣椒果实,胡萝卜根。有色体形状多样:球形、椭圆形、纺锤形,使植物的果实、花瓣呈现鲜艳的颜色,吸引动物、昆虫,有利于传粉和果实种子的传播。白色体
9、leucoplast:不含色素,呈颗粒状,多见于幼嫩或不见光的组织细胞中,多见于贮藏器官如块根、块茎,番薯、马铃薯,植物种子的胚。茎顶的分生组织中,质体因无色,称前质体,有的含原叶绿素,见光变绿。白色体近球形,在细胞生长过程中能积累淀粉,称为造粉体,或参与油脂的形成,称为造油体。三种质体在一定的条件下可以发生转变。4 线粒体mitochondria:除细菌、蓝藻外都具有线粒体,它细小,圆球状、棒状,直径0.5-1m,长1-3m,由双层单位膜构成,外面一层称外膜,内膜向内形成管状突起称“嵴”cristae,在嵴上附有很多功能与呼吸作用有关的酶,由于“嵴”的形成增大了内膜的表面积,“嵴”与“嵴”之
10、间是一些可溶性的蛋白质称基质matrix,由蛋白质、类脂组成。线粒体是细胞进行呼吸作用的重要场所,其呼吸释放出大量能量把糖、蛋白质、脂肪等(含能物质)氧化产生CO2和水这一过程中产生能量被传递到含磷的分子中,形成含高能量的三磷酸腺苷ATP,并透过膜传递到细胞的其他部分,提供各种代谢活动的需要。线粒体是释放能量的中心,被形容为“细胞的动力工厂”。5 高尔基体golgi body或dictyosome:高尔基体是意大利科学家Golgi 从动物细胞中发现的。高尔基体由一层单位膜围成扁平的泡囊“槽库”,若干泡囊叠合成复合体。泡囊周边有分枝的小管,连成网状,小管末端膨大成泡状,小泡由膨大部分收缩断裂而脱
11、离高尔基体,游离到细胞基质中。高尔基体与细胞的分泌作用有关,把从粗糙内质网运来的蛋白质物质进行加、浓缩、储存、运输,最后形成分泌小泡,小泡脱离高尔基体成熟后最后排出细胞外。高尔基体能合成纤维素,半纤维素等多糖类物质,有丝分裂时参与细胞壁的形成。6 内质网 endoplasmic reticulum:由一层单位膜围成的管状、泡状、片状结构,分枝形成网状复杂结构。内质网有两种,在膜的外侧附有有许多核糖体颗粒的,称为粗糙内质网rough ER,在膜的外侧不附有核糖体的,称为光滑内质网Smooth ER.由于内质网是核糖体集中分布的场所,而核糖体是合成蛋白质的细胞器,因而推测粗糙内质网与蛋白质的合成有
12、关。光滑内质网主要合成和运输脂类和多糖。内质网可与细胞壁的形成有关。内质网可与核膜的外膜、质膜相连,甚至通过细胞壁的胞间连丝而与相邻细胞的内质网发生联系。因此有人认为内质网构成一个细胞内和细胞间物质运输的管道系统。7 核糖体ribosom:与称核糖核蛋白体,长圆形或球形,直径为15-25nm,主要成份是RNA和蛋白质,大量分布在细胞质中和附着在内质网的外表面。核糖体是细胞中蛋白质合成的中心。在执行蛋白质合成功能时,多个核糖体常串联在一起,形成多核糖体。由转移核糖核酸tRNA将胞基质中的氨基酸运至核糖体处,在那里按信使核糖核酸mRNA模板将氨基酸合成各种蛋白质。核糖体被喻为“蛋白质的的装配机器”
13、8 溶酶体lysosome:外形大小都很象线粒体,但仅具有1层单位膜,内部无“嵴”,膜内含有多种很高浓度的水解酶、核酸酶、蛋白酶、糖甙酶、酸性磷酸酶、组织蛋白酶、脂酶,它们能分解所有生物大分子。一般认为在溶酶体的外膜没有破裂或损坏时,溶酶体内存在的酶是不活化的;当细胞缺氧时,受伤时,溶酶体膜破裂,水解酶释放出来,把细胞中的各种化合物分解,细胞被破坏,为细胞自溶现象。细胞内含物的破坏是很多植物细胞,特别是维管细胞成熟的一种特征。9 圆球体spherosome:圆球体是生活细胞中随细胞质运动的小圆颗粒,直径为0.1-1m,具有一层单位膜,是积累脂肪的场所。10 微体microbodym的细胞器,
14、统称为微体。微体只有1层单位膜,内无“嵴”。可分为过氧化物酶体,乙醛酸酶循环体。过氧化物酶体:存在于高等植物的绿色细胞内,常与叶绿体、线粒体相配合,参与乙醇酸循环,将光合作用产生的乙醇酸转化成已糖。乙醛酸循环体:油料作物(蓖麻、向日葵)种子萌发时,与圆球体和线粒体配合,把储藏脂肪转化成糖类。11 微管和微丝microtube and microfilament:微管和微丝普遍存在于真核细胞内,微管是中空的细管,长数微米,直径为20-25nm,主要由微管蛋白组成13条原丝,纵行螺旋排列而成。微丝的纤维较细,直径为5-6nm,其主要成份是具有收缩功能的蛋白。微管可能在细胞中起支架作用,保持细胞一定
15、的形状。在植物细胞有丝分裂和减数分裂过程中,微管是纺缍丝组成部分,指导着染色体移动和纤维素微纤丝沉积方位。微管也可能与细胞壁的增厚有关。一些藻类的鞭毛也由微管组成,微管因此也与鞭毛的运动有关。微管与细胞的移动和细胞质运动有密切关系。12 液泡vacuole:植物细胞中最显著的内部结构,也是一种细胞器。液泡由一层膜包围,膜内充满细胞液。液泡膜选择透性膜,通透性比质膜高。幼年细胞液泡多、小、分散,随着细胞生长,吸收水分,代谢产物增多,液泡合并,增大,最后形成中央大液泡,体积占整个细胞的90%,将细胞质挤在一边,细胞核及各种细胞器被挤到紧贴细胞壁。液泡内的细胞液的主要成份是水及溶于水中的碳水化合物、
16、脂肪、蛋白质、无机盐、有机酸、植物碱、花青素等。甘蔗的液泡内含有大量蔗糖,柿、番石榴未成熟时细胞液中含有单宁,罂粟中有吗啡碱,烟草中尼古丁。色素主是花青素,呈溶解状态,如果实、花的颜色,有红、蓝、紫等色。无机盐类:钙、镁、钾盐,呈溶解状态。如果无机盐浓度很高,便析出在结晶状态,最常见的是碳酸钙、草酸钙结晶,结晶状态有单晶、复晶、针晶。液泡的功能:(1) 维持细胞的渗透压(2) 高浓度的细胞液使植物有一定的抗寒、抗旱能力,细胞液只有在零下很低的温度才冻结,不至损伤细胞。(3) 由于液泡本身吸水,液泡膨胀,产生一种压力,使细胞有一定的紧张度,使植物体保持饱满和坚挺,维持一定的形状。(4) 细胞代谢
17、产物的贮藏场所,参与细胞中的物质循环,必要时细胞液中的酶能破坏、消化细胞中各种细胞器,分解贮藏物质等。近年发现在液泡含有多种酶,积极参与细胞代谢活动。(二) 细胞壁cell wall:具有细胞壁、液泡、质体是植物细胞区别于动物细胞的结构。细胞壁是由原生质体分泌的物质构成,属于非生活的部分,对细胞起保护、支持的作用,使细胞保持一定的形状和相对稳定的外在环境。细胞壁本身结构疏松,外界可通过细胞壁进入细胞中。1 细胞壁的结构:胞间层,初生壁,次生壁。(1) 胞间层intercellular layer:又称中胶层。相邻两细胞共有的一层薄膜,主要成份为果胶质(果胶酸钙和果胶酸镁),将相邻细胞链接起来。
18、在酸碱溶液中果胶酸酶能够分解果胶质。黄麻拔下后要放在水里浸泡,叫“沤麻”,就是利用细菌产生的果胶酶将纤维细胞间的果胶质溶解成分离的纤维细胞。(2) 初生壁primary wall:细胞生长过程中,原生质体分泌出纤维素、半纤维素、果胶质附加在中胶层的两面,构成初生壁。初生壁薄,厚1-3m,富有弹性,可塑空间大,适应细胞生长时体积增大。(3) 次生壁secondary wall:细胞停止生长后,原生质体分泌纤维素、半纤维素、木质素附加在初生壁上,使细胞腔越来越小。次生壁可以分成三层:外层,中层,内层。次生壁质地坚硬,有较强的机械支持作用。并不是所有细胞都有次生壁加厚,常见的有纤维、导管、管胞、石细
19、胞停止增大体积后,有次生壁加厚。细胞壁的主要组成物质可分为构架物质和衬质。构架物质主要是纤维素(C6H10O5),纤维素分子聚合成微纤丝,微纤丝交织成网,构成了细胞壁的基本构架。100个纤维素分子组成1个分子团,20个分子团组成一条微纤丝。衬质填充于微纤丝“网”的空隙中。由微纤丝再聚集成较粗的纤丝,称大纤丝,大纤丝间也充满衬质。细胞生长过程中,细胞可扩展,细胞中壁可加厚,由原生质体合成的物质,木质素、角质、栓质、硅质可渗入到微纤丝组成的构架中去。初生壁的微纤丝交织成疏松的网状,网眼中有水、果胶质、半纤维素、木质素、角质,呈溶解状态,使初生壁柔软,具有弹性。次生壁的微纤丝排列近于平行,方向不一致
20、风外层垂直于中轴,中层与中轴成一定交角。2 纹孔pit:具有初生壁的细胞进行次生加厚形成次生壁时,加厚不是均匀的,局部地方没有次生壁,只有胞间层+初生壁。形成纹孔的位置在最初形成初生壁时加厚不均匀,形成许多凹洼区,这时的凹洼区称为初生纹孔场或称原纹孔。次生壁加厚,在初生壁上纹孔场则不加厚,形成更明显的纹孔。相邻两个细胞的纹孔通常是成对出现的,称纹孔对。纹孔膜:将一对纹孔隔开的薄膜称纹孔膜,纹孔膜实际上就是胞间层+初生壁。纹孔口:纹孔在细胞腔的开口。纹孔腔:从纹孔到纹孔膜之间的空腔。单纹孔:纹孔腔呈圆柱形,如纤维、石细胞、薄壁组织。具缘纹孔:纹孔周围的次生壁离开初生壁隆起成一拱形结构,使纹孔具
21、有隆起的边缘,纹孔腔呈圆锥形。纹孔塞:裸子植物管胞上具缘纹孔,纹孔膜的中央加厚膨大形成。纹孔道:由具缘纹孔至纹孔膜之间的垂直空间,纹孔塞缘:纹孔塞周围。具缘纹孔有三个同心圆:最内:纹孔口边缘。中间:纹孔塞边缘。最外:纹孔缘边缘。纹孔也是细胞壁的薄壁区域,是细胞间物质交换区域。3 胞间连丝plasmodemata:细胞壁并非把两个细胞绝然分开,而是有很纤细的细胞质丝胞间连丝穿过纹孔的细胞壁而相互联系,起细胞间物质运输和信息传递的作用。在柿树的果肉,椰枣的果肉,七叶树种子的胚乳细胞在初生壁上有胞间连丝通过。由于胞间连丝的联系,构成了完整的膜系统,起着细胞间的物质交换,信息传递的作用,同时病毒也可以
22、利用胞间连丝进行传递。4 细胞间隙intercellular space:在细胞生长过程中,细胞壁的中胶层(胞间层)部分溶解,形成一些空隙,称为细胞间隙。具物质运输、通气、贮藏气体的作用。共质体运输:通过胞间连丝的物质运输称为共质体运输;质外体的运输:通过细胞壁和胞间隙的物质运输称为质外体运输。三、 植物细胞的后含物ergastic substance:细胞的代谢过程中产生的非原生质量产物,存在于细胞质、液泡、细胞器中。这些后含物有的是废物,有的是可再被利用的储藏物质。主要有淀粉、蛋白质、脂类和结晶等。1 淀粉starch:以淀粉的形式贮藏在细胞质中,最常见的是块根、块茎、种子的胚乳或子叶中。
23、来源于质体:白色体,白色体积累淀粉时,先形成一个核心,然后逐层地积累淀粉,在核心外有无数个同心圆轮纹。在光学显微镜下光暗相间的轮纹是直链淀粉和支链淀粉交替形成的,由于光吸收率不一致,显出明暗。淀粉有三种形态:(1) 单粒:只有一个核心,外有很多轮纹。(2) 复粒:有两个或两个以上的核心,每个核心有各自的轮纹。(3) 半复粒:两个或两个以上的核心,每个核心有少数几圈单独的轮纹,外有各核心共同轮纹环绕。用碘液,淀粉变紫蓝色。根据淀粉的形态,可以检验淀粉食品,药物,如淮山,全部淀粉粒均为单粒。2 蛋白质protein:和作为原生质组成成份不同,后含物中的蛋白质是无生命的,化学性质稳定,无定形或以结晶
24、形式存在。(1) 液泡中的蛋白质:豆科、油料作物的种子,以糊粉粒aleurone grain形式存在,糊粉粒由小液泡演变而来,小液泡内含有蛋白质,慢慢失支水分,每个小液泡变成坚硬、无定形的蛋白质颗粒,称为糊粉粒,在蛋白质膜(液泡膜)内有珠晶体、拟晶体和无定形胶层,构成糊粉粒。马铃薯的蛋白质在表皮下,呈方晶状。(2) 禾本科植物的胚乳:蛋白质包裹成小颗粒。小麦、水稻的胚乳的最外层细胞,含有很多糊粉粒,这些细胞组成糊粉层aleurone layer,精米,精面粉中无糊粉层,失去了蛋白质。糊粉层遇碘变黄色。3 脂类和油类fat and oil:脂类物质常存在于胚、胚乳、贮藏器官中,油料植物种子中成小
25、滴分散在细胞质中,遇苏丹III变红色。4 结晶crytals:通常为草酸钙结晶:单晶、针晶、簇晶、可作分类鉴定的特征。在液泡中形成:草酸钙结晶的有:菜心、芥兰,碳酸钙结晶的有桑,草酸镁结晶的有:狗尾草,硫酸钙结晶的有柽柳。醋酸钙结晶的有蓼科植物。5 其他后含物:维生素、生长素等。柿花中有B1。第三节 植物细胞的繁殖一、 有丝分裂:最普通的一种分裂方式,植物的营养细胞分裂,例如根尖、茎尖。(一) 细胞分裂间期:因有丝分裂是周期性进行的,处于两个分裂期之间称分裂间期,是有丝分裂的准备阶段,细胞表面无明显变化,只是细胞核较一般细胞大,核抽中有分散的染色质。内部发生一系列生化变化,主要是DNA的合成复
26、制,核蛋白的加倍。可以人为分为三个时期。1 复制前期(G1期):这一时期最明显的细胞学指标是核仁由于积累了大量的核糖核酸(RNA)而迅速增大。G1期各种复杂大分子:分成信息核糖核酸mRNA、转移核糖核酸tRNA、核糖体核糖核酸rRNA以及许多蛋白质合成都发生在这一时期。2 复制期(S期):此期的主要任务是合成DNA,复制期结束,DNA含量比原细胞增加了一倍。DNA量整倍增加是细胞进入分裂前的最重要事件,经过细胞分裂,加倍的遗传物质准确、等量地分配到子细胞,从而保证了细胞中DNA含量和遗传物质的稳定性。3 复制后期(G2期):复制期结束即进入G2期。G2期持续时间较短。在G2期DNA含量不再增加
27、只进行少量的蛋白质的合成。(二) 细胞分裂期(M期):包括两个过程:细胞核分裂,一个细胞核分裂成两个细胞核;细胞质分裂,形成新的细胞壁,把细胞分成两个子细胞。核分裂和胞质分裂在时间上是紧接的,但在裸子植物雌配子体形成以及被子植物胚乳发育过程就是这样。1、核分裂:核分裂是一个连续的过程,为了叙述的方便,人为地把核分裂划分为前期、中期、后期作末期四个时期。前期prophase:在染色体形成的同时,核仁、核膜消失,同时细胞中出现许多纺缍丝,标志核分裂前期结束。中期metaphase:染色体聚集到细胞中央赤道面equatorial plane上,纺缍体很明显。纺缍丝有两种:a 染色体纺缍丝:纺缍丝和
28、染色体的着丝点相连,向两极延伸。b 连续纺缍丝:纺缍丝不与染色体相连,而是从一极延伸到另一极。纺缍丝由微管构成。中期成对的染色体形状缩短到比较固定的状态,排列比较有规律,是观察染色体和数目的最好时期。后期anaphase:成对染色体在着丝点处分开,分成两条独立的染色体,分开后的染色单体称为子染色体,两组子染色体由纺缍丝牵引分别向两极移动,使每一极都有一套和母细胞相同的染色体。末期telophase:两组子染色体分别到达两极时,标志着末期的开始,两组子染色体到达两极后聚集成团,每一染色体渐渐延伸成染色丝,再染色丝演变成染色质,核仁、核膜重新出现,形成新的子核。2、细胞质分裂cytokinesis
29、核分裂后期,染色体接近两极时,细胞质分裂开始。在两个子核之间的连续丝中增加了许多短的纺缍丝,形成一个密集着纺缍丝的桶状区域,称之为成膜体phragmoplast。微管的数量增加,成膜体中有来自高尔基体和内质网的泡囊(含多糖类物质),沿着微管指引方向,聚集,融合,释放出多核物质,构成细胞板,从中间开始向周围扩展,直至与母细胞壁相连,成为胞间层初生壁,新质膜由泡囊的被膜融合而成。新细胞壁形成后,把两个新形成的细胞核和它们周围的细胞质分隔成为两个子细胞。有丝分裂的特点:通过细胞分裂使每一个母细胞分裂成两个基本相同的子细胞,在分裂前期母细胞中每个染色体能准确复制成两条染色单体。后期两条染色单体分开,
30、移向两极。子细胞染色体数目、形状、大小一样,每一染色单体所含的遗传信息与母细胞基本相同,使子细胞从母细胞获得大致相同的遗传信息。使物种保持比较稳定的染色体组型和遗传的稳定性。有丝分裂在细胞分裂间期占最长时间,细胞分裂期在短时间内就可完成。在间期中S期(复制期)占最长时间。二、 无丝分裂amitosis无丝分裂又称直接分裂。在低等植物中普遍存在,在高等植物中也常见。例如胚乳发育过程愈伤组织形成、不定根产生。无丝分裂的方式有:横缢、纵缢、出芽、碎裂等。无丝分裂的特点:过程简单,无染色体和纺缍丝的形成,能量消耗少,分裂速度快,分裂中细胞还能进行正常活动。细胞核的核仁分裂为2,细胞核伸长为哑铃状,中间
31、分开,形成两个细胞核,两细胞核中间产生新壁形成两个细胞。三、 减数分裂meiosis:高等植物繁殖后代要产生雄性生殖细胞、精子(有鞭毛,能游动)、精细胞(不能游动)、雌性生殖细胞,卵细胞,精子、精细胞结合成合子(受精卵)发育成长为植物体,如果染色体数目和体细胞数目一样,后代染色体数目就会一代代加倍。生殖细胞形成时,染色体数目已经分别减半,所以结合产生的后代染色体数目恢复到原来的状态。1 减数分裂I,可划分为前、中、后、末四期。(1)前期I:变化复杂,经历时间长,又分为5个阶段:细线期leptotene:前期开始,细胞核中染色质聚集成细线状的染色体(染色丝),细丝上有很多染色粒。偶线期(合线期)
32、zygotene:外形相同的两条染色体两配对(同源染色体:两条染色体,1条来自父本(父源染色体),另1条来自母本(母源染色体)它们的外形、大小都很相似)。同源染色体配对的现象叫联会synapsis。完成配对后,成对的同源染色体各自纵裂,每条染色体形成2条染色单体,每对同源染色体有4条染色单体。粗线期pachytene:细线状染色体由于螺旋卷曲,缩短,变粗。4条染色单体相邻的两条染色单体在局部位置发生横裂,进行染色体片断的互换(外围2条染色单体没有),使1条染色单体具有另1条染色单体的片断,这种染色单体片断互换现象称“交叉chiasmata”,遗传学上称“基因互换”,对生物的遗传变异有重大意义。
33、双线期diplotene:两对染色单体继续进一步变粗,变短,并开始分离,由于交叉的关系,两条交叉染色体在局部的位置仍然连在一起,就会出现x, o, v, 8等形状。终变期diakinesis:染色体继续变短变粗,是观察染色体形态度、数染色体数目的最好时期,核仁、核膜消失。(2)中期I diakinesis:纺缍体出现,成对的同源染色体排在赤道面上。(3)后期I:成对的同源染色体各自分开,在纺缍丝的牵引下分别称向两极,每极染色体数目只有原来母细胞的一半。(4)末期I:两组染色体到达两极,聚集成团,每条染色体呈细线状,核仁、核膜重新出现。2 减数分裂II:减数分裂第二次分裂:两个子细胞经过很短间期
34、或紧接着末期就进行和有丝分裂相似的过程,但不进行染色体加倍(复制)。亦可分为前期、中期、后期和末期。(1)前期II:每1子细胞看到有细线状的染色体,每1染色体是由2条染色单体所组成,染色体变粗变短,核仁、核膜消失。(2)中期II:纺缍体形成,成对染色单体排列在纺缍体的赤道板上。(3)后期II:成对染色单体在着丝点上裂开,成为2条子染色体,两组染色体在纺缍丝的牵引下到达两极。(4)末期II:两组子染色体分别到达两极,聚集成团,每一染色体拉长成细线状,核仁、核膜重新出现,在两核间形成成膜体细胞板胞间层初生壁。1个子细胞再分成2个新的子细胞。减数分裂的特点:一个母细胞通过连续两次的核分裂,通过“联会
35、和“交叉”,每个子细胞的染色体数目比母细胞减少一半,4个子细胞聚在一起时称四分体。第四节 植物细胞的生长和分化一、 植物细胞的生长概念:植物细胞的生长是细胞体积增大但细胞数量不增加。植物细胞有两种方式:一是细胞伸长,是细胞吸水膨胀的结果;二是细胞实质性生长,细胞的鲜重与干重随着体积的增加而增加。在液泡连合成中央大液泡的同时,也发展出各种细胞器,如内质网、质体、细胞壁增厚等。二、 植物细胞的分化概念:细胞分化就是分生组织细胞在其成熟的过程中发生与其同一来源的相邻细胞不同变化。被子植物分化出70多种组织,这些组织是细胞分化的结果。细胞分化建立在细胞分裂的基础上,能够进行细胞分裂的细胞称为“分生组
36、织细胞”。细胞分化包括形态结构和生理功能的变化,形成了细胞功能专门化的结构,如纤维、导管、筛管等。细胞分化的动力:精卵结合,形成合子,发展成整株植物,构成植物的每一个生活细胞都带有父母本的全套遗传信息,具备发成整株植物的潜在能力。现代组织培养证明了这一点。但对于具有相同遗传信息的细胞又分化出结构与功能很不相同的各种器官和组织,都是未解决的问题。细胞的分化肯定和遗传有关,此外与外界环境,体内位置,细胞极性,生长素和细胞分阶段裂素的水平有关。第二章 植物组织第一节 植物组织的概念和类型一、 植物组织的概念组织:来源相同,具有相同形态结构和生理功能的细胞群。简单组织:由单一类型细胞组成的。复合组织:
37、由多种类型细胞构成的。细胞分化为组织是由于植物体适应不同生理功能的结果。分化程度越高,结构越复杂,就越能适应环境。被子植物由于高度分化,具有完善的组织结构,因此无论从数量上、分布上都占有绝对的优势。二、 植物组织的类型维管组织都是由各种组织构成的。这些组织可以分为分生组织meristematic tissue和成熟组织mature tissue两类。分生组织可分为原分生组织、初生分生组织及次生分生组织。次生分生组织按根、茎的位置是在侧方,称侧生分生组织。在节间的分生组织称居间分生组织。成熟组织无细胞分裂能力,包括薄壁组织、保护组织、机械组织、输导组织和分泌组织。分生组织meristematic
38、 tissue:细胞具有持续分裂能力,位于植物体生长的部位。例如根端和茎端,存在着分生组织,但分生组织并不单纯在根端、茎端,次生分生组织是在根、茎的侧方,居间分生组织在节间。细胞的特点:外形细小,近于等径,细胞排列紧密、无胞间隙、细胞核大、薄壁、液泡细小、多、细胞质浓厚、生活力强。薄壁组织parenchyma(基本组织):广泛分布于植物体的柔软部位,直接和植物营养有关。薄壁组织的特点:是生活细胞,细胞壁薄,等径,含有液泡,有细胞间隙。薄壁组织是分化程度较低的一类组织,在一定条件下可恢复分生能力,转变为具有细胞分生能力的次生分生组织,参与侧生分生组织的发生;薄壁组织还具有较大的可塑性,可形成愈伤
39、组织,在一定条件下具有发育成整个植株的全能性。薄壁组织按功能可分成:同化组织assimilating tissue:细胞含有大量的叶绿体,又称绿色组织,叶、幼茎皮层细胞,其作用主要是进行光合作用。贮藏组织storge tissue:贮藏有大量的淀粉、蛋白质、脂肪、根、茎的皮层、髓部、果肉、种子等。地下的块根、块茎、鳞茎、花生、大豆、蓖麻、百合等。贮水组织aqueous tissue:细胞大,细胞壁薄,液泡大,在液泡中贮藏大量的水分。如旱生性的肉质植物,如仙人掌,落地生根,景天,芦荟。通气组织aerenchyma:细胞间隙大,形成气腔和气道,贮藏大量气体,植物呼吸作用时作为气体交换场所。如水生植
40、物莲藕根状茎,蕹菜的茎,灯心草髓部的气腔。传递细胞transfer cell:细胞壁薄,初生壁向内成指状突起,细胞质浓厚,细胞核大,液泡较小,细胞器很多。传递细胞位于叶脉末梢,茎节部维管束分泌结构,子叶、胚乳、胚柄均有此类细胞,起短途运输的作用。保护组织protective tissue:植物体的表面,根、茎、叶、花、果实、种子都具有一层表皮或其它的次生结构起保护作用,这种结构可以防止水分过度散失,控制植物与环境的气体交换,外力损伤和其它生物的侵害。表皮epidermis:复盖在植物体表面的一层生活细胞。(如嫩根、茎、叶、果实和种子)。细胞的形状方形或长方形,一般不含叶绿体,阴生或湿生植物可含
41、有叶绿体,有些植物花瓣表皮细胞含有花青素。细胞排列紧密,无细胞间隙,细胞的侧壁呈波浪状或锯齿状,互相嵌合。外切向壁较厚,侧壁与内切向壁较薄,外切向壁还会角质化,并成一层角质膜,有的植物向外面分泌蜡质形成蜡被。荷叶叶表面有角质层,蜡被不透水,水珠在上面不会沾湿叶表。甘蔗、冬瓜、柿子、苹果均有白霜蜡被。蜡被能减少水分散失,能防止病菌(一般病原菌要有水滴,水膜才能生长),降低植物表面可湿性,降低植物感染病菌的可能性,选育抗病害,耐贮藏的、角质层厚有蜡被的品种。角质膜由角质层和角化层组成,前者处于外层,具角质和蜡被;后者处于内层,具角质、纤维和果胶。根的表皮不是保护组织,而是具有吸收水分和无机盐能力的
42、吸收组织。在根毛区,表皮细胞局部向外突起成根毛,扩大根与外界环境接触面积,根表皮细胞角质层薄,使水分和可溶性无机盐容易进入根中,根毛寿命短,一般1-2天,有的1-2周,死亡后由外皮层细胞栓质化代替根表皮的保护作用。表皮的附属物:气孔stoma:茎叶的表皮细胞之间有些孔口,称气孔。它是植物体内外气体交换的通道,每一气孔由两个半月形的保卫细胞构成(2保卫细胞围成的开口)。表皮毛:有些植物的茎、叶产生突起成毛状体,形成表皮毛。草本植物表皮终生存在,部分草本植物老茎、老根、全部叶表皮是长期存在的。木本植物的根、茎表皮只存在一段时间,由于根、茎长粗表皮被挤毁,发展出另外一类替代组织。 周皮perider
43、m:由木栓形成层产生,木栓形成层是由薄壁细胞恢复分生能力而来。以茎为例:周皮形成是在表皮细胞将要破坏之前,由表皮细胞本身或表皮下一层细胞恢复细胞分裂能力,成为木栓层。天竺葵属茎横切面(示木栓形成层、木栓层和栓内层)木栓形成层进行平周分裂,分裂面与圆周平行,向内产生几层木栓细胞,组成了木栓层,向内产生1-2层的细胞称栓内层。周皮包括木栓层、木栓形成层和栓内层。三个层次,放射状整齐排列。中药厚朴、肉桂均利用的树皮,包括形成层以外的组织。木栓层:多层细胞,有栓质化壁,不透水,不透气,是死的细胞。如工业原料;栓皮栎软木塞,黄柏皮中药。木栓形成层:1层细胞,具有分生组织特点。栓内层;1-2层生活细胞,内
44、含有叶绿体。皮孔:在原来气孔器的下方,由木栓形成层产生大量疏松细胞组成的补充细胞突破周皮形成。皮孔是植物体与外界交换气体的通道。机械组织mechanical tissue:高等植物幼小时或在幼嫩部分靠细胞的膨压使植物体保持一定的形状。在成长的植物体分化出机械组织来承担支持作用。主要通过细胞壁的加厚来承担支持作用。根据机械组织细胞的形状和细胞壁增厚的怀况分成厚角与厚壁组织。厚角组织collenchyma:细、长的生活细胞,含叶绿体,细胞壁仅在局部增厚。可分为:真厚角组织:在细胞的角隅处增厚。板状厚角组织:沿着细胞切向壁增厚。厚角组织增厚的部分主要成份是果胶和纤维素,支持能力较弱,能适应器官的生长
45、与伸长。存在于植物体较幼嫩的部分(幼茎、叶柄、花柄、叶片),在表皮的内方。成熟时厚角组织仍然是生活细胞。厚壁组织sclerenchyma:细胞壁除纹孔外全面增厚纤维素、木质素,作机械支持作用比厚角组织强。厚壁组织是死的细胞。根据形态、厚壁组织可分为:石细胞sclereid:近等径、也有棒状、不规则星状(放射状),细胞壁强烈木质化和增厚,有分枝的单纹孔(由于细胞腔小,单纹孔汇集,所以有分枝),梨果肉中肉眼可见石细胞群,桃、李、梅、杏坚硬的内果皮,椰子的内果皮由石细胞组成,有耐压性。茶叶叶片有分枝石细胞。纤维 fiber:细胞细长,两端尖,细胞壁厚,上有少量的纹孔(为裂隙状的单纹孔周壁厚,增厚部分
46、多,孔纹象一裂缝,细胞腔小,起支持作用的效能较强,耐拉力,是主要的机械组织。纤维有两种:韧皮纤维phloem fiber:成束存在于韧皮部,细胞壁主要是纤维素,还渗杂了少量的木质素,有呈裂隙状的单纹孔,单纹孔的方向是倾斜的。纤维的细胞长,纤维素多,品质优良:如苎麻、亚麻(苎麻纤维细胞长达55 cm,亚麻纤维长9-30mm),均为优质纺织原料。纤维细胞短,木质素多,如黄麻、苘麻,用于制造麻袋,麻绳等。木纤维xylem fiber:存在于木质部,长度不及韧皮纤维,细胞壁木质化,弹性差,较脆硬,壁上有退化的具缘纹孔。木纤维是重要的造纸原料,人造纤维原料。输导组织conducting tissue:在
47、植物体内运输水分和其它物质的组织、呈管状。根据运送物质的不同可分为:管胞trcheid与导管vessel:位于木质部,是被子植物主要输送水分、可溶性盐类的一种输导组织,由许多圆柱形的细胞壁相连的而成,组成导管的每一细胞称导管分子。在幼小时是生活细胞,成熟后原生质体解体、消失,只剩下细胞壁,变成死细胞。其端壁逐渐溶解,形成单个空洞为单穿孔,若局部溶解成几个洞叫复穿孔,复穿孔如很有规律排成阶梯状,形成梯状穿孔板;若复穿孔排列不整齐,称网状穿孔板。导管细胞木质化加厚不均匀,形成各种纹理,把导管分成五种类型。环纹导管:管径小,每隔一定距离有一木质化环状增厚的次生壁。螺纹导管:管径大些,木质化增厚的次生
48、壁螺旋状。莲藕折断的丝是螺纹导管拉伸的,在植物延伸生长时已出现,所以增厚部分不多,以适应植物器官的生长,输导与支持作用较弱。梯纹导管:管径较大,增厚部分呈横条状突起,外观似梯状。是在延伸生长停止生长时出现的。网纹导管:管径最大,增厚部分进一步增多,所以增厚部分成网状,不增厚的部分是网眼(初生壁)。在器官组织分化的后期出现。孔纹导管:与网纹导管管径差不多大小,管壁大部分增厚,不增厚部分成纹孔。植物器官停止延伸生长才出现。由于它们的管径大,增厚部分多,细胞壁坚硬,输导能力和支持能力强。管胞tracheid :大多数裸子植物和蕨类植物的导水机构,被子植物既有导管又有管胞,细胞壁木质化,成熟时是死细胞,细胞狭长,两端尖,细胞壁有各种纹理增厚:环纹、螺纹、梯纹、网纹、孔纹。两管胞间是以它们的末端部分相贴,相贴部分不连成穿孔,水分通过细胞壁上的纹也相联系,输导能力较弱。是不特化的输水组织,并兼具有支持作用。筛管sieve tube和筛胞sieve cell:筛管在被子植物韧皮部中,由很多长柱形有输导能力